Η ανάπτυξη του ανθρώπινου εμβρύου είναι μια πολύπλοκη διαδικασία. Και ένας σημαντικός ρόλος στον σωστό σχηματισμό όλων των οργάνων και στη βιωσιμότητα του μελλοντικού ατόμου ανήκει στα εξωεμβρυϊκά όργανα, τα οποία ονομάζονται επίσης προσωρινά. Ποια είναι αυτά τα όργανα; Πότε σχηματίζονται και τι ρόλο παίζουν; Ποια είναι η εξέλιξη των ανθρώπινων εξωεμβρυϊκών οργάνων;
χαρακτηριστικό συγκεκριμένου αντικείμενου
Τη δεύτερη ή την τρίτη εβδομάδα της ύπαρξης του ανθρώπινου εμβρύου αρχίζει ο σχηματισμός εξωεμβρυϊκών οργάνων, με άλλα λόγια, οι μεμβράνες του εμβρύου.
Το έμβρυο έχει πέντε σάκο κρόκου, αμνίον, χόριο, αλλαντοΐδα και πλακούντα. Όλα αυτά είναι προσωρινοί σχηματισμοί, που δεν θα έχει ούτε ένα γεννημένο παιδί ούτε ένας ενήλικας. Επιπλέον, τα εξωεμβρυϊκά όργανα δεν αποτελούν μέρος του σώματος του ίδιου του εμβρύου. Αλλά οι λειτουργίες τους ποικίλλουν. Το πιο σημαντικό από αυτά - τα εξωεμβρυϊκά ανθρώπινα όργανα διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην παροχή διατροφής και στη ρύθμιση των διαδικασιών αλληλεπίδρασης μεταξύ του εμβρύου και της μητέρας.
Εξελικτική παρέκβαση
Τα εξωεμβρυϊκά όργανα εμφανίστηκαν στο στάδιο της εξέλιξης ως προσαρμογή των σπονδυλωτών στη ζωή στην ξηρά. Το πιο αρχαίο κέλυφος - ο σάκος κρόκου εμφανίστηκε στα ψάρια. Αρχικά, η κύρια λειτουργία του ήταν να αποθηκεύει και να αποθηκεύει θρεπτικά συστατικά για την ανάπτυξη του εμβρύου (κρόκος). Αργότερα, ο ρόλος των προσωρινών αρχών διευρύνθηκε.
Μετά από πουλιά και θηλαστικά, σχηματίζεται ένα επιπλέον κέλυφος - το αμνίον. Τα εξωεμβρυϊκά όργανα, το χόριο και ο πλακούντας, είναι το προνόμιο των θηλαστικών. Παρέχουν έναν σύνδεσμο μεταξύ του οργανισμού της μητέρας και του εμβρύου, μέσω του οποίου το τελευταίο εφοδιάζεται με θρεπτικά συστατικά.
Προσωρινά ανθρώπινα όργανα
Τα εξωεμβρυϊκά όργανα περιλαμβάνουν:
- Σάκκος κρόκου.
- Αμνίων.
- Χωρίων.
- Allantois.
- Πλακούντας.
Γενικά, οι λειτουργίες των εξωεμβρυϊκών οργάνων περιορίζονται στη δημιουργία ενός υδατικού περιβάλλοντος γύρω από το έμβρυο - του πιο ευνοϊκού για την ανάπτυξή του. Αλλά εκτελούν επίσης προστατευτικές, αναπνευστικές και τροφικές λειτουργίες.
Η παλαιότερη εμβρυϊκή μεμβράνη
Ο σάκος κρόκου εμφανίζεται στον άνθρωπο στις 2 εβδομάδες και είναι ένα υπολειπόμενο όργανο. Σχηματίζεται από το εξωεμβρυϊκό επιθήλιο (ενδόδερμα και μεσόδερμα) - στην πραγματικότητα, είναι μέρος του πρωτογενούς εντέρου του εμβρύου, το οποίο αφαιρείται από το σώμα. Χάρη σε αυτή τη μεμβράνη είναι δυνατή η μεταφορά θρεπτικών ουσιών και οξυγόνου από την κοιλότητα της μήτρας. Η ύπαρξή του διαρκεί περίπου μία εβδομάδα, αφού από την 3η εβδομάδα το έμβρυο εισάγεται στα τοιχώματα της μήτρας και περνά στην αιματοτροφική διατροφή. Αλλά κατά την περίοδο της ύπαρξής της, αυτή η εμβρυϊκή μεμβράνη είναι που προκαλεί εμβρυϊκές διεργασίες αιμοποίησης (νησίδες αίματος) και πρωτογενή γεννητικά κύτταρα (γονοβλάστες), τα οποία αργότερα μεταναστεύουν στο σώμα του εμβρύου. Αργότερα, αυτή η μεμβράνη θα συμπιεστεί από τις εμβρυϊκές μεμβράνες που σχηματίστηκαν αργότερα, μετατρέποντας σε μίσχο βιτελλίνης, που θα εξαφανιστεί εντελώς μέχρι τον 3ο μήνα ανάπτυξης του εμβρύου.
Νερό κέλυφος - αμνίον
Η υδατική μεμβράνη εμφανίζεται στα αρχικά στάδια της γαστρίωσης και είναι ένας σάκος γεμάτος με υγρό. Σχηματίζεται από συνδετικό ιστό - είναι τα υπολείμματά του που ονομάζονται "πουκάμισο" σε ένα νεογέννητο. Αυτό το κέλυφος είναι γεμάτο με υγρό και επομένως η λειτουργία του είναι να προστατεύει το έμβρυο από διάσειση και να εμποδίζει τα αναπτυσσόμενα μέρη του σώματός του να κολλήσουν μεταξύ τους. Το αμνιακό υγρό είναι 99% νερό και 1% οργανική και ανόργανη ύλη.
Allantois
Αυτή η εμβρυϊκή μεμβράνη σχηματίζεται τη 16η ημέρα ανάπτυξης του εμβρύου από την ανάπτυξη που μοιάζει με λουκάνικο του οπίσθιου τοιχώματος του σάκου του κρόκου. Από πολλές απόψεις, είναι επίσης ένα υποτυπώδες όργανο που εκτελεί τις λειτουργίες της διατροφής και της αναπνοής του εμβρύου. Κατά τη διάρκεια 3-5 εβδομάδων ανάπτυξης, τα αιμοφόρα αγγεία του ομφάλιου λώρου σχηματίζονται στο allantois. Την εβδομάδα 8, εκφυλίζεται και μετατρέπεται σε κλώνο που συνδέει την ουροδόχο κύστη και τον ομφάλιο δακτύλιο. Μετά από αυτό, το allantois συνδυάζεται με τις ορώδεις στοιβάδες και σχηματίζει το χόριο - ένα χοριοειδές με πολλές λάχνες.
Χωρίων
Το χόριο είναι μια θήκη με πολλές λάχνες που τρυπούνται από αιμοφόρα αγγεία. Διαμορφώνεται σε τρία στάδια:
- Πρόσθια λάχνη - η μεμβράνη καταστρέφει το βλεννογόνο ενδομήτριο της μήτρας με το σχηματισμό κενών γεμάτων με μητρικό αίμα.
- Ο σχηματισμός λαχνών πρωτοβάθμιας, δευτερογενούς και τριτογενούς τάξης. Τριτογενείς λάχνες με αιμοφόρα αγγεία σηματοδοτούν την περίοδο του πλακούντα.
- Στάδιο κοτυληδόνων - δομικές μονάδες του πλακούντα, που είναι λάχνες στελέχους με κλάδους. Μέχρι την 140η ημέρα της εγκυμοσύνης σχηματίζονται περίπου 12 μεγάλες, έως 50 μικρές και 150 υποτυπώδεις κοτυληδόνες.
Η δραστηριότητα του χορίου διατηρείται μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης. Σε αυτήν την εμβρυϊκή μεμβράνη, συμβαίνει η σύνθεση γοναδοτροπίνης, προλακτίνης, προσταγλανδίνης και άλλων ορμονών.
Παιδικός χώρος
Ένα σημαντικό προσωρινό όργανο για την ανάπτυξη του εμβρύου είναι ο πλακούντας (από το λατινικό placenta - "κέικ") - το μέρος όπου τα αιμοφόρα αγγεία του χορίου και του ενδομητρίου της μήτρας συμπλέκονται (αλλά δεν συγχωνεύονται). Στις θέσεις αυτών των πλεγμάτων γίνεται ανταλλαγή αερίων και διείσδυση θρεπτικών ουσιών από το σώμα της μητέρας στο έμβρυο. Η θέση του πλακούντα συχνά δεν επηρεάζει την πορεία της εγκυμοσύνης και την ανάπτυξη του εμβρύου. Ο σχηματισμός του τελειώνει στο τέλος του πρώτου τριμήνου και από τη στιγμή της γέννησης έχει διάμετρο έως 20 εκατοστά και πάχος έως 4 εκατοστά.
Είναι δύσκολο να υπερεκτιμηθεί η σημασία του πλακούντα - παρέχει ανταλλαγή αερίων και διατροφή, εκτελεί ορμονική ρύθμιση της πορείας της εγκυμοσύνης, εκτελεί προστατευτική λειτουργία, διοχετεύει αντισώματα μητρικού αίματος και σχηματίζει το ανοσοποιητικό σύστημα του εμβρύου.
Ο πλακούντας έχει δύο μέρη:
- εμβρυϊκό (από την πλευρά του εμβρύου),
- μήτρα (από την πλευρά της μήτρας).
Έτσι, διαμορφώνεται ένα σταθερό σύστημα αλληλεπίδρασης μητέρας-έμβρυου.
συνδέονται με τον ίδιο πλακούντα
Το σώμα της μητέρας και του παιδιού, μαζί με τον πλακούντα, σχηματίζουν το σύστημα μητέρας-έμβρυου, που ρυθμίζεται από νευροχυμικούς μηχανισμούς: υποδοχείς, ρυθμιστικούς και εκτελεστικούς.
Στη μήτρα βρίσκονται υποδοχείς, οι οποίοι είναι οι πρώτοι που λαμβάνουν πληροφορίες για την ανάπτυξη του εμβρύου. Αντιπροσωπεύονται από όλους τους τύπους: χημειο-, μηχανο-, θερμο- και βαροϋποδοχείς. Στη μητέρα, όταν είναι ερεθισμένα, αλλάζει η ένταση της αναπνοής, η αρτηριακή πίεση και άλλοι δείκτες.
Οι ρυθμιστικές λειτουργίες παρέχονται από τον τοκετό του κεντρικού νευρικού συστήματος - τον υποθάλαμο, τον δικτυωτό σχηματισμό, το υποθαλαμικό-ενδοκρινικό σύστημα. Αυτοί οι μηχανισμοί διασφαλίζουν την ασφάλεια της εγκυμοσύνης και τη λειτουργική εργασία όλων των οργάνων και συστημάτων, ανάλογα με τις ανάγκες του εμβρύου.
Οι υποδοχείς των προσωρινών οργάνων του εμβρύου ανταποκρίνονται σε αλλαγές στην κατάσταση της μητέρας και οι ρυθμιστικοί μηχανισμοί ωριμάζουν στη διαδικασία ανάπτυξης. Η ανάπτυξη των νευρικών κέντρων του εμβρύου αποδεικνύεται από κινητικές αντιδράσεις που εμφανίζονται στους 2-3 μήνες.
Ο πιο αδύναμος κρίκος
Στο περιγραφόμενο σύστημα, ο πλακούντας γίνεται ένας τέτοιος σύνδεσμος. Είναι οι παθολογίες της ανάπτυξής του που τις περισσότερες φορές οδηγούν σε αποβολή. Μπορεί να υπάρχουν τα ακόλουθα προβλήματα με την ανάπτυξη του πλακούντα:
Παθολογίες ανάπτυξης των εμβρυϊκών μεμβρανών
Εκτός από τον πλακούντα, το αμνίον και το χόριο παίζουν επίσης το ρόλο τους στη διασφάλιση της φυσιολογικής πορείας της εγκυμοσύνης. Ιδιαίτερα επικίνδυνες παθολογίες του χορίου στο πρώτο τρίμηνο (σχηματισμός αιματωμάτων - 50% των παθολογιών, ετερογενής δομή - 28% και υποπλασία - 22%), αυξάνουν την πιθανότητα αυτόματης αποβολής από 30 έως 90% ανάλογα με την παθολογία.
Τελικά
Οι οργανισμοί της μητέρας και του εμβρύου κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης είναι ένα σύστημα δυναμικής σύνδεσης. Και οι παραβιάσεις σε οποιονδήποτε από τους συνδέσμους του οδηγούν σε ανεπανόρθωτες συνέπειες. Οι παραβιάσεις στο έργο του σώματος της μητέρας συσχετίζονται σαφώς με παρόμοιες διαταραχές στη λειτουργία των εμβρυϊκών συστημάτων. Για παράδειγμα, η αυξημένη παραγωγή ινσουλίνης σε μια έγκυο γυναίκα με διαβήτη οδηγεί σε διάφορες παθολογίες στο σχηματισμό του παγκρέατος στο έμβρυο. Γι' αυτό είναι πολύ σημαντικό για όλες τις έγκυες γυναίκες να παρακολουθούν την υγεία τους και να μην παραμελούν τις προληπτικές εξετάσεις, γιατί οποιαδήποτε απόκλιση από τον κανόνα μπορεί να σηματοδοτήσει μια δυσμενή ανάπτυξη του εμβρύου.
Χαρακτηριστικός είναι ο σχηματισμός προσωρινών (προσωρινών) οργάνων, όπως το χόριο, ο λεκιθικός σάκος, η αλλαντοΐδα και το αμνίον. Το τελευταίο από αυτά παίζει έναν από τους σημαντικότερους ρόλους, καθώς παράγει αμνιακό υγρό, το οποίο παρέχει ένα περιβάλλον για την ανάπτυξη του οργανισμού. Σχετικά με το τι είναι ένα αμνίον, πώς σχηματίζεται, ποια δομή και σκοπό έχει - διαβάστε παρακάτω.
Τι είναι η αμνιακή μεμβράνη;
Η αμνιακή μεμβράνη ή αμνίο είναι ένα προσωρινό όργανο που παρέχει ένα άνετο υδάτινο περιβάλλον για την ανάπτυξη του εμβρύου. Είναι μια συνεχής μεμβράνη που εμπλέκεται στην παραγωγή αμνιακού υγρού, ξεκινώντας από την έβδομη εβδομάδα εμβρυογένεσης.
Το αμνίον προκύπτει σε στενή σχέση με το χόριο ή, όπως συχνά αποκαλείται, ο ορογόνος. Το άλγος τους εμφανίζεται σε μια ορισμένη απόσταση από το άκρο της κεφαλής του εμβρύου με τη μορφή εγκάρσιας πτυχής, η οποία στη συνέχεια, καθώς μεγαλώνει, σκύβει πάνω του και κλείνει σαν κουκούλα. Περαιτέρω, οι αμνιακές πτυχές, ή μάλλον τα πλευρικά τους τμήματα, αναπτύσσονται και στις δύο πλευρές του εμβρύου προς την κατεύθυνση από μπροστά προς τα πίσω, πλησιάζοντας όλο και πιο κοντά. Στο τέλος συνδέονται μεταξύ τους και μεγαλώνουν μαζί. Το έμβρυο είναι κλεισμένο σε ένα κέλυφος νερού (αμνιακή κοιλότητα).
Ωστόσο, δεν γεμίζει με υγρό αμέσως, αλλά σταδιακά. Αρχικά, η κοιλότητα μοιάζει με ένα στενό κενό μεταξύ της εσωτερικής επιφάνειας της αμνιακής πτυχής και του εμβρύου. Στη συνέχεια γεμίζεται με αμνιακό υγρό (απόβλητο προϊόν κυττάρων) και τεντώνεται. Το έμβρυο συνδέεται με τα εξωεμβρυϊκά μέρη του σώματος μόνο μέσω του ομφάλιου λώρου. Η παραπάνω εικόνα είναι ένα ανθρώπινο έμβρυο την εβδομάδα 7 ανάπτυξης.
Αμνιώτες και αναμνίες
Το Amnion προέκυψε στη διαδικασία της εξέλιξης σε σχέση με τη μετάβαση των σπονδυλωτών στη γη από το νερό. Αρχικά, ο κύριος σκοπός του είναι να προστατεύει τα έμβρυα από την ξήρανση κατά την ανάπτυξη και όχι σε υδάτινο περιβάλλον. Από αυτή την άποψη, όλα τα σπονδυλωτά που γεννούν αυγά (ερπετά και πτηνά), καθώς και τα θηλαστικά, είναι αμνιώτες ή, με άλλα λόγια, ζώα των οποίων τα έμβρυα έχουν κέλυφος αυγών.
Οι προηγούμενες τάξεις και τα αμφίβια, οι κυκλοστομοί, οι κεφαλόχορδες) γεννούν αυγά στο υδάτινο περιβάλλον και δεν χρειάζονται επιπλέον κέλυφος. Επομένως, αυτή η ομάδα ζώων ονομάζεται anamniya. Η ύπαρξή τους συνδέεται με το υδάτινο περιβάλλον στο οποίο περνούν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους, ή τα αρχικά του στάδια (αυγό, προνύμφη).
Ανάπτυξη αμνίου και δομικά χαρακτηριστικά
Το αμνίον σχηματίζεται από το εξωεμβρυϊκό εξώδερμα και το μεσέγχυμα. Στο ανθρώπινο έμβρυο, εμφανίζεται στο δεύτερο στάδιο της γαστρίωσης με τη μορφή ενός μικρού κυστιδίου ως τμήμα της επιβλάστης. Στο τέλος της έβδομης εβδομάδας, ο συνδετικός ιστός του αμνίου και του χορίου έρχονται σε επαφή. Το επιθήλιο του αμνιακού σάκου περνά στον αμνιακό μίσχο, ο οποίος αργότερα μετατρέπεται στον ομφάλιο λώρο και συγχωνεύεται με το επιθηλιακό κάλυμμα του δέρματος του εμβρύου στον ομφάλιο δακτύλιο. Η αμνιακή μεμβράνη σχηματίζει το τοίχωμα ενός είδους δεξαμενής γεμάτη με υγρό, στην οποία βρίσκεται το έμβρυο.
Στα πρώιμα στάδια, το επιθήλιο του αμνίου είναι μια μονής στιβάδας, επίπεδη σειρά μεγάλων πολυγωνικών κυττάρων στενά γειτονικά μεταξύ τους. Πολλά από αυτά διαιρούνται με μίτωση. Τον τρίτο μήνα της εμβρυογένεσης, το επιθήλιο γίνεται πρισματικό, με τις λάχνες να εμφανίζονται στην επιφάνειά του. Στο κορυφαίο τμήμα των κυττάρων υπάρχουν κενοτόπια διαφόρων μεγεθών, τα περιεχόμενά τους απελευθερώνονται στην αμνιακή κοιλότητα. Το επιθήλιο του αμνίου στην περιοχή του δίσκου του πλακούντα είναι πρισματικό και μονοστρωματικό, μόνο κατά τόπους πολλαπλό. Εκτελεί κυρίως εκκριτική λειτουργία. Το επιθήλιο έξω από το άμνιο του πλακούντα απορροφά κυρίως το αμνιακό υγρό.
Το συνδετικό στρώμα της αμνιακής μεμβράνης έχει μια βασική μεμβράνη, ένα στρώμα ινώδους, πυκνού συνδετικού ιστού και ένα στρώμα χαλαρού, σπογγώδους συνδετικού ιστού που συνδέει το αμνίο με το χόριο.
Αμνίου στα ερπετά
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, οι αμνιώτες είναι ζώα χορδών στα οποία σχηματίζονται ειδικές εμβρυϊκές μεμβράνες (αλλαντοΐς και αμνίο) κατά τη διαδικασία της ατομικής ανάπτυξης. Στα θηλαστικά, τα πτηνά και τα ερπετά, η εμβρυογένεση έχει κοινά χαρακτηριστικά. Ωστόσο, στο χαμηλότερο σκαλί της εξέλιξης βρίσκονται τα ερπετά.
Τα προσωρινά (προσωρινά) όργανα, τα οποία περιλαμβάνουν το αμνίον, εμφανίζονται στα έμβρυα ερπετών με τον ίδιο τρόπο όπως στα οστεώδη και χόνδρινα ψάρια. Μια μεγάλη ποσότητα κρόκου οδηγεί στο σχηματισμό ενός σάκου κρόκου. Τα πρώτα ζώα των οποίων τα έμβρυα είχαν ένα υδρόβιο κέλυφος στη διαδικασία της εξέλιξης είναι τα ερπετά. Τα αυγά τους δεν έχουν πρωτεΐνη και το αναπτυσσόμενο έμβρυο βρίσκεται πολύ κοντά στις μεμβράνες του κελύφους. Σταδιακά, βυθίζεται στον αραιωμένο κρόκο, λυγίζοντας το στρώμα του εξωεμβρυονικού εξωδερμίου και σχηματίζει αμνιακές πτυχές γύρω από το σώμα του. Η διαδικασία του κλεισίματός τους είναι σταδιακή. Τελικά, σχηματίζεται η αμνιακή κοιλότητα. Οι πτυχές δεν κλείνουν μόνο στο οπίσθιο άκρο του εμβρύου. Παραμένει ένα στενό κανάλι που συνδέει την αμνιακή και την ορώδη κοιλότητα.
Σχηματισμός αμνίου στα πτηνά
Η διαδικασία σχηματισμού προσωρινών οργάνων σε πτηνά και ερπετά έχει πολλά κοινά. Ο κρόκος στα πτηνά σχηματίζεται με τον ίδιο ακριβώς τρόπο. Ο σχηματισμός της ορώδους και της αμνιακής μεμβράνης συμβαίνει διαφορετικά. Τα αυγά πουλιών έχουν ένα παχύ στρώμα πρωτεΐνης που βρίσκεται κάτω από τη μεμβράνη του κελύφους. Το έμβρυο δεν βυθίζεται στον κρόκο, ανεβαίνει πάνω από αυτόν και σχηματίζονται κοιλότητες και στις δύο πλευρές, που ονομάζονται πτυχές σώματος. Μεγαλώνοντας και εμβαθύνοντας, ανασηκώνουν το έμβρυο και συμβάλλουν στην αναδίπλωση του εντερικού ενδοδερμίου σε σωλήνα. Στη συνέχεια οι πτυχές του κορμού συνεχίζουν στις αμνιακές πτυχές, οι οποίες συγχωνεύονται πάνω από το έμβρυο και σχηματίζουν την αμνιακή κοιλότητα.
Η διαφορά στα ερπετά δεν επηρέασε τον μηχανισμό ανάπτυξης της αλλαντόης. Σε εκπροσώπους αυτών των δύο ομάδων αμνιωτών, εμφανίζεται παρόμοια. Το allantois των πτηνών και των ερπετών εκτελεί τις ίδιες λειτουργίες.
Τιμή αμνίου
Το Chorion, το allantois και το amnion είναι εμβρυϊκές μεμβράνες χαρακτηριστικές όλων των ανώτερων σπονδυλωτών και ορισμένων ασπόνδυλων. Από την άποψη της εξέλιξης, αυτά τα όργανα μπορούν να θεωρηθούν ότι έχουν αναπτυχθεί σε μια μακρά περίοδο προσαρμογής του εμβρύου. Μαζί με τον κρόκο τον προστατεύουν από διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Αυτές οι εμβρυϊκές προσαρμογές προέκυψαν και βελτιώθηκαν μέσω της φυσικής επιλογής, δηλαδή υπό την επίδραση των μεταβαλλόμενων συνθηκών του βιοτικού και αβιοτικού περιβάλλοντος.
Μεταφορικά, ένα αμνίο είναι ένα ενυδρείο στο οποίο τα έμβρυα σπονδυλωτών και ορισμένων ασπόνδυλων επαναλαμβάνουν τον υδρόβιο τρόπο ζωής των μακρινών προγόνων τους. Η παρουσία του κελύφους εγγυάται την ανάπτυξη του εμβρύου σε ένα περιβάλλον με τη βέλτιστη σύνθεση πρωτεϊνών, ηλεκτρολυτών και υδατανθράκων.
Το αμνιακό υγρό περιέχει αντισώματα που προστατεύουν το έμβρυο από παθογόνα. Επιπλέον, το υδάτινο περιβάλλον εκτελεί λειτουργία απορρόφησης κραδασμών σε περίπτωση διάφορων κραδασμών, διάσεισης και προληπτική σε περίπτωση μηχανικής βλάβης στο έμβρυο.
Ένα από τα χαρακτηριστικά της ανάπτυξης των θηλαστικών είναι ότι με το ισολεκιθικό αυγό και τον ολοβλαστικό κατακερματισμό, συμβαίνει ο σχηματισμός προσωρινών οργάνων. Ως γνωστόν, προσωρινά όργανα στην εξέλιξη των χορδών είναι η απόκτηση σπονδυλωτών με τελοκιθαλικά, πολυλεκτικά αυγά και μεροβλαστική διάσπαση.
Ένα άλλο χαρακτηριστικό της ανάπτυξης των θηλαστικών είναι ο πολύ πρώιμος διαχωρισμός του βλαστικού από το μη εμβρυϊκό τμήμα. Έτσι, ήδη στην αρχή της σύνθλιψης, σχηματίζονται βλαστομερή που σχηματίζουν μια εξωεμβρυϊκή βοηθητική μεμβράνη - την τροφοβλάστη, με τη βοήθεια της οποίας το έμβρυο αρχίζει να λαμβάνει θρεπτικά συστατικά από την κοιλότητα της μήτρας. Μετά το σχηματισμό βλαστικών στοιβάδων, ο τροφοβλάστης που βρίσκεται πάνω από το έμβρυο μειώνεται. Το μη αναγόμενο τμήμα του τροφοβλάστη, που αναπτύσσεται μαζί με το εξώδερμα, σχηματίζει ένα ενιαίο στρώμα. Δίπλα σε αυτό το στρώμα από το εσωτερικό, αναπτύσσονται φύλλα μη τμηματοποιημένου μεσόδερμου και εξωεμβρυϊκού εξωδερμίου.
Ταυτόχρονα με το σχηματισμό του σώματος του εμβρύου, συμβαίνει η ανάπτυξη των εμβρυϊκών μεμβρανών: ο σάκος του κρόκου, το αμνίο, το χόριο, η αλλαντοΐδα.
Ο σάκος του κρόκου, όπως και στα πουλιά, σχηματίζεται από το εξωεμβρυικό ενδοδερμικό και το σπλαχνικό μεσόδερμα. Σε αντίθεση με τα πουλιά, δεν περιέχει κρόκο, αλλά ένα υγρό πρωτεΐνης. Στο τοίχωμα του σάκου του κρόκου σχηματίζονται αιμοφόρα αγγεία. Αυτό το κέλυφος εκτελεί τις λειτουργίες της αιμοποίησης και της τροφικής λειτουργίας. Η τελευταία περιορίζεται στην επεξεργασία και παράδοση θρεπτικών ουσιών από τον οργανισμό της μητέρας στο έμβρυο (Εικ. 70.71). Η διάρκεια της λειτουργίας του σάκου του κρόκου ποικίλλει από ζώο σε ζώο.
Όπως στα πουλιά, στα θηλαστικά, η ανάπτυξη των εμβρυϊκών μεμβρανών ξεκινά με το σχηματισμό δύο πτυχών - του κορμού και του αμνιακού. Η πτυχή του κορμού ανυψώνει το έμβρυο πάνω από τον σάκο του κρόκου και διαχωρίζει το εμβρυϊκό τμήμα του από το μη εμβρυϊκό τμήμα και το εμβρυϊκό ενδόδερμα κλείνει στον εντερικό σωλήνα. Ωστόσο, ο εντερικός σωλήνας παραμένει συνδεδεμένος με τον σάκο του κρόκου με ένα στενό μίσχο κρόκου (αγωγό). Το σημείο της πτυχής του κορμού κατευθύνεται κάτω από το σώμα του εμβρύου, ενώ όλα τα βλαστικά στρώματα είναι λυγισμένα: εξώδερμα, μη τμηματοποιημένο μεσόδερμα, ενδόδερμα.
Ο σχηματισμός της αμνιακής πτυχής περιλαμβάνει την τροφοβλάστη, συντηγμένη με το εξωεμβρυικό εξώδερμα και το βρεγματικό φύλλο του μεσόδερμου. Η αμνιακή πτυχή έχει δύο μέρη: το εσωτερικό και το εξωτερικό. Κάθε ένα από αυτά είναι κατασκευασμένο από τα φύλλα με το ίδιο όνομα, αλλά διαφέρει ως προς τη σειρά της διάταξής τους. Έτσι, το εσωτερικό στρώμα του εσωτερικού τμήματος της αμνιακής πτυχής είναι το εξώδερμα, το οποίο στο εξωτερικό μέρος της αμνιακής πτυχής θα είναι έξω. Αυτό ισχύει και για την αλληλουχία εμφάνισης του βρεγματικού φύλλου του μεσοδερμίου. Η αμνιακή πτυχή κατευθύνεται πάνω από το σώμα του εμβρύου. Μετά τη σύντηξη των άκρων του, το έμβρυο περιβάλλεται αμέσως από δύο εμβρυϊκές μεμβράνες - το αμνίον και το χόριο. Το αμνίο αναπτύσσεται από το εσωτερικό της αμνιακής πτυχής, το χόριο από το εξωτερικό. Η κοιλότητα που έχει σχηματιστεί γύρω από το έμβρυο ονομάζεται αμνιακή κοιλότητα. Γεμίζεται με ένα διαυγές υδαρές υγρό, στον σχηματισμό του οποίου συμμετέχουν το αμνίον και το έμβρυο. Το αμνιακό υγρό προστατεύει το έμβρυο από την υπερβολική απώλεια νερού, χρησιμεύει ως προστατευτικό περιβάλλον, απαλύνει τους κραδασμούς, δημιουργεί τη δυνατότητα κινητικότητας του εμβρύου και εξασφαλίζει την ανταλλαγή αμνιακού υγρού. Το τοίχωμα του αμνίου αποτελείται από ένα εξωεμβρυικό εξώδερμα που κατευθύνεται στην κοιλότητα του αμνίου και ένα στρώμα βρεγματικού μεσόδερμου που βρίσκεται έξω από το εξώδερμα.
Το χόριο είναι ομόλογο με τον ορό των πτηνών και άλλων ζώων. Αναπτύσσεται από το εξωτερικό τμήμα της αμνιακής πτυχής, και ως εκ τούτου χτίζεται από τον τροφοβλάστη που συνδέεται με το εξώδερμα και το βρεγματικό φύλλο του μεσόδερμου. Στην επιφάνεια του χορίου σχηματίζονται διεργασίες - δευτερεύουσες λάχνες που αναπτύσσονται στο τοίχωμα της μήτρας. Αυτή η ζώνη είναι έντονα παχύρρευστη, τροφοδοτείται άφθονα με αιμοφόρα αγγεία και ονομάζεται θέση του παιδιού ή πλακούντας. Η κύρια λειτουργία του πλακούντα είναι να παρέχει στο έμβρυο θρεπτικά συστατικά, οξυγόνο και να απελευθερώνει το αίμα του από το διοξείδιο του άνθρακα και τα περιττά μεταβολικά προϊόντα. Η είσοδος ουσιών στο αίμα του εμβρύου και από αυτό πραγματοποιείται με διάχυση ή με τη βοήθεια ενεργητικής μεταφοράς, δηλαδή με τη δαπάνη ενέργειας για αυτή τη διαδικασία. Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί ότι το αίμα της μητέρας δεν αναμιγνύεται με το αίμα του εμβρύου ούτε στη ζώνη του πλακούντα ούτε σε άλλα σημεία του χορίου.
Ο πλακούντας, ως όργανο διατροφής, απέκκρισης, αναπνοής του εμβρύου, εκτελεί επίσης τη λειτουργία ενός οργάνου του ενδοκρινικού συστήματος. Οι ορμόνες που συντίθενται από την τροφοβλάστη, και στη συνέχεια από τον πλακούντα, εξασφαλίζουν την κανονική πορεία της εγκυμοσύνης.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι πλακούντα ανάλογα με το σχήμα τους.
1. Διάχυτος πλακούντας - τα δευτερεύοντα θηλώματα του αναπτύσσονται σε ολόκληρη την επιφάνεια του χορίου. Εμφανίζεται σε χοίρους, άλογα, καμήλες, μαρσιποφόρα, κητώδη, ιπποπόταμους. Οι χοριακές λάχνες διεισδύουν στους αδένες του τοιχώματος της μήτρας χωρίς να καταστρέφουν τον ιστό της μήτρας. Δεδομένου ότι το τελευταίο καλύπτεται με επιθήλιο, από τη δομή αυτός ο τύπος πλακούντα ονομάζεται επιθηλιοχωριακός ή ημι-πλακούντας (Εικ. 73). Η διατροφή του εμβρύου πραγματοποιείται με τον ακόλουθο τρόπο - οι μητρικοί αδένες εκκρίνουν βασιλικό πολτό, απορροφάται στα αιμοφόρα αγγεία των χοριακών λαχνών. Κατά τη διάρκεια του τοκετού, οι χοριακές λάχνες προεξέχουν από τους αδένες της μήτρας χωρίς καταστροφή ιστού, οπότε συνήθως δεν υπάρχει αιμορραγία.
2. Πλακούντας κοτυληδόνας (Εικ. 74) - οι λάχνες του χορίου βρίσκονται σε θάμνους - κοθηλιδόνες. Συνδέονται με πάχυνση του τοιχώματος της μήτρας, που ονομάζονται καρούλια. Το σύμπλεγμα κοτυληδόνας-καρούνιου ονομάζεται πλακούντας. Σε αυτή τη ζώνη, το επιθήλιο του τοιχώματος της μήτρας διαλύεται και οι κοτυληδόνες βυθίζονται σε ένα βαθύτερο στρώμα (συνδετικού ιστού) του τοιχώματος της μήτρας. Ένας τέτοιος πλακούντας ονομάζεται δεσμοχωριακός και είναι χαρακτηριστικός των αρτιοδάκτυλων. Σύμφωνα με ορισμένους επιστήμονες, ακόμη και στα μηρυκαστικά, ο πλακούντας είναι επιθηλιοχωριακός.
3. Πλακούντας ζώνης (Εικ. 75). Η ζώνη εμφάνισης των λαχνών του χορίου με τη μορφή ευρείας ζώνης περιβάλλει την εμβρυϊκή κύστη. Η σύνδεση του εμβρύου με το τοίχωμα της μήτρας είναι πιο στενή: οι χοριακές λάχνες βρίσκονται στο στρώμα του συνδετικού ιστού του τοιχώματος της μήτρας, σε επαφή με το ενδοθηλιακό στρώμα του τοιχώματος των αιμοφόρων αγγείων. Αυτό. ο πλακούντας ονομάζεται ενδοθηλιοχωριακός.
4. Δισκοειδής πλακούντας. Η ζώνη επαφής των χοριακών λαχνών και του τοιχώματος της μήτρας έχει σχήμα δίσκου. Οι χοριακές λάχνες βυθίζονται σε κενά γεμάτα αίμα που βρίσκονται στο στρώμα του συνδετικού ιστού του τοιχώματος της μήτρας. Αυτός ο τύπος πλακούντα ονομάζεται αιμοχοριακός και βρίσκεται στα πρωτεύοντα.
Allantois - - μια ανάπτυξη του κοιλιακού τοιχώματος του οπίσθιου εντέρου. Όπως το έντερο, αποτελείται από το ενδόδερμα και το σπλαχνικό μεσόδερμα. Σε ορισμένα θηλαστικά, συσσωρεύονται αζωτούχα μεταβολικά προϊόντα, επομένως λειτουργεί σαν κύστη. Στα περισσότερα ζώα, λόγω της πολύ πρώιμης ανάπτυξης του εμβρύου με τον μητρικό οργανισμό, το allantois είναι πολύ λιγότερο ανεπτυγμένο από ότι στα πτηνά. Τα αιμοφόρα αγγεία από το έμβρυο και τον πλακούντα διέρχονται από το τοίχωμα του αλλαντοΐδας. Μετά την εσωτερική ανάπτυξη των αιμοφόρων αγγείων στον αλλαντοΐδα, ο τελευταίος αρχίζει να συμμετέχει στο μεταβολισμό του εμβρύου.
Η ένωση του αλλαντοειδούς με το χόριο ονομάζεται χοριοαλλαντοειδής ή αλλαντοειδής πλακούντας. Η σύνδεση του εμβρύου με τον πλακούντα πραγματοποιείται μέσω του ομφάλιου λώρου. Αποτελείται από έναν στενό αγωγό του σάκου του κρόκου, του αλλαντού και των αιμοφόρων αγγείων. Σε ορισμένα ζώα, ο σάκος του κρόκου συνδέεται με τον πλακούντα. Αυτός ο πλακούντας ονομάζεται βιτελλίνη.
Έτσι, η διάρκεια της εμβρυογένεσης σε διαφορετικά πλακουντιακά ζώα είναι διαφορετική. Οφείλεται στην ωριμότητα της γέννησης των μωρών και στη φύση της σχέσης του εμβρύου με το σώμα της μητέρας, δηλαδή τη δομή του πλακούντα.
Η εμβρυογένεση των ζώων εκτροφής προχωρά παρόμοια και διαφέρει από τα πρωτεύοντα. Αυτά τα αναπτυξιακά χαρακτηριστικά θα συζητηθούν εν συντομία παρακάτω.
Στη μαιευτική πρακτική, η ενδομήτρια ανάπτυξη χωρίζεται σε τρεις περιόδους: εμβρυϊκή (εμβρυϊκή), προεμβρυϊκή και εμβρυϊκή. Η εμβρυϊκή περίοδος χαρακτηρίζεται από την ανάπτυξη χαρακτηριστικών χαρακτηριστικών όλων των σπονδυλωτών και των θηλαστικών. Στην προεμβρυϊκή περίοδο, τοποθετούνται τα σημάδια που είναι χαρακτηριστικά αυτής της οικογένειας. Στην εμβρυϊκή περίοδο αναπτύσσονται είδη, φυλή και μεμονωμένα δομικά χαρακτηριστικά.
Στα βοοειδή, η διάρκεια της ενδομήτριας ανάπτυξης είναι 270 ημέρες (9 μήνες). Σύμφωνα με τον G. A. Schmidt, η εμβρυϊκή (εμβρυϊκή) περίοδος διαρκεί τις πρώτες 34 ημέρες, η προεμβρυϊκή περίοδος - από την 35η έως την 60η ημέρα, η εμβρυϊκή περίοδος - από την 61η έως την 270η ημέρα.
Την πρώτη εβδομάδα συνθλίβεται ο ζυγώτης και σχηματίζεται ο τροφοβλάστης. Το έμβρυο τρέφεται από τον κρόκο του αυγού. Σε αυτή την περίπτωση, λαμβάνει χώρα διάσπαση των θρεπτικών συστατικών χωρίς οξυγόνο.
Από την 8η έως την 20ή ημέρα - αυτό είναι το στάδιο ανάπτυξης των βλαστικών στοιβάδων, των αξονικών οργάνων, του αμνίου και του σάκου του κρόκου (Εικ. 76). Η διατροφή και η αναπνοή πραγματοποιούνται, κατά κανόνα, με τη βοήθεια του τροφοβλάστη.
Την 20η - 23η ημέρα αναπτύσσεται η πτυχή του κορμού, σχηματίζεται ο πεπτικός σωλήνας και η αλλαντοΐδα. Η διατροφή και η αναπνοή προχωρούν με τη συμμετοχή των αιμοφόρων αγγείων.
24 - 34 ημέρες - το στάδιο σχηματισμού του πλακούντα, κοτυληδόνες του χορίου, πολλά συστήματα οργάνων. Η θρέψη και η αναπνοή του εμβρύου πραγματοποιείται μέσω των αγγείων του αλλαντού, που συνδέονται με τον τροφοβλάστη.
35 - 50 ημέρες - πρώιμη προεμβρυϊκή περίοδος. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, ο αριθμός των κοτυληδόνων αυξάνεται, ο χόνδρινος σκελετός και ο μαστικός αδένας τοποθετούνται.
50 - 60 ημέρες - όψιμη προεμβρυϊκή περίοδος, που χαρακτηρίζεται από το σχηματισμό του οστικού σκελετού, την ανάπτυξη των σεξουαλικών σημείων του ζώου.
61 - 120 ημέρες - πρώιμη εμβρυϊκή περίοδος: ανάπτυξη χαρακτηριστικών της φυλής.
121 - 270 ημέρες - όψιμη εμβρυϊκή περίοδος: ο σχηματισμός και η ανάπτυξη όλων των συστημάτων οργάνων, η ανάπτυξη μεμονωμένων δομικών χαρακτηριστικών.
Σε άλλους τύπους ζώων εκτροφής, οι περίοδοι ενδομήτριας ανάπτυξης έχουν μελετηθεί με μικρότερη λεπτομέρεια. Στα πρόβατα, η εμβρυϊκή περίοδος λαμβάνει χώρα τις πρώτες 29 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση. Η προεμβρυϊκή περίοδος διαρκεί από την 29η έως την 45η ημέρα. Μετά έρχεται η γόνιμη περίοδος.
Η διάρκεια των περιόδων ενδομήτριας ανάπτυξης των χοίρων διαφέρει από τα βοοειδή και τα πρόβατα. Η εμβρυϊκή περίοδος διαρκεί 21 ημέρες, η προεμβρυϊκή περίοδος - από την 21η ημέρα έως την αρχή του δεύτερου μήνα, και στη συνέχεια αρχίζει η εμβρυϊκή περίοδος.
Η εμβρυογένεση των πρωτευόντων χαρακτηρίζεται από τα ακόλουθα χαρακτηριστικά: δεν υπάρχει συσχέτιση στην ανάπτυξη του τροφοβλάστη, του εξωεμβρυονικού μεσοδερμίου και του εμβρύου. πρώιμη τοποθέτηση του σάκου αμνίου και κρόκου. πάχυνση του τροφοβλάστη που βρίσκεται πάνω από τον εμβρυοβλάστη, η οποία ενισχύει τη σύνδεση μεταξύ του εμβρύου και του σώματος της μητέρας.
Τα κύτταρα τροφοβλάστη συνθέτουν ένζυμα που καταστρέφουν τους ιστούς της μήτρας και το εμβρυϊκό κυστίδιο, βυθίζοντας σε αυτά, έρχεται σε επαφή με το σώμα της μητέρας.
Από το αναπτυσσόμενο ενδόδερμα, το οποίο σχηματίζεται με αποκόλληση του εμβρυοβλάστη, σχηματίζεται ένα κυστίδιο κρόκου. Το εξώδερμα του εμβρυοβλάστη διασπάται. Στη ζώνη διάσπασης, σχηματίζεται αρχικά μια ασήμαντη και στη συνέχεια ταχέως αυξανόμενη κοιλότητα, το αμνιακό κυστίδιο.
Η περιοχή του εμβρυοβλάστη που συνορεύει με τη βιταλλίνη και τα αμνιακά κυστίδια πυκνώνει και γίνεται μια βλαστική ασπίδα δύο στρωμάτων. Το στρώμα που βλέπει τον αμνιακό σάκο είναι το εξώδερμα και αυτό που βλέπει στον σάκο του κρόκου είναι το ενδόδερμα. Στη βλαστική ασπίδα, σχηματίζεται μια κύρια λωρίδα με κόμπο Hensen - οι πηγές ανάπτυξης της νωτιαίας χορδής και του μεσόδερμου. Εξωτερικά, το έμβρυο καλύπτεται με τροφοβλάστη. Το εσωτερικό του στρώμα είναι το εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα, ή το λεγόμενο αμνιακό πόδι. Εδώ είναι το allantois. Το τελευταίο αναπτύσσεται επίσης από το εντερικό ενδόδερμα. Τα αγγεία του τοιχώματος του αλλαντού συνδέουν το έμβρυο με τον πλακούντα
αμνίου
σάκος κρόκου
allantois
χορίου
πλακούντας
Αμνίωνσχηματίζει μια κλειστή κοιλότητα γύρω από το έμβρυο (Εικ. 26).
Λειτουργίες αμνίου:
Δημιουργία υδάτινου περιβάλλοντος συγκεκριμένης χημικής σύστασης και πίεσης για την ελεύθερη ανάπτυξη του εμβρύου και του εμβρύου.
Προστασία από μηχανικές και βαρυτικές καταπονήσεις.
Πρόληψη προσκόλλησης του εμβρύου στους περιβάλλοντες ιστούς.
Το τοίχωμα του αμνίου σχηματίζεται από το αμνιακό επιθήλιο (εξωεμβρυικό εξώδερμα που αναπτύσσεται από την επιβλάστη) στο εσωτερικό και το εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα στο εξωτερικό. Σταδιακά, η κοιλότητα του αμνίου μεγαλώνει. Την 7η εβδομάδα ανάπτυξης, το αμνιακό μεσόδερμα έρχεται σε επαφή με το χοριακό μεσόδερμα (αμνιο-χοριακή μεμβράνη). Επιπλέον, το αμνιακό επιθήλιο υπεραυξάνει τον αμνιακό μίσχο. Το αμνίον λειτουργεί μέχρι τη στιγμή της γέννησης (η εμβρυϊκή κύστη). Μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης, η κοιλότητα του αμνίου γεμίζει με 1-1,5 λίτρο αμνιακού υγρού (αμνιακό υγρό).
Σάκκος κρόκου
Το τοίχωμα του σάκου του κρόκου σχηματίζεται εσωτερικά από το εξωεμβρυικό ενδόδερμα. Σχηματίζεται από εντατικά διαιρούμενα υποβλαστικά κύτταρα που κινούνται κατά μήκος της εσωτερικής επιφάνειας του τροφοβλάστη. Έξω, το εξωεμβρυικό ενδόδερμα είναι κατάφυτο με το εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα.
Στον άνθρωπο, ο σάκος του κρόκου λειτουργεί μόνο στα αρχικά στάδια ανάπτυξης (7-8 εβδομάδες).
Λειτουργίες του κρόκου:
Το τοίχωμα του σάκου του κρόκου - ο τόπος των πρώτων εστιών αιμοποίησης και του σχηματισμού αιμοφόρων αγγείων (την 3η εβδομάδα ανάπτυξης).
Το τοίχωμα του σάκου του κρόκου είναι το σημείο εμφάνισης των πρωτογενών γεννητικών κυττάρων (γονοβλάστες).
Μετά από 7-8 εβδομάδες, ο σάκος του κρόκου υφίσταται παλινδρόμηση, παραμένει με τη μορφή ενός λώρου κυττάρων στον ομφάλιο λώρο, κατευθύνοντας τα αιμοφόρα αγγεία στον πλακούντα.
Allant Οείναι
Το Allantois αναπτύσσεται τις ημέρες 16-17 ως μια μικρή έκφυση του οπίσθιου τοιχώματος του σάκου του κρόκου, επομένως έχει τις ίδιες μεμβράνες με τον σάκο του κρόκου: εξωεμβρυικό ενδόδερμα από μέσα και εξωεμβρυικό μεσόδερμα από έξω (Εικ. 26). Το Allantois αναπτύσσεται στον αμνιακό μίσχο, αναπτύσσεται στο τοίχωμά του ομφαλικά αιμοφόρα αγγεία , το οποίο φέρνει στο χορίο. Έτσι, το allantois εκτελεί την ίδια λειτουργία με τον παλινδρομικό σάκο του κρόκου - παίζουν το ρόλο των αγωγών και κατευθύνουν την ανάπτυξη των εμβρυϊκών αγγείων στον πλακούντα. Τον δεύτερο μήνα της εμβρυϊκής ανάπτυξης, η αλλαντοΐδα μειώνεται και, μαζί με τα υπολείμματα του σάκου του κρόκου, σχηματίζει ένα κυτταρικό λώρο στον ομφάλιο λώρο. Επιπλέον, το allantois εμπλέκεται στην ανάπτυξη της ουροδόχου κύστης.
Εικ.26. Σχέδιο σχηματισμού εξωεμβρυϊκών οργάνων στην ανθρώπινη εμβρυογένεση.
Χ Οριόν
Στον σχηματισμό του χορίου διακρίνονται τρεις περίοδοι: η προλαχνική (7-8η ημέρα), η περίοδος σχηματισμού λαχνών (έως την 50η ημέρα), η περίοδος κοτυληδόνας (από την 50η έως την 90η ημέρα).
Σχηματίζεται ώριμο χόριο χοριακή πλάκα (εξωεμβρυονικό μεσόδερμα ) και αποφύσεις της πλάκας - διακλαδιζόμενες τριτογενείς λάχνεςσκεπαστός τροφοβλάστωμα. Το τμήμα του χορίου που καταστρέφει το τοίχωμα της μήτρας και συμμετέχει στον σχηματισμό του πλακούντα σχηματίζει πολύπλοκα διακλαδισμένες λάχνες και ονομάζεται λαχνοειδής χοριόν (εικ.25 ). Η υπόλοιπη επιφάνεια είναι λείο χόριο. Οι μεγαλύτερες λάχνες που εκτείνονται από τη χοριακή πλάκα ονομάζονται λάχνες στελέχους . Οι λάχνες του στελέχους διακλαδίζονται άφθονα, ονομάζονται τα μικρότερα κλαδιά τερματικές λάχνες . Τα αιμοφόρα αγγεία στις τελικές λάχνες αντιπροσωπεύονται από εμβρυϊκά τριχοειδή αγγεία. Όλες οι λάχνες καλύπτονται εξωτερικά από τροφοβλάστη. Οι λάχνες που διαπερνούν το βασικό έλασμα του ενδομητρίου ονομάζονται άγκυρα λάχνες . Συνήθως οι λάχνες του στελέχους είναι άγκυρες.
χώρος παρέλασης ε nta
Πλακυτισμός- η περίοδος εμβρυογένεσης, κατά την οποία η ανάπτυξη του πλακούντα, μια από τις κρίσιμες περιόδους εμβρυογένεσης, αντιστοιχεί σε 3-6 εβδομάδες κύησης.
Πλακούντας- το μόνο όργανο που αποτελείται από κύτταρα δύο γενετικά διαφορετικών οργανισμών: του εμβρυϊκού τμήματος (χόριο με λάχνες) και του μητρικού τμήματος.
Το εμβρυϊκό τμήμα του πλακούντα– λαχνοειδής χοριόν(χοριακή πλάκα με λάχνες). Οι λάχνες του χορίου βυθίζονται σε κενά γεμάτα με το αίμα της μητέρας (Εικ. 27).
Το μητρικό τμήμα του πλακούντααντιπροσωπεύεται από έναν αλλοιωμένο βλεννογόνο της μήτρας που ονομάζεται ενδομήτριο. Το ενδομήτριο, εκτός από το βαθύτερο βασικό στρώμα, αποβάλλεται κατά τη γέννηση ενός παιδιού, γι' αυτό οι δομές αυτές ονομάζονται αποφασιστικός (Πεφτώ μακριά)κοχύλια. Ανάλογα με την τοποθεσία σε σχέση με τον τόπο εμφύτευσης, υπάρχουν:
Decidua parietalis (βρεγματικό) - το ενδομήτριο που καλύπτει την κοιλότητα της μήτρας με εξαίρεση τη θέση εμφύτευσης.
Decidua capsularis (σάκος) - μέρος του ενδομητρίου που περιβάλλει το αναπτυσσόμενο έμβρυο, σχηματίζοντας μια κάψουλα στην κορυφή του και διαχωρίζει το έμβρυο από την κοιλότητα της μήτρας (μέχρι την 16η εβδομάδα).
decidua basalis (κύρια), το μητρικό τμήμα του πλακούντα, εκείνο το τμήμα του ενδομητρίου που βρίσκεται μεταξύ του εμβρύου και της βασικής στιβάδας του ενδομητρίου.
Ετσι, μητρικός πλακούνταςπαρουσίασε:
Βασική πλάκα (decidua basalis) του ενδομητρίου.
Κενά γεμάτα με μητρικό αίμα.
Εικ.27. Σχέδιο της δομής του πλακούντα
Το αίμα μάνας και παιδιού δεν ανακατεύεται. Τους χωρίζει αιματοπλακουντιακός φραγμός. Συστατικά του αιματοπλακουντιακού φραγμού που διαχωρίζει το αίμα της μητέρας από το αίμα του εμβρύου (Εικ. 28) :
εμβρυϊκό τριχοειδές ενδοθήλιο.
Βασική μεμβράνη στο εμβρυϊκό τριχοειδές τοίχωμα.
Συνδετικός ιστός των λαχνών (με κύτταρα μακροφάγου).
Βασική μεμβράνη του τροφοβλάστη.
Κυτταροφοβλάστη;
Συγκυτοτροφοβλάστη.
Εικ.28. αιματοπλακουντιακός φραγμός.
Τερματική λάχνη σε διατομή.
EP - εμβρυϊκά ερυθροκύτταρα; 1. εμβρυϊκό τριχοειδές ενδοθήλιο. 2. βασική μεμβράνη στο τοίχωμα του εμβρυϊκού τριχοειδούς. 3. εξωεμβρυονικό μεσόδερμα (συνδετικός ιστός των λαχνών). 4. βασική μεμβράνη του τροφοβλάστη.
5. κυτταροτροφοβλάστη; 6. συγκυτιοτροφοβλάστη; ΕΜ - μητρικά ερυθροκύτταρα.
Οι λάχνες που αντιμετωπίζουν το decidua basalis είναι άνισα κατανεμημένες, σε ομάδες - κοτυληδόνες. Κοτυληδών- δομική και λειτουργική μονάδα του σχηματισμένου πλακούντα. Η κοτυληδόνα σχηματίζεται από τη λάχνη του στελέχους και τα κλαδιά της. Οι κοτυληδόνες διαχωρίζονται μερικώς από διαφράγματα συνδετικού ιστού (διαφράγματα πλακούντα) που εκτείνονται από τη βασική πλάκα (Εικ. 29).
Εικ.29. Σχέδιο της δομής του ανθρώπινου πλακούντα
Μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης, ο πλακούντας έχει σχήμα δίσκου.
Η σύνδεση μεταξύ της κυκλοφορίας του αίματος του εμβρύου και της μητέρας πραγματοποιείται μέσω του ομφάλιου λώρου.
Λειτουργίες του πλακούντα:
τροφικός - μια μεγάλη ποικιλία από θρεπτικά συστατικά, ηλεκτρολύτες, βιταμίνες, ορισμένες ορμόνες προέρχονται από το σώμα της μητέρας στο έμβρυο (Πίνακας 2).
αναπνευστικός - μεταφορά οξυγόνου στο αίμα του εμβρύου και μεταφορά διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα της μητέρας.
απεκκριτικό - τα μεταβολικά προϊόντα από το εμβρυϊκό αίμα εισέρχονται στο αίμα της μητέρας και απεκκρίνονται μέσω των νεφρών της μητέρας.
προστατευτικός - αποτρέπει την ανάπτυξη μιας σύγκρουσης του ανοσοποιητικού (ανοσοκατασταλτική λειτουργία, λόγω της σύνθεσης ενός αριθμού βιολογικά δραστικών ουσιών), αποτρέπει τη διείσδυση μικροοργανισμών (ο φραγμός δεν είναι απόλυτος - Πίνακας 3).
ενδοκρινική - εδώ υπάρχει μια σύνθεση ορισμένων ορμονών και άλλων βιολογικά δραστικών ουσιών (χοριακή γοναδοτροπίνη, προγεστερόνη, αυξητικός παράγοντας ινοβλαστών, τρανσφερρίνη, προλακτίνη, ρελασίνη και άλλες), οι οποίες είναι σημαντικές για την κανονική πορεία της εγκυμοσύνης και την ανάπτυξη του εμβρύου.
πίνακας 2
Ο αιματοπλακουντιακός φραγμός δεν είναι απόλυτος και είναι διαπερατός σε έναν αριθμό ουσιών και παθογόνων (Πίνακας 3)
Στείλτε την καλή δουλειά σας στη βάση γνώσεων είναι απλή. Χρησιμοποιήστε την παρακάτω φόρμα
Φοιτητές, μεταπτυχιακοί φοιτητές, νέοι επιστήμονες που χρησιμοποιούν τη βάση γνώσεων στις σπουδές και την εργασία τους θα σας είναι πολύ ευγνώμονες.
Δημοσιεύτηκε στις http://allbest.ru
SBEE HPE "Κρατικό Ιατρικό Πανεπιστήμιο του Βόλγκογκραντ"
Υπουργείο Υγείας και Κοινωνικής Ανάπτυξης της Ρωσίας
Τμήμα Ιστολογίας, Εμβρυολογίας, Κυτταρολογίας
Εξωεμβρυϊκά όργανα και η λειτουργική τους σημασία
Συμπλήρωσε: μαθητής Α ́ έτους Ε ́ ομάδας
Οδοντιατρική Σχολή
Dadykina A.V.
Έλεγχος: Ph.D., ανώτερος λέκτορας
T.S. Smirnova
Volgograd-2014
Εισαγωγή
1. Ανάπτυξη εξωεμβρυϊκών οργάνων
2. Σάκκος κρόκου
4.Allantois
6.Πλακούντας
7. Σύστημα μητέρας-έμβρυου
Βιβλιογραφία
Εισαγωγή
Ένας σημαντικός ρόλος στην ανάπτυξη του εμβρύου των σπονδυλωτών ανήκει στις εξωεμβρυϊκές μεμβράνες, ή προσωρινά όργανα. Είναι προσωρινά όργανα και απουσιάζουν σε έναν ενήλικο οργανισμό. Τα προσωρινά όργανα παρέχουν τις πιο σημαντικές λειτουργίες του αναπτυσσόμενου εμβρύου, αλλά δεν αποτελούν μέρος του σώματός του, άρα είναι εξωεμβρυϊκά όργανα. Αυτά περιλαμβάνουν τον σάκο κρόκου, το αμνίον, το χόριο, το αλλαντό και τον πλακούντα. Η εξωεμβρυϊκή περιοχή των εμβρυϊκών στρωμάτων των ψαριών σχηματίζει μόνο τον σάκο του κρόκου. Στα αμφίβια, λόγω της πλήρους διαίρεσης του ζυγώτη, δεν αναπτύσσεται. Σε αντίθεση με τα ψάρια και τα αμφίβια (αναμνία), στα ερπετά, τα πτηνά και τα θηλαστικά (αμνιώτες), εκτός από τον σάκο του κρόκου, αναπτύσσονται το αμνίον, το χόριο (ορώδης μεμβράνη, ορώδης μεμβράνη) και η αλλαντοΐδα.
Η δυναμική της σχέσης του εμβρύου, των εξωεμβρυϊκών οργάνων και των μεμβρανών της μήτρας: ΕΝΑ- ανθρώπινο έμβρυο 9,5 εβδομάδες ανάπτυξης (μικρογραφία): 1 - αμνίον; 2 - χοριον? 3 - σχηματισμός πλακούντα. 4 - ομφάλιος λώρος
Ανάπτυξη εξωεμβρυϊκών οργάνων στο ανθρώπινο έμβρυο (σχήμα):
1 - αμνιακό κυστίδιο.
1α - κοιλότητα αμνίου.
2 - το σώμα του εμβρύου.
3 - σάκος κρόκου.
4 - εξωεμβρυονικό coelom.
5-πρωτογενείς λάχνες του χορίου.
6 - δευτερεύουσες λάχνες του χορίου.
7 - μίσχος allantois?
8 - τριτογενείς λάχνες του χορίου.
9 - allan-tois;
10 - ομφάλιος λώρος.
11 - ομαλό χορίο.
12 - κοτυληδόνες
1. Ανάπτυξη εξωεμβρυϊκών οργάνων
Οι πηγές των προσωρινών οργάνων είναι δομές βλαστοκύστεων, συμπεριλαμβανομένων των υποβλαστών και τροφοβλάστης.
Υποβλαστής.Η βλαστοκύστη αποτελείται από μια εσωτερική κυτταρική μάζα (εμβρυοβλάστη) και έναν τροφοβλάστη. Την 8-9η ημέρα, η εσωτερική κυτταρική μάζα διαστρωματώνεται σε επιβλάστες (πρωτογενές εξώδερμα) και υποβλάστες (πρωτογενές ενδόδερμα). Τα υποβλαστικά κύτταρα δεν συμμετέχουν στο σχηματισμό των εμβρυϊκών δομών, οι απόγονοί τους είναι παρόντες αποκλειστικά στα προσωρινά όργανα. Το εξωεμβρυονικό ενδόδερμα σχηματίζει την εσωτερική στιβάδα του σάκου του κρόκου και του αλλαντού.
Το εξωεμβρυικό εξώδερμα εμπλέκεται στο σχηματισμό της εσωτερικής στιβάδας του αμνίου. Το εξωεμβρυονικό μεσόδερμα χωρίζεται σε εσωτερική και εξωτερική στιβάδα. Το εσωτερικό φύλλο, μαζί με τον τροφοβλάστη, σχηματίζουν το χόριο, ενώ τα κύτταρα του εξωεμβρυονικού μεσόδερμου υπεραναπτύσσονται στον τροφοβλάστη, σχηματίζοντας την ενδοκοελωμική κοιλότητα ή κοιλότητα του χορίου. Η εξωτερική στιβάδα του εξωεμβρυονικού μεσόδερμου εμπλέκεται στο σχηματισμό των εξωτερικών στρωμάτων του αμνίου, του λεκιθικού σάκου και του αλλαντοΐδας.
τροφοβλάστη(Εικόνα 3-22). Στον τροφοβλάστη διακρίνεται μια πολική περιοχή που καλύπτει την εσωτερική κυτταρική μάζα και ένα βρεγματικό (τοιχογραφικό) τμήμα που σχηματίζει το blastocoel. Τα τοιχογραφικά τροφοβλαστικά κύτταρα δημιουργούν επαφή με τον μητρικό ιστό στην κρύπτη εμφύτευσης του ενδομητρίου της μήτρας. Δύο στρώματα αναπτύσσονται στην τροφοβλάστη: η εσωτερική (κυτταροτροφοβλάστη) και η εξωτερική (συγκυτοτροφοβλάστη).
¦ Κυτοτροφοβλάστη(στρώμα Langhans) αποτελείται από κύτταρα που πολλαπλασιάζονται εντατικά. Οι πυρήνες τους περιέχουν καλά καθορισμένους πυρήνες και τα κύτταρά τους περιέχουν πολυάριθμα μιτοχόνδρια, ένα καλά ανεπτυγμένο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και το σύμπλεγμα Golgi. Το κυτταρόπλασμα περιέχει μια μάζα ελεύθερων ριβοσωμάτων και κόκκων γλυκογόνου.
¦ Συγκυτοτροφοβλάστη- μια πολύ πλοειδής πολυπυρηνική δομή, που σχηματίζεται από κύτταρα κυτταροτροφοβλαστών και χρησιμεύει ως πηγή σωματομαμοτροπίνης του πλακούντα (γαλακτογόνο του πλακούντα), χοριακής γοναδοτροπίνης (CGT) και οιστρογόνου.
2. Σάκκος κρόκου
Ο κρόκος είναι το αρχαιότερο εξωεμβρυϊκό όργανο στην εξέλιξη, το οποίο προέκυψε ως όργανο που εναποθέτει θρεπτικά συστατικά (κρόκος) απαραίτητα για την ανάπτυξη του εμβρύου. Στους ανθρώπους, αυτός είναι ένας υποτυπώδης σχηματισμός (κυστικό κρόκου). Σχηματίζεται από εξωεμβρυικό ενδόδερμα και εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα (μεσένχυμα). Ο κρόκος είναι το τμήμα του πρωτεύοντος εντέρου που εκτείνεται πέρα από το έμβρυο.
Εμφανιζόμενο τη 2η εβδομάδα ανάπτυξης στον άνθρωπο, το κυστίδιο του κρόκου συμμετέχει στη διατροφή του εμβρύου για πολύ μικρό χρονικό διάστημα, αφού από την 3η εβδομάδα ανάπτυξης δημιουργείται σύνδεση μεταξύ του εμβρύου και του σώματος της μητέρας, δηλαδή η αιματοτροφική διατροφή. . Κατά την περίοδο της μεγαλύτερης ανάπτυξης του σάκου του κρόκου, τα αιμοφόρα αγγεία του διαχωρίζονται από το τοίχωμα της μήτρας με ένα λεπτό στρώμα ιστού, το οποίο καθιστά δυνατή την απορρόφηση θρεπτικών ουσιών και οξυγόνου από τη μήτρα. Το εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα χρησιμεύει ως τόπος εμβρυϊκής αιμοποίησης (αιματοποίηση).
Εδώ σχηματίζονται νησιά αίματος. Στο εξωεμβρυϊκό ενδόδερμα του σάκου του κρόκου, τα αρχέγονα σεξουαλικά κύτταρα βρίσκονται προσωρινά (στο δρόμο της μετανάστευσης προς τα βασικά στοιχεία των γονάδων). Μετά το σχηματισμό της πτυχής του κορμού, ο κρόκος συνδέεται με το έντερο κοτσάνι κρόκου.
Ο ίδιος ο σάκος του κρόκου μετατοπίζεται στο χώρο μεταξύ του μεσεγχύματος του χορίου και της αμνιακής μεμβράνης.
Αργότερα, οι πτυχές αμνίου συμπιέζουν τον σάκο του κρόκου. σχηματίζεται μια στενή γέφυρα που τη συνδέει με την κοιλότητα του πρωτογενούς εντέρου, - στέλεχος κρόκου.Αυτή η δομή επιμηκύνεται και έρχεται σε επαφή με το μίσχο του σώματος που περιέχει την αλλαντούα. Σχηματίζονται ο μίσχος του κρόκου και το άπω τμήμα του αλλαντού μαζί με τα αγγεία τους ομφάλιος λώρος,που εκτείνεται από το έμβρυο στην περιοχή του ομφάλιου δακτυλίου. Το κοτσάνι του κρόκου είναι συνήθως εντελώς κατάφυτο μέχρι το τέλος του 3ου μήνα ανάπτυξης του εμβρύου.
Λειτουργική τιμή:
Στα έμβρυα ψαριών, ερπετών και πτηνών εκτελεί τις λειτουργίες της διατροφής και της αναπνοής, στα ανώτερα σπονδυλωτά τις λειτουργίες της αιμοποίησης και του σχηματισμού πρωτογενών γεννητικών κυττάρων (γονοβλάστες), τα οποία στη συνέχεια μεταναστεύουν στο έμβρυο και συμβάλλουν στο σχηματισμό. ενός εμβρύου συγκεκριμένου φύλου.
Στα θηλαστικά, ο σάκος του κρόκου, που λειτουργεί για λίγες μόνο ημέρες, εκτελεί μαζί με τον τελευταίο και μια τροφική λειτουργία, συμβάλλοντας στην απορρόφηση της έκκρισης των αδένων της μήτρας.Ο κρόκος των σπονδυλωτών είναι το πρώτο όργανο στο τοίχωμα του οποίου αναπτύσσονται νησίδες αίματος, σχηματίζοντας τα πρώτα αιμοσφαίρια και τα πρώτα αιμοφόρα αγγεία που παρέχουν στο έμβρυο μεταφορά οξυγόνου και θρεπτικών συστατικών.
Ως αιμοποιητικό όργανο λειτουργεί μέχρι την 7-8η εβδομάδα και στη συνέχεια υφίσταται αντίστροφη ανάπτυξη. Πίσω στα τέλη του 19ου αιώνα, ο μεγάλος Γάλλος φυσιολόγος Claude Bernard σημείωσε ότι;... στη βιοχημική του δραστηριότητα, ο σάκος του κρόκου θυμίζει από πολλές απόψεις το συκώτι.
Αιμοποίηση στο τοίχωμα του σάκου του κρόκου.Στους ανθρώπους, αρχίζει στο τέλος της 2ης - αρχής της 3ης εβδομάδας της εμβρυϊκής ανάπτυξης. Στο μεσέγχυμα του τοιχώματος του σάκου του κρόκου, απομονώνονται τα βασικά στοιχεία του αγγειακού αίματος ή νησιά αίματος.
Σε αυτά, τα μεσεγχυματικά κύτταρα χάνουν τις διεργασίες τους, ολοκληρώνονται και μετατρέπονται σε βλαστοκύτταρα του αίματος.Τα κύτταρα που περιορίζουν τις νησίδες του αίματος ισοπεδώνονται, συνδέονται μεταξύ τους και σχηματίζουν την ενδοθηλιακή επένδυση του μελλοντικού αγγείου. Ορισμένα HSC διαφοροποιούνται σε πρωτογενή αιμοσφαίρια (βλάστες), μεγάλα κύτταρα με βασεόφιλο κυτταρόπλασμα και πυρήνα, στον οποίο είναι ευδιάκριτα ορατά μεγάλοι πυρήνες. Τα περισσότερα πρωτογενή αιμοσφαίρια διαιρούνται μιτωτικά και γίνονται πρωτογενείς ερυθροβλάστες,χαρακτηρίζεται από μεγάλο μέγεθος (μεγαλοβλάστες).
Αυτός ο μετασχηματισμός λαμβάνει χώρα σε σχέση με τη συσσώρευση εμβρυϊκής αιμοσφαιρίνης στο κυτταρόπλασμα των βλαστών. πολυχρωματοφιλικοί ερυθροβλάστες,και μετά οξεόφιλοι ερυθροβλάστεςμε υψηλή περιεκτικότητα σε αιμοσφαιρίνη. Σε ορισμένους πρωτογενείς ερυθροβλάστες, οι πυρήνες υφίστανται καρυόρροια και απομακρύνονται από τα κύτταρα, ενώ σε άλλα κύτταρα, οι πυρήνες διατηρούνται. Ως αποτέλεσμα, χωρίς πυρήνες και πυρήνες πρωτογενή ερυθροκύτταρα,χαρακτηρίζεται από μεγάλο μέγεθος από οξεόφιλους ερυθροβλάστες και γι' αυτό ονομάζεται μεγαλοκύτταρα.Αυτός ο τύπος αιμοποίησης ονομάζεται μεγαλοβλαστική.Είναι χαρακτηριστικό της εμβρυϊκής περιόδου, αλλά μπορεί να εμφανιστεί στη μεταγεννητική περίοδο με ορισμένες παθήσεις (κακοήθης αναιμία).
Μαζί με τη μεγαλοβλαστική, η νορμοβλαστική αιμοποίηση ξεκινά στο τοίχωμα του σάκου του κρόκου, στον οποίο σχηματίζονται δευτερογενείς ερυθροβλάστες από βλάστες. Πρώτα, καθώς συσσωρεύουν αιμοσφαιρίνη στο κυτταρόπλασμά τους, μετατρέπονται σε πολυχρωματοφιλικούς ερυθροβλάστες, στη συνέχεια σε νορμοβλάστες, από τους οποίους σχηματίζονται δευτερογενή ερυθροκύτταρα (νορμοκύτταρα). τα μεγέθη των τελευταίων αντιστοιχούν σε ερυθροκύτταρα (νορμοκύτταρα) ενός ενήλικα . Η ανάπτυξη ερυθρών αιμοσφαιρίων στο τοίχωμα του σάκου του κρόκου συμβαίνει μέσα στα πρωτεύοντα αιμοφόρα αγγεία, δηλ. ενδαγγειακά.
Ταυτόχρονα, ένας μικρός αριθμός κοκκιοκυττάρων -ουδετερόφιλα και ηωσινόφιλα- διαφοροποιείται εξωαγγειακά από τους βλάστες που βρίσκονται γύρω από τα αγγεία. Μέρος του HSC παραμένει σε αδιαφοροποίητη κατάσταση και μεταφέρεται από τη ροή του αίματος σε διάφορα όργανα του εμβρύου, όπου διαφοροποιούνται περαιτέρω σε κύτταρα αίματος ή συνδετικό ιστό. Μετά τη μείωση του σάκου του κρόκου, το κύριο αιμοποιητικό όργανο γίνεται προσωρινά το ήπαρ.
Μέχρι την 6η εβδομάδα της εγκυμοσύνης, ο κρόκος για ένα παιδί παίζει το ρόλο του πρωτεύοντος ήπατος και παράγει ζωτικές πρωτεΐνες: τρανσφερρίνες, άλφα-φετοπρωτεΐνη, άλφα2-μικροσφαιρίνη. Ο σάκος του κρόκου έχει διάφορες λειτουργίες που καθορίζουν τη βιωσιμότητα του εμβρύου. Εκπληρώνει πλήρως τον ρόλο του ως πρωταρχικό θρεπτικό συστατικό μέχρι το τέλος του 1ου τριμήνου, μέχρι το σχηματισμό του σπλήνα, του ήπατος και του δικτυοενδοθηλιακού συστήματος στο έμβρυο (το σύστημα που στη συνέχεια είναι υπεύθυνο για την ανάπτυξη των μακροφάγων - μέρος του ανοσοποιητικού συστήματος).
Ο κρόκος μετά από 12-13 εβδομάδες εγκυμοσύνης παύει τις λειτουργίες του, τραβιέται στην κοιλότητα του εμβρύου, συσπάται και παραμένει με τη μορφή κυστικού σχηματισμού - του μίσχου του κρόκου, κοντά στη βάση του ομφάλιου λώρου. Εάν συμβεί πρόωρη μείωση του σάκου του κρόκου όταν τα εμβρυϊκά όργανα (ήπαρ, σπλήνα, δικτυοενδοθηλιακό σύστημα) δεν έχουν ακόμη σχηματιστεί επαρκώς, τότε η έκβαση της εγκυμοσύνης θα είναι δυσμενής (αυθόρμητη αποβολή, μη αναπτυσσόμενη εγκυμοσύνη).
Ανωμαλίες του σάκου του κρόκου:
Οι ανωμαλίες του σάκου του κρόκου είναι ποικίλες: απλασία, διπλασιασμός, πρόωρη μείωση, αύξηση, μείωση μεγέθους κ.λπ., και, κατά κανόνα, συνοδεύουν διάφορα είδη ανωμαλιών στην ανάπτυξη του εμβρύου και στην πορεία της εγκυμοσύνης.
Έτσι, αλλαγές στο μέγεθος, διπλασιασμός του σάκου του κρόκου στο 20-80% των περιπτώσεων παρατηρούνται με δυσπλασίες και χρωμοσωμικά σύνδρομα στο έμβρυο. Απλασία, υπερηχητικό περιεχόμενο, πρόωρη μείωση στο 60-70% των περιπτώσεων παρατηρούνται σε μη αναπτυσσόμενη εγκυμοσύνη και μερικές φορές διαγιγνώσκονται 1--2 εβδομάδες πριν από τον θάνατο του εμβρύου στο πρώτο τρίμηνο.
Οι μελέτες που διεξήχθησαν απέδειξαν τη δυνατότητα πρόβλεψης πιο μακρινών επιπλοκών της εγκυμοσύνης. Διαπιστώθηκε ότι η παθολογία του σάκου του κρόκου (μείωση μεγέθους, πρόωρη μείωση) σε συνδυασμό με μείωση του όγκου της χοριακής κοιλότητας υποδηλώνει την ανάπτυξη ενδομήτριας καθυστέρησης της ανάπτυξης του εμβρύου (στο ΙΙ-ΙΙΙ τρίμηνο) με πιθανότητα 74%. Με την παθολογική ανάπτυξη του σάκου του κρόκου, η εγκυμοσύνη μπορεί να μην αναπτύσσεται ή να προκληθεί αποβολή.
3. Αμνίων
Amnion - εμβρυϊκή κύστη - ένας ογκώδης σάκος γεμάτος με αμνιακό υγρό (αμνιακό υγρό). Προέκυψε στην εξέλιξη σε σχέση με την απελευθέρωση σπονδυλωτών από το νερό στη γη. Στην ανθρώπινη εμβρυογένεση εμφανίζεται στο δεύτερο στάδιο της γαστρίωσης, αρχικά ως μικρό κυστίδιο ως τμήμα της επιβλάστης.Ταυτόχρονα με τη διαστρωμάτωση της εσωτερικής κυτταρικής μάζας σε επιβλάστες και υποβλάστες, σχηματίζεται αμνιακή κοιλότητα που οριοθετείται από την επιβλάστη και επιπλέον. -εμβρυονικό (αμνιακό) εξώδερμα. Κατά τη γαστρίωση, τα κύτταρα του εξωεμβρυϊκού μεσόδερμου υπεραναπτύσσονται στο αμνιακό εξώδερμα, σχηματίζοντας το εξωτερικό στρώμα του αμνίου.
Στην περιοχή του ομφάλιου δακτυλίου, το αμνίον περνά στον ομφάλιο λώρο και περαιτέρω στο εμβρυϊκό τμήμα του πλακούντα, σχηματίζοντας το επιθηλιακό τους κάλυμμα. Η εμβρυϊκή (εμβρυϊκή) και η εμβρυϊκή περίοδος της ανθρώπινης ανάπτυξης συμβαίνουν μέσα στην εμβρυϊκή κύστη.
Το τοίχωμα του αμνιακού κυστιδίου αποτελείται από ένα στρώμα κυττάρων του εξωεμβρυονικού εξώδερμου και του εξωεμβρυϊκού μεσεγχύματος, σχηματίζει τον συνδετικό του ιστό. Το επιθήλιο του αμνίου στα αρχικά στάδια είναι μονοστρωματικό επίπεδο, που σχηματίζεται από μεγάλα πολυγωνικά κύτταρα στενά γειτονικά μεταξύ τους, μεταξύ των οποίων υπάρχουν πολλά μιτωτικά διαιρούμενα. Τον 3ο μήνα της εμβρυογένεσης το επιθήλιο μετατρέπεται σε πρισματικό. Στην επιφάνεια του επιθηλίου υπάρχουν μικρολάχνες.
Το κυτταρόπλασμα περιέχει πάντα μικρά σταγονίδια λιπιδίων και κόκκους γλυκογόνου. Στα κορυφαία μέρη των κυττάρων υπάρχουν κενοτόπια διαφόρων μεγεθών, το περιεχόμενο των οποίων απελευθερώνεται στην κοιλότητα του αμνίου. Το επιθήλιο του αμνίου στην περιοχή του δίσκου του πλακούντα είναι μονοστρωματικό πρισματικό, μερικές φορές πολλαπλών σειρών, εκτελεί κυρίως εκκριτική λειτουργία, ενώ το επιθήλιο του εξωπλακουντιακού αμνίου απορροφά κυρίως το αμνιακό υγρό.
Στο στρώμα του συνδετικού ιστού της αμνιακής μεμβράνης, υπάρχει μια βασική μεμβράνη, ένα στρώμα πυκνού ινώδους συνδετικού ιστού και ένα σπογγώδες στρώμα χαλαρού ινώδους συνδετικού ιστού που συνδέει το αμνίο με το χόριο. Στο στρώμα του πυκνού συνδετικού ιστού, διακρίνεται το ακυτταρικό τμήμα που βρίσκεται κάτω από τη βασική μεμβράνη και το κυτταρικό τμήμα. Το τελευταίο αποτελείται από πολλά στρώματα ινοβλαστών, μεταξύ των οποίων υπάρχει ένα πυκνό δίκτυο λεπτών δεσμών κολλαγόνου και δικτυωτών ινών στενά γειτονικά μεταξύ τους, σχηματίζοντας ένα ακανόνιστο σχήμα πλέγμα προσανατολισμένο παράλληλα με την επιφάνεια του κελύφους.
Το σπογγώδες στρώμα σχηματίζεται από έναν χαλαρό βλεννογόνο συνδετικό ιστό με αραιές δέσμες ινών κολλαγόνου, οι οποίες αποτελούν συνέχεια αυτών που βρίσκονται σε ένα στρώμα πυκνού συνδετικού ιστού, συνδέοντας το αμνίον με το χόριο. Αυτή η σύνδεση είναι πολύ εύθραυστη, και επομένως και τα δύο κελύφη είναι εύκολο να διαχωριστούν το ένα από το άλλο. Η κύρια ουσία του συνδετικού ιστού περιέχει πολλές γλυκοζαμινογλυκάνες.
* Αμνιακές πτυχές.Στο κρανιακό άκρο, το αμνίον σχηματίζει την αμνιακή πτυχή της κεφαλής. Με την αύξηση του μεγέθους του εμβρύου, το κεφάλι του μεγαλώνει προς τα εμπρός στην αμνιακή πτυχή. Οι πλευρικές αμνιακές πτυχές σχηματίζονται και στις δύο πλευρές του εμβρύου λόγω των άκρων της πτυχής της κεφαλής. Η ουραία αμνιακή πτυχή σχηματίζεται στο ουραίο άκρο του εμβρύου και αναπτύσσεται σε κρανιακή κατεύθυνση.
Η κεφαλή, οι πλευρικές και οι ουραίοι αμνιακές πτυχές συγκλίνουν πάνω από το έμβρυο και κλείνουν την αμνιακή κοιλότητα. Η ένωση των αμνιακών πτυχών είναι το αμνιακό ράμμα. Εδώ σχηματίζεται ένας κλώνος ιστού που εξαφανίζεται στη συνέχεια.
* αμνιακό υγρό.Ο σχηματισμένος αμνιακός σάκος είναι γεμάτος με ένα υγρό που προστατεύει το έμβρυο κατά τη διάσειση, επιτρέπει στο έμβρυο να κινείται και εμποδίζει τα αναπτυσσόμενα μέρη του σώματος να κολλήσουν μεταξύ τους και στους περιβάλλοντες ιστούς. Το 99% του αμνιακού υγρού αποτελείται από νερό, το 1% είναι πρωτεΐνες, λίπη, υδατάνθρακες, ένζυμα, ορμόνες, ανόργανα άλατα, καθώς και επιθηλιακά κύτταρα του αμνίου, του δέρματος, των εντέρων, του αναπνευστικού και του ουροποιητικού συστήματος. Μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης, ο όγκος του υγρού είναι 700-1000 ml.
Το αμνίον αυξάνεται γρήγορα και μέχρι το τέλος της 7ης εβδομάδας, ο συνδετικός του ιστός έρχεται σε επαφή με τον συνδετικό ιστό του χορίου. Ταυτόχρονα, το αμνιακό επιθήλιο περνά στον αμνιακό μίσχο, ο οποίος αργότερα μετατρέπεται στον ομφάλιο λώρο και στην περιοχή του ομφάλιου δακτυλίου συγχωνεύεται με το επιθηλιακό κάλυμμα του δέρματος του εμβρύου.
Η αμνιακή μεμβράνη σχηματίζει το τοίχωμα μιας δεξαμενής γεμάτη με αμνιακό υγρό που περιέχει το έμβρυο. Η κύρια λειτουργία της αμνιακής μεμβράνης είναι η παραγωγή αμνιακού υγρού, το οποίο παρέχει ένα περιβάλλον για τον αναπτυσσόμενο οργανισμό και τον προστατεύει από μηχανικές βλάβες. Το επιθήλιο του αμνίου, στραμμένο προς την κοιλότητα του, όχι μόνο απελευθερώνει αμνιακό υγρό, αλλά συμμετέχει και στην επαναρρόφησή τους. Η απαραίτητη σύνθεση και συγκέντρωση των αλάτων διατηρείται στο αμνιακό υγρό μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης. Το Amnion εκτελεί επίσης προστατευτική λειτουργία, αποτρέποντας την είσοδο επιβλαβών παραγόντων στο έμβρυο.
Το αμνίον αυξάνεται σε μέγεθος πολύ γρήγορα και μέχρι το τέλος της 7ης εβδομάδας ο συνδετικός του ιστός έρχεται σε επαφή με τον συνδετικό ιστό του χορίου. Ταυτόχρονα, το αμνιακό επιθήλιο περνά στον αμνιακό μίσχο, ο οποίος αργότερα μετατρέπεται στον ομφάλιο λώρο και στην περιοχή του ομφάλιου δακτυλίου συγχωνεύεται με το εξωδερμικό κάλυμμα του δέρματος του εμβρύου.
Λειτουργική τιμή:
Η αμνιακή μεμβράνη σχηματίζει το τοίχωμα της δεξαμενής στην οποία βρίσκεται το έμβρυο. Η κύρια λειτουργία του είναι η παραγωγή αμνιακού υγρού, το οποίο παρέχει ένα περιβάλλον για τον αναπτυσσόμενο οργανισμό και τον προστατεύει από μηχανικές βλάβες. Το επιθήλιο του αμνίου, στραμμένο προς την κοιλότητα του, εκκρίνει αμνιακό υγρό και επίσης συμμετέχει στην επαναρρόφησή τους.
Στο επιθήλιο του αμνίου που καλύπτει τον δίσκο του πλακούντα, η έκκριση πιθανώς συμβαίνει κυρίως, και στο επιθήλιο του εξωπλακουντικού αμνίου, η απορρόφηση του αμνιακού υγρού συμβαίνει κυρίως. Το αμνιακό υγρό δημιουργεί το υδάτινο περιβάλλον που είναι απαραίτητο για την ανάπτυξη του εμβρύου, διατηρώντας την απαραίτητη σύνθεση και συγκέντρωση αλάτων στο αμνιακό υγρό μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης. . Η ποσότητα του αμνιακού υγρού αλλάζει επίσης για να δώσει στο μωρό ελευθερία κινήσεων και να το προστατεύσει από εξωτερικές επιρροές, όπως όταν μια έγκυος πέφτει. Μερικές φορές οι λειτουργίες του αμνίου παραβιάζονται για διάφορους λόγους και αυτές οι παραβιάσεις είναι η αιτία ολιγοϋδραμνίου ή πολυυδράμνιο. Το Amnion εκτελεί επίσης προστατευτική λειτουργία, αποτρέποντας την είσοδο επιβλαβών παραγόντων στο έμβρυο.
Παρέχει σταθερές συνθήκες για την ανάπτυξη του εμβρύου. Το αμνιακό τοίχωμα σχηματίζει την αμνιακή μεμβράνη, η οποία εκκρίνει αμνιακό υγρό. Διατηρεί τη σταθερότητα της σύνθεσής τους. Το νερό στο αμνιακό υγρό έχει υψηλή θερμοχωρητικότητα, επομένως η θερμοκρασία του δεν αλλάζει. Η θερμοκρασία του σώματος της μητέρας μπορεί να αλλάξει κατά τη διάρκεια της ημέρας, αλλά η θερμοκρασία του αμνιακού υγρού δεν θα αλλάξει. Ουσιαστικά το αμνίον είναι ένας θερμοστάτης που εξασφαλίζει την ανάπτυξη του αμνίου και του εμβρύου.
προστατευτική λειτουργία. Το αμνίον προστατεύει το έμβρυο από τη διείσδυση μικροβίων από τον κόλπο, και σε μικρότερο βαθμό από μηχανικές βλάβες. Ωστόσο, είναι ελάχιστο. Επομένως, η κύρια λειτουργία του αμνίου είναι να παρέχει σταθερές συνθήκες για την ανάπτυξη του εμβρύου.
Το αμνίο μαζί με το λείο χόριο συμμετέχει ενεργά στην ανταλλαγή αμνιακού υγρού, καθώς και στην παραπλακουντιακή ανταλλαγή. Σύμφωνα με τις φυσικές τους ιδιότητες, οι εμβρυϊκές μεμβράνες διαφέρουν μεταξύ τους. Δεδομένου ότι η αμνιακή μεμβράνη είναι πολύ πυκνή και αντέχει πίεση αρκετές φορές μεγαλύτερη από αυτή του λείου χορίου, η ρήξη του λείου χορίου συμβαίνει νωρίτερα από το αμνίο κατά τον τοκετό.
4. Allantois
Το πίσω τοίχωμα του σάκου του κρόκου μέχρι την 16η ημέρα ανάπτυξης σχηματίζει μια μικρή ανάπτυξη - allantois (gr. ψευδώνυμο,σε σχήμα λουκάνικου), που σχηματίζεται από εξωεμβρυϊκό ενδόδερμα και μεσόδερμα. . Στους ανθρώπους, η αλλαντοΐδα δεν αναπτύσσεται σημαντικά, αλλά ο ρόλος της στην παροχή διατροφής και αναπνοής του εμβρύου είναι ακόμα μεγάλος, καθώς τα αγγεία που βρίσκονται στον ομφάλιο λώρο αναπτύσσονται κατά μήκος του προς το χόριο. Το εγγύς τμήμα του αλλαντού βρίσκεται κατά μήκος του μίσχου του κρόκου και το άπω τμήμα, που αναπτύσσεται, μεγαλώνει στο κενό μεταξύ του αμνίου και του χορίου. Στους ανθρώπους, η αλλαντοΐδα είναι υποτυπώδης, δεν λειτουργεί ως αναπνευστικό όργανο ή δεξαμενή για τα τελικά μεταβολικά προϊόντα, αλλά είναι σημαντική στην εμβρυϊκή αιμοποίηση και αγγειογένεση.
Την 3-5η εβδομάδα ανάπτυξης εμφανίζεται αιμοποίηση στο τοίχωμα της αλλαντοΐδας και σχηματίζονται τα αιμοφόρα αγγεία του ομφάλιου λώρου (δύο ομφαλικές αρτηρίες και μία ομφαλική φλέβα). Την 7η εβδομάδα της εμβρυογένεσης, το ουροορθικό διάφραγμα διαχωρίζει την κλοάκα στο ορθό και τον ουρογεννητικό κόλπο που συνδέεται με τον αλλαντοειδή. Επομένως, η εγγύς αλλαντοΐδα σχετίζεται με το σχηματισμό της ουροδόχου κύστης. Τον 2ο μήνα της εμβρυογένεσης, η αλλαντοΐδα εκφυλίζεται και στη θέση της εμφανίζεται ούραχος- πυκνό ινώδες κορδόνι, που εκτείνεται από την κορυφή της κύστης μέχρι τον ομφάλιο δακτύλιο. Στη μεταγεννητική περίοδο, ο ουράχος οργανώνεται στον μέσο ομφαλικό σύνδεσμο.
Στα πουλιά, τα ερπετά και τα περισσότερα κατώτερα θηλαστικά, το περιφερικό τμήμα του αλλαντοϊκού εκκολπώματος επεκτείνεται σε έναν σάκο που προεξέχει στο εξωεμβρυϊκό κοίλωμα. Ο ανθρώπινος αλλαντοειδής έχει μόνο έναν υποτυπώδη σωληνοειδή αυλό που συνορεύει με την περιοχή του κοιλιακού μίσχου, αλλά το μεσόδερμα και τα αιμοφόρα αγγεία του αναπτύσσονται πολύ πέρα από τον αυλό του, παρόμοια με την παρόμοια σχέση των αλλαντοειδών αγγείων σε πιο πρωτόγονα είδη που έχουν σακοειδή αλλαντοειδή.
Ανεξάρτητα από τις διαφορές στο σχήμα και το μέγεθος του αυλού, η αλλαντοΐδα, αυξανόμενη, τελικά έρχεται σε επαφή και συγχωνεύεται με την εσωτερική επιφάνεια της ορογόνου μεμβράνης. Ο όρος χόριο χρησιμοποιείται στη βλαστική μεμβράνη, που σχηματίζεται δευτερογενώς από την ένωση της αλλαντοΐδας με την ορώδη μεμβράνη. Σε είδη με αλλαντοΐδα που μοιάζει με σάκο (για παράδειγμα, ο χοίρος), το χόριο είναι ουσιαστικά ένα στρώμα της αλλαντοειδής σπλαχνοπληγύρας, μια συγχωνευμένη μεσοδερμική επιφάνεια με ένα στρώμα ορογόνου σωματοπλευρώτου. Στα έμβρυα πρωτευόντων, όπου ο αυλός του αλλαντού είναι υποτυπώδης, ο σχηματισμός του χορίου διαφέρει στο ότι το ενδόδερμα δεν συμμετέχει σε αυτόν. Ωστόσο, το αλλαντοειδές μεσόδερμα και τα αγγεία συνεχίζουν περιφερικά πέρα από τον υπολειπόμενο αυλό του αλλαντοΐδας και εκτείνονται κατά μήκος της εσωτερικής επιφάνειας του ορό με τον ίδιο γενικό τρόπο όπως στα λιγότερο οργανωμένα ζώα.
Το μέγεθος του αυλού του αλλαντοΐδας παίζει δευτερεύοντα ρόλο, καθώς η κύρια λειτουργική σημασία αυτής της σύντηξης μεταξύ του αλλαντοΐδας και της ορογόνου μεμβράνης έγκειται στις σχέσεις μεταξύ των αγγείων που δημιουργούνται σε αυτήν την περίπτωση. Στα κατώτερα θηλαστικά, στα οποία πρέπει να στρέψουμε την προσοχή μας για να κατανοήσουμε την προέλευση αυτών των σχέσεων, ο ορός είναι μια λεπτή μεμβράνη που εκτείνεται σχετικά μακριά από τον τόπο προέλευσής του στο κοιλιακό τοίχωμα του σώματος. Είναι πολύ φτωχή σε αιμοφόρα αγγεία.
Η μέθοδος σχηματισμού του αμνίου από τα εσωτερικά φτερά των ίδιων πτυχών από τις οποίες προκύπτει η ορώδης μεμβράνη οδηγεί στη δημιουργία μιας πολύ πενιχρής παροχής αίματος. όταν το αμνίον απομονώνεται με τη μορφή ξεχωριστού σάκου, η αρχική σύνδεση της ορογόνου μεμβράνης με το έμβρυο μειώνεται απότομα και αυτό δημιουργεί μηχανικές δυσκολίες για τη διατήρηση ακόμη και μικρών αρχικών αγγειακών συνδέσεων. Η παρουσία του allantois δημιουργεί διέξοδο από αυτό το αδιέξοδο. Στα τοιχώματα του αλλαντού που σχηματίζονται από το οπίσθιο έντερο, αναπτύσσεται γρήγορα ένα πυκνό πλέγμα αγγείων. Αυτό το πλέγμα συνδέεται μέσω μεγάλων αρτηριών και φλεβών απευθείας με τα κύρια αιμοφόρα αγγεία του εμβρύου.
Ως εκ τούτου, η σύντηξη του αλλαντού με την εσωτερική επιφάνεια της ορογόνου μεμβράνης παρέχει σε αυτό το ελάχιστα αγγειωμένο στρώμα άφθονη παροχή αίματος. Διαφορετικές ομάδες ζώων διαφέρουν ως προς τη σχέση των συστατικών μερών του χορίου και το ίδιο το χορίο πληροί εντελώς διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Ωστόσο, ο περιγραφόμενος μηχανισμός αγγείωσης των εξωτερικών μεμβρανών του εμβρύου είναι βασικά ο ίδιος παντού. Είτε θα είναι ένα έμβρυο πτηνού, που εξαρτάται από το αγγειακό σύστημα για την ανταλλαγή αερίων με τον εξωτερικό αέρα μέσω μιας πορώδης μεμβράνης, είτε ένα έμβρυο θηλαστικού, που εξαρτάται από αυτό για τον μεταβολισμό με τη μήτρα, όλα αυτά δεν αλλάζουν την ουσία του θέματος.
Το πιο εξωτερικό κέλυφος που περιβάλλει το έμβρυο είναι το πιο ευνοϊκό στρώμα για ανταλλαγή με το περιβάλλον. Προς το συμφέρον αυτής της ανταλλαγής, το έμβρυο πρέπει να έχει άφθονο αγγειακό σύστημα που να επικοινωνεί με το σημείο όπου λαμβάνει χώρα η ανταλλαγή. Εάν, κατά την εξέταση του χορίου, ληφθούν υπόψη αυτές οι χαρακτηριστικές ζωτικές αγγειακές σχέσεις και ο τρόπος με τον οποίο δημιουργούνται αυτές οι σχέσεις, τότε η αναλογία μεταξύ του ανθρώπινου χορίου και του πιο πρωτόγονου τύπου αλλαντοειδούς χορίου γίνεται αρκετά προφανής. Εάν, ωστόσο, παρατηρήσει κανείς μόνο τέτοια τυχαία φαινόμενα όπως η διαφορά στο μέγεθος του αυλού του αλλαντοϊδού, τότε η σαφήνεια αυτών των σχέσεων πρέπει αναπόφευκτα να εξαφανιστεί.
Λειτουργικός ρόλος του allantois:
1) στα πτηνά, η κοιλότητα του αλλαντόου φτάνει σε σημαντική ανάπτυξη και η ουρία συσσωρεύεται σε αυτήν, επομένως ονομάζεται ουροποιητικός σάκος.
2) ένα άτομο δεν χρειάζεται να συσσωρεύσει ουρία, επομένως η κοιλότητα του αλλαντού είναι πολύ μικρή και είναι εντελώς κατάφυτη μέχρι το τέλος του 2ου μήνα.
Ωστόσο, τα αιμοφόρα αγγεία αναπτύσσονται στο μεσέγχυμα του αλλαντοΐδας, τα οποία συνδέονται με τα αγγεία του σώματος του εμβρύου στα εγγύς άκρα τους (αυτά τα αγγεία εμφανίζονται στο μεσέγχυμα του σώματος του εμβρύου αργότερα από ό,τι στον αλλαντοειδή). Με τα άπω άκρα τους, τα αλλαντοειδή αγγεία αναπτύσσονται στις δευτερεύουσες λάχνες του λαχνιδιού τμήματος του χορίου και τα μετατρέπουν σε τριτογενή. Από την 3η έως την 8η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης, λόγω αυτών των διεργασιών, σχηματίζεται ο πλακουντιακός κύκλος της κυκλοφορίας του αίματος. Το αμνιακό πόδι μαζί με τα αγγεία τραβιέται προς τα έξω και μετατρέπεται στον ομφάλιο λώρο και τα αγγεία (δύο αρτηρίες και μια φλέβα) ονομάζονται ομφαλικά αγγεία.
Το μεσέγχυμα του ομφάλιου λώρου μετατρέπεται σε βλεννογόνο συνδετικό ιστό. Ο ομφάλιος λώρος περιέχει επίσης τα υπολείμματα του αλλαντού και του μίσχου του κρόκου. Η λειτουργία του allantois είναι να συμβάλλει στην εκτέλεση των λειτουργιών του πλακούντα.
Μεγάλη σημασία αποδίδεται επί του παρόντος στη μελέτη Doppler της ροής του αίματος στο αναδυόμενο σύστημα μητέρας-πλακούντα-έμβρυου.
Τα τελευταία χρόνια έχει αποδειχθεί πειστικά ότι η λειτουργική κατάσταση του αγγειακού τοιχώματος, ιδιαίτερα του ενδοθηλίου, παίζει τον σημαντικότερο παθογενετικό ρόλο στη βάση πολλών επιπλοκών της εγκυμοσύνης. Ο πρωταγωνιστικός ρόλος στην ανάπτυξη της μητροπλακουντιακής κυκλοφορίας και κατά συνέπεια στη μορφογένεση του πλακούντα δίνεται στις σπειροειδείς αρτηρίες.
Ο μεσολάχνης χώρος, που είναι μια σημαντική δομική μονάδα του πλακούντα, είναι γεμάτος με αίμα που προέρχεται από τις σπειροειδείς αρτηρίες, στις οποίες σταδιακά συμβαίνουν λειτουργικές αλλαγές. Τερματικό
τμήματα αυτών των αρτηριών στις 13-14 εβδομάδες της εγκυμοσύνης χαρακτηρίζονται από ενδοθηλιακή υπερτροφία, εκφυλισμό του μυϊκού στρώματος, ως αποτέλεσμα του οποίου το τοίχωμα των αγγείων χάνει λεία μυϊκά στοιχεία και χάνει την ικανότητά του να συστέλλεται και να διαστέλλεται.
Υπό φυσιολογικές συνθήκες, με την ολοκλήρωση της διήθησης της τροφοβλάστης (μετά από 14 εβδομάδες κύησης), η ροή του αίματος στον μεσολάχινο χώρο γίνεται σταθερή.Διεξάγαμε μια προοπτική πληθυσμιακή μελέτη (1035 ασθενείς), ξεκινώντας από τα πρώτα στάδια της εγκυμοσύνης, η οποία περιελάμβανε τη μελέτη της μητροπλακουντιακής κυκλοφορίας με Doppler.
Παθολογικοί δείκτες της ροής του αίματος στις μητριαίες και σπειροειδείς αρτηρίες (στις 10 εβδομάδες) με τη μορφή αύξησης της αναλογίας συστολής-διαστολικής, του δείκτη παλμών και του δείκτη αντίστασης καταγράφηκαν σε 140 έγκυες γυναίκες. Οι περισσότεροι από αυτούς τους ασθενείς (124 - 88,5%) ήταν έγκυες γυναίκες που αργότερα (στο ΙΙ-ΙΙΙ τρίμηνο) ανέπτυξαν κλινικά σημεία προεκλαμψίας (επιπλοκές φυσιολογικής εγκυμοσύνης, που χαρακτηρίζονται από διαταραχή ορισμένων οργάνων και συστημάτων του σώματος. πίστευαν ότι η βασική παθογένεση έγκειται στον γενικευμένο αγγειόσπασμο και τις επακόλουθες αλλαγές που σχετίζονται με εξασθενημένη μικροκυκλοφορία, υποαιμάτωση, υποογκαιμία).
5. Χωρίων
Χόριο,ή λαχνοειδής θήκη,εμφανίζεται για πρώτη φορά στα θηλαστικά, αναπτύσσεται από τον τροφοβλάστη και το εξωεμβρυικό μεσόδερμα.
Στον σχηματισμό του χορίου διακρίνονται τρεις περίοδοι: η προλαχνία, η περίοδος σχηματισμού λαχνών και η περίοδος των κοτυληδόνων. Ένα έμβρυο τριών εβδομάδων στο στάδιο της γαστρούλας.
Σχηματίζεται η κοιλότητα του αμνίου και ο σάκος του κρόκου. Τα κύτταρα τροφοβλάστη που σχηματίζουν τον πλακούντα έρχονται σε επαφή με τα αιμοφόρα αγγεία της μήτρας. Το έμβρυο σχετίζεται με την τροφοβλάστη που προέρχεται από το εξωεμβρυικό μεσόδερμα του ποδιού του σώματος. Το Allantois μεγαλώνει στον μίσχο του σώματος, η αγγειογένεση προχωρά εδώ και στη συνέχεια σχηματίζεται ο ομφάλιος λώρος με ομφαλικά (αλλαντοϊκά) αγγεία που διέρχονται από αυτόν: δύο ομφαλικές αρτηρίες και μια ομφαλική φλέβα.
* Προηγούμενη περίοδος.Κατά την εμφύτευση, τα τροφοβλαστικά κύτταρα πολλαπλασιάζονται και σχηματίζουν κυτταροτροφοβλάστη. Καθώς αλληλεπιδρά με το ενδομήτριο, ο τροφοβλάστης αρχίζει να καταστρέφει κυτταρολυτικά τους ενδομήτριους ιστούς, με αποτέλεσμα κοιλότητες (κενά) γεμάτες με το αίμα της μητέρας. Τα κενά διαχωρίζονται με χωρίσματα τροφοβλαστικών κυττάρων, αυτά είναι πρωτογενείς λάχνες. Μετά την εμφάνιση κενών, η βλαστοκύστη μπορεί να ονομαστεί εμβρυϊκή κύστη.
* Περίοδος λαχνών.Την περίοδο αυτή σχηματίζονται διαδοχικά πρωτογενείς, δευτερογενείς και τριτογενείς λάχνες.
¦ Πρωτογενείς λάχνες- Συστάδες κυτταροτροφοβλαστικών κυττάρων που περιβάλλονται από συγκυτιοτροφοβλάστη.
¦ Δευτερεύουσες λάχνες.Την 12-13η ημέρα, το εξωεμβρυϊκό μεσόδερμα αναπτύσσεται στις πρωτεύουσες λαχνές, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό δευτερογενών λαχνών, ομοιόμορφα κατανεμημένων σε ολόκληρη την επιφάνεια του εμβρυϊκού ωαρίου. Το επιθήλιο των δευτερογενών λαχνών αντιπροσωπεύεται από ελαφρώς στρογγυλεμένα κύτταρα με μεγάλους πυρήνες. Πάνω από το επιθήλιο υπάρχει ένα συγκύτιο με δυσδιάκριτα όρια, σκούρο κοκκώδες κυτταρόπλασμα, περιθώριο βούρτσας και πολυμορφικούς πυρήνες.
¦ Τριτογενείς λάχνες.Από την 3η εβδομάδα ανάπτυξης εμφανίζονται τριτογενείς λάχνες που περιέχουν αιμοφόρα αγγεία. Αυτή η περίοδος ονομάζεται πλακούντας. Οι λάχνες που αντιμετωπίζουν το βασικό τμήμα της decidua τροφοδοτούνται με αίμα όχι μόνο από τα αγγεία που προέρχονται από το χοριακό μεσόδερμα, αλλά και από τα αγγεία του allantois.
Η περίοδος σύνδεσης των κλάδων των ομφαλικών αγγείων με το τοπικό κυκλοφορικό δίκτυο συμπίπτει με την έναρξη των καρδιακών συσπάσεων (21η ημέρα ανάπτυξης) και η κυκλοφορία του εμβρυϊκού αίματος ξεκινά στις τριτογενείς λάχνες. Η αγγείωση των χοριακών λαχνών τελειώνει τη 10η εβδομάδα της εγκυμοσύνης. Μέχρι αυτή τη στιγμή, σχηματίζεται ο φραγμός του πλακούντα. Δεν είναι όλες οι χοριακές λάχνες εξίσου καλά αναπτυγμένες. Οι λάχνες που αντιμετωπίζουν το καψικό τμήμα της μεμβράνης που πέφτει είναι ελάχιστα αναπτυγμένες και σταδιακά εξαφανίζονται. Επομένως, το χόριο σε αυτό το τμήμα ονομάζεται λείο.
* Περίοδος κοτυληδόνας.Η κοτυληδόνα, μια δομική και λειτουργική μονάδα του σχηματισμένου πλακούντα, σχηματίζεται από τη λάχνη του στελέχους και τους κλάδους της που περιέχουν εμβρυϊκά αγγεία. Μέχρι την 140η ημέρα της εγκυμοσύνης, σχηματίστηκαν στον πλακούντα 10-12 μεγάλες, 40-50 μικρές και έως 150 υποτυπώδεις κοτυληδόνες. Μέχρι τον 4ο μήνα της εγκυμοσύνης, τελειώνει ο σχηματισμός των κύριων δομών του πλακούντα. Τα κενά ενός πλήρως σχηματισμένου πλακούντα περιέχουν περίπου 150 ml μητρικού αίματος, το οποίο αντικαθίσταται πλήρως 3-4 φορές το λεπτό. Η συνολική επιφάνεια των λαχνών φτάνει τα 14 m 2, γεγονός που εξασφαλίζει υψηλό επίπεδο ανταλλαγής μεταξύ της εγκύου και του εμβρύου.
Το λείο χόριο βρίσκεται μεταξύ της υδατικής και της φυλλοβλάστης μεμβράνης και αποτελείται από τέσσερα στρώματα: κυτταρική, δικτυωτή, ψευδοβασική μεμβράνη και τροφοβλάστη.
Το κυτταρικό στρώμα είναι δίπλα στο σπογγώδες στρώμα του αμνίου. Διαφοροποιείται καλά στα αρχικά στάδια της εγκυμοσύνης και σχεδόν δεν προσδιορίζεται σε ώριμες μεμβράνες. Το δικτυωτό (ή ινώδες) στρώμα του χορίου είναι το πιο ανθεκτικό.
Ο τροφοβλάστης διαχωρίζεται αδιάκριτα από το παρακείμενο decidua. Τα κύτταρά του διεισδύουν βαθιά μέσα, παρέχοντας μια στενή σύνδεση μεταξύ της χοριακής και της φθινοπώλης μεμβρανών, σε σχέση με την οποία ορισμένοι συγγραφείς [Govorka E. 1970; Wulf KN, 1981] θεωρούν αυτά τα στρώματα ως ένα ενιαίο χοριοκτόνο σύμπλεγμα. Ο τροφοβλάστης αποτελείται από πολλές σειρές στρογγυλών ή πολυγωνικών κυττάρων, έναν ή περισσότερους πυρήνες. Μεταξύ των χοριοτροφοβλαστών υπάρχουν σωληνάρια, οριοθετημένα, όπως τα σωληνάρια του αμνίου, από μικρολάχνες και περιέχουν υγρό ιστού.
Τα μικροϊνίδια, τα δεσμοσώματα, τα μεγάλα μιτοχόνδρια, το ενδοπλασματικό δίκτυο και άλλες υπερδομές είναι καλά ανεπτυγμένες στο κυτταρόπλασμα των τροφοβλαστικών κυττάρων. Η υψηλή λειτουργική δραστηριότητα, συμπεριλαμβανομένης της πινοκύττωσης, υποδεικνύεται από την παρουσία κενοτοπίων. Εδώ βρέθηκε υψηλή περιεκτικότητα σε RNA, γλυκογόνο, πρωτεΐνη, αμινοξέα, βλεννοπρωτεΐνες και βλεννοπολυσακχαρίτες, καθώς και ενώσεις φωσφόρου και πολλά ένζυμα, συμπεριλαμβανομένης της θερμοσταθερής αλκαλικής φωσφατάσης. Στην τροφοβλάστη εναποτίθεται ένα ινώδες, στο οποίο είναι ορατά τα υπολείμματα λαχνών, χωρίς επιθήλιο και διατηρώντας μόνο ένα ινώδες ινώδες στρώμα χωρίς αγγεία.
Η λειτουργική δραστηριότητα του λείου χορίου διατηρείται μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης. Υπάρχουν ενδείξεις για τη σύνθεση σε αυτό χοριακής γοναδοτροπίνης, AK.TG, προλακτίνης και προσταγλανδινών, ο πρόδρομος των οποίων - το αραχιδονικό οξύ - βρέθηκε σε υψηλή συγκέντρωση στο χόριο ως μέρος των φωσφολιπιδίων. Δεν υπάρχουν αντιγόνα εμβρυϊκής ομάδας στη χοριακή μεμβράνη.
Οι φυσικές ιδιότητες των εμβρυϊκών μεμβρανών διαφέρουν μεταξύ τους. Η αμνιακή μεμβράνη έχει υψηλή πυκνότητα και μπορεί να αντέξει πίεση 5 φορές μεγαλύτερη από το χόριο. Η ρήξη του λείου χορίου κατά τον τοκετό συμβαίνει νωρίτερα από το αμνίον. Το πείραμα δείχνει τη δυνατότητα αναγέννησης των μεμβρανών μετά τη ρήξη τους.
Παθολογίες χορίου:
Είναι επίσης σημαντικό να μελετήσετε προσεκτικά το μέγεθος και τη δομή του χορίου στο πρώτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης.Φυσιολογικά, από τις 8-9 εβδομάδες, το χορίο παύει να είναι κυκλικό, μέρος του πυκνώνει και γίνεται η θέση σχηματισμού του εμβρύου μέρος του πλακούντα. Το πάχος του χορίου αυξάνεται με την πορεία της εγκυμοσύνης και ανέρχεται σε 7,5 mm στις 7 εβδομάδες και 13,3 mm στις 13 εβδομάδες. Η παθολογία του χορίου, που ανιχνεύεται με ηχογραφία στο πρώτο τρίμηνο, αντιπροσωπεύεται από ρετροχωριακά αιματώματα (50%), δομική ετερογένεια (28%) και υποπλασία (22%).
Σύμφωνα με πολλούς ερευνητές, παρουσία ρετροχωριακών αιματωμάτων, η πιθανότητα αυτόματης αποβολής υπερβαίνει το 30%. Η υποπλασία του χορίου στο 85-90% των περιπτώσεων προηγείται του θανάτου του εμβρύου (μη αναπτυσσόμενη εγκυμοσύνη). η ετερογένεια της δομής του χορίου σχετίζεται σαφώς με την ενδομήτρια λοίμωξη (έως και 75%).
Τομή της χοριακής λάχνης ενός ανθρώπινου εμβρύου 17 ημερών ("Κριμαία"). Μικρογραφία: 1 - συμπλαστοτροφοβλάστη; 2 - κυτταροτροφοβλάστη; 3 - μεσέγχυμα χορίου (σύμφωνα με τον N. P. Barsukov)
6. Πλακούντας
Πλακέντας (παιδικός χώρος)Ο άνθρωπος ανήκει στον τύπο του δισκοειδούς αιμοχοριακού λαχνιδοφόρου πλακούντα (βλ. Εικ. 21.16, Εικ. 21.17). Αυτό είναι ένα σημαντικό προσωρινό όργανο με ποικίλες λειτουργίες που παρέχουν μια σύνδεση μεταξύ του εμβρύου και του σώματος της μητέρας. Ταυτόχρονα, ο πλακούντας δημιουργεί ένα φράγμα μεταξύ του αίματος της μητέρας και του εμβρύου.
Ο πλακούντας αποτελείται από δύο μέρη: βλαστικό ή εμβρυϊκό (pars fetalis)και μητρική (pars materna).Το τμήμα του εμβρύου αντιπροσωπεύεται από ένα διακλαδισμένο χόριο και μια αμνιακή μεμβράνη που προσκολλάται στο χόριο από μέσα, και το μητρικό τμήμα είναι ένας τροποποιημένος βλεννογόνος της μήτρας που απορρίπτεται κατά τον τοκετό (decidua basalis).
Η ανάπτυξη του πλακούντα ξεκινά την 3η εβδομάδα, όταν τα αγγεία αρχίζουν να αναπτύσσονται στις δευτερεύουσες λάχνες και τη μορφή τριτογενών λαχνών και τελειώνει μέχρι το τέλος του 3ου μήνα της εγκυμοσύνης.
Την 6η-8η εβδομάδα, τα στοιχεία του συνδετικού ιστού διαφοροποιούνται γύρω από τα αγγεία. Οι βιταμίνες Α και C παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαφοροποίηση των ινοβλαστών και στη σύνθεση του κολλαγόνου από αυτούς, χωρίς επαρκή πρόσληψη του οποίου διαταράσσεται η δύναμη του δεσμού μεταξύ του εμβρύου και του σώματος της μητέρας και δημιουργείται κίνδυνος αυτόματης αποβολής. έμβρυο έμβρυο σπονδυλωτό
Η κύρια ουσία του συνδετικού ιστού του χορίου περιέχει σημαντική ποσότητα υαλουρονικού και χονδροϊτινοσουλφουρικού οξέος, τα οποία σχετίζονται με τη ρύθμιση της διαπερατότητας του πλακούντα.
Με την ανάπτυξη του πλακούντα επέρχεται η καταστροφή του βλεννογόνου της μήτρας, λόγω της πρωτεολυτικής δραστηριότητας του χορίου και η αλλαγή της ιστιοτροφικής διατροφής σε αιματοτροφική. Αυτό σημαίνει ότι οι λάχνες του χορίου πλένονται από το αίμα της μητέρας, το οποίο έχει ξεχυθεί από τα κατεστραμμένα αγγεία του ενδομητρίου στα κενά. Ωστόσο, το αίμα της μητέρας και του εμβρύου υπό κανονικές συνθήκες δεν αναμειγνύεται ποτέ.
αιματοχωριακό φράγμα,που διαχωρίζει και τις δύο ροές αίματος, αποτελείται από το ενδοθήλιο των εμβρυϊκών αγγείων, τον συνδετικό ιστό που περιβάλλει τα αγγεία, το επιθήλιο των χοριακών λαχνών (κυτταροτροφοβλάστη και συμπλαστοτροφοβλάστη) και επιπλέον, από ινωδοειδές, το οποίο μερικές φορές καλύπτει τις λάχνες από έξω.
σπερματικός,ή έμβρυο, μέροςΟ πλακούντας μέχρι το τέλος του 3ου μήνα αντιπροσωπεύεται από μια διακλαδούμενη χοριακή πλάκα, αποτελούμενη από ινώδη (κολλαγόνο) συνδετικό ιστό, καλυμμένο με κυτταρο- και συμπλαστοτροφοβλάστη (μια πολυπυρηνική δομή που καλύπτει τον αναγωγικό κυτταροτροφοβλάστη).
Οι διακλαδιζόμενες λάχνες του χορίου (στέλεχος, άγκυρα) είναι καλά αναπτυγμένες μόνο στην πλευρά που βλέπει το μυομήτριο. Εδώ περνούν από όλο το πάχος του πλακούντα και με τις κορυφές τους βυθίζονται στο βασικό τμήμα του κατεστραμμένου ενδομητρίου.
Το χοριακό επιθήλιο, ή κυτταροτροφοβλάστη, στα πρώιμα στάδια ανάπτυξης αντιπροσωπεύεται από ένα μονοστρωματικό επιθήλιο με ωοειδείς πυρήνες. Αυτά τα κύτταρα αναπαράγονται με μίτωση. Αναπτύσσουν συμπλαστοτροφοβλάστη.
Η συμπλαστοτροφοβλάστη περιέχει μεγάλο αριθμό από διάφορα πρωτεολυτικά και οξειδωτικά ένζυμα (ATPases, αλκαλικά και όξινα
Υπάρχουν σχισμοειδείς υπομικροσκοπικοί χώροι μεταξύ της συμπλαστοτροφοβλάστης και της κυτταρικής τροφοβλάστης, που φτάνουν κατά τόπους μέχρι τη βασική μεμβράνη της τροφοβλάστης, γεγονός που δημιουργεί συνθήκες για αμφίπλευρη διείσδυση τροφικών ουσιών, ορμονών κ.λπ.
Στο δεύτερο μισό της εγκυμοσύνης και, ιδιαίτερα, στο τέλος της, η τροφοβλάστη γίνεται πολύ λεπτή και οι λάχνες καλύπτονται με μια οξυφιλική μάζα που μοιάζει με ινώδες, η οποία είναι προϊόν πήξης του πλάσματος και της διάσπασης του τροφοβλάστη («Langhans ινοειδές»).
Με την αύξηση της διάρκειας της εγκυμοσύνης, ο αριθμός των μακροφάγων και των διαφοροποιημένων ινοβλαστών που παράγουν κολλαγόνο μειώνεται και εμφανίζονται ινοκύτταρα. Ο αριθμός των ινών κολλαγόνου, αν και αυξάνεται, παραμένει ασήμαντος στις περισσότερες λάχνες μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης. Τα περισσότερα στρωματικά κύτταρα (μυοϊνοβλάστες) χαρακτηρίζονται από αυξημένη περιεκτικότητα σε συσταλτικές πρωτεΐνες του κυτταροσκελετού (βιμεντίνη, δεσμίνη, ακτίνη και μυοσίνη).
Η δομική και λειτουργική μονάδα του σχηματισμένου πλακούντα είναι η κοτυληδόνα, που σχηματίζεται από τη λάχνη του στελέχους («άγκυρα») και τους δευτερεύοντες και τριτογενείς (τελικούς) κλάδους του. Ο συνολικός αριθμός των κοτυληδόνων στον πλακούντα φτάνει τις 200.
Πλακουντικός φραγμός στην 28η εβδομάδα κύησης. Ηλεκτρονική μικρογραφία, μεγέθυνση 45.000 (σύμφωνα με τον U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - συμπλαστοτροφοβλάστη; 2 - κυτταροτροφοβλάστη; 3 - βασική μεμβράνη του τροφοβλάστη. 4 - βασική μεμβράνη του ενδοθηλίου. 5 - ενδοθηλοκύτταρο; 6 - ερυθροκύτταρο στο τριχοειδές
Αιμοχωριονικός πλακούντας. Η δυναμική της ανάπτυξης των χοριακών λαχνών: ΕΝΑ- τη δομή του πλακούντα (τα βέλη δείχνουν την κυκλοφορία του αίματος στα αγγεία και σε ένα από τα κενά όπου αφαιρέθηκε η λάχνη): 1 - επιθήλιο αμνίου. 2 - χοριακή πλάκα. 3 - λάχνες; 4 - ινώδες; 5 - κυστίδιο κρόκου. 6 - ομφάλιος λώρος. 7 - διάφραγμα πλακούντα? 8 - κενό? 9 - σπειροειδής αρτηρία. 10 - βασικό στρώμα του ενδομητρίου. 11 - μυομήτριο; σι- δομή της πρωτογενούς λάχνης τροφοβλάστης (1η εβδομάδα). V- δομή της δευτερεύουσας επιθηλιακής-μεσεγχυματικής λάχνης του χορίου (2η εβδομάδα). σολ- η δομή της τριτογενούς χοριακής λάχνης - επιθηλιακό-μεσεγχυματικό με αιμοφόρα αγγεία (3η εβδομάδα). ρε- δομή της χοριακής λάχνης (3ος μήνας). μι- δομή χοριακών λαχνών (9ος μήνας): 1 - μεσολαχνικός χώρος. 2 - μικρολάχνες; 3 - συμπλαστοτροφοβλάστη. 4 - πυρήνες συμπλαστοτροφοβλαστών. 5 - κυτταροτροφοβλάστη; 6 - ο πυρήνας του κυτταροτροφοβλάστη. 7 - βασική μεμβράνη. 8 - μεσοκυττάριος χώρος. 9 - ινοβλάστες;
10 - μακροφάγα (κύτταρα Kashchenko-Hofbauer). 11 - ενδοθηλοκύτταρο; 12 - αυλός ενός αιμοφόρου αγγείου. 13 - ερυθροκύτταρο; 14 - βασική μεμβράνη του τριχοειδούς (σύμφωνα με τον E. M. Schwirst)
Μητρικό μέροςΟ πλακούντας αντιπροσωπεύεται από μια βασική πλάκα και διαφράγματα συνδετικού ιστού που χωρίζουν τις κοτυληδόνες μεταξύ τους, καθώς και κενά γεμάτα με μητρικό αίμα. Τα τροφοβλαστικά κύτταρα (περιφερική τροφοβλάστη) βρίσκονται επίσης στα σημεία επαφής μεταξύ των λαχνών του στελέχους και του περιβλήματος.
Στα πρώτα στάδια της εγκυμοσύνης, οι χοριακές λάχνες καταστρέφουν τα στρώματα της κύριας μεμβράνης της μήτρας που πέφτουν πιο κοντά στο έμβρυο και στη θέση τους σχηματίζονται κενά γεμάτα με μητρικό αίμα, στα οποία κρέμονται ελεύθερα οι χοριακές λάχνες.
Τα βαθιά μη κατεστραμμένα μέρη της μεμβράνης που πέφτουν, μαζί με τον τροφοβλάστη, σχηματίζουν τη βασική πλάκα.
Βασικό στρώμα του ενδομητρίου (lamina basalis)- συνδετικός ιστός της επένδυσης της μήτρας αποφασιστικόςκύτταρα. Αυτά τα μεγάλα, πλούσια σε γλυκογόνο κύτταρα συνδετικού ιστού βρίσκονται στα βαθιά στρώματα του βλεννογόνου της μήτρας. Έχουν σαφή όρια, στρογγυλεμένους πυρήνες και οξυφιλικό κυτταρόπλασμα. Κατά τον 2ο μήνα της κύησης, τα κύτταρα των αποφλοιών μεγεθύνονται σημαντικά. Στο κυτταρόπλασμά τους, εκτός από το γλυκογόνο, ανιχνεύονται λιπίδια, γλυκόζη, βιταμίνη C, σίδηρος, μη ειδικές εστεράσες, αφυδρογονάση ηλεκτρικών και γαλακτικών οξέων. Στη βασική πλάκα, πιο συχνά στη θέση προσκόλλησης των λαχνών στο μητρικό τμήμα του πλακούντα, εντοπίζονται συστάδες περιφερικών κυτταροτροφοβλαστικών κυττάρων. Μοιάζουν με φυλλοβόλα κύτταρα, αλλά διαφέρουν σε πιο έντονη βασεοφιλία του κυτταροπλάσματος. Στην επιφάνεια της βασικής πλάκας που βλέπει τις χοριακές λάχνες, εντοπίζεται μια άμορφη ουσία (ινο ινώδες Rohr). Το ινοειδές παίζει ουσιαστικό ρόλο στη διασφάλιση της ανοσολογικής ομοιόστασης στο σύστημα μητέρας-έμβρυου.
Μέρος του κύριου κελύφους που πέφτει, που βρίσκεται στο όριο του διακλαδισμένου και λείου χορίου, δηλαδή κατά μήκος της άκρης του δίσκου του πλακούντα, δεν καταστρέφεται κατά την ανάπτυξη του πλακούντα. Αυξάνεται σφιχτά στο χόριο, σχηματίζεται τελική πλάκα,εμποδίζοντας την εκροή αίματος από τα κενά του πλακούντα.
Το αίμα στα κενά κυκλοφορεί συνεχώς. Προέρχεται από τις μητριαίες αρτηρίες, οι οποίες εισέρχονται εδώ από τη μυϊκή μεμβράνη της μήτρας. Αυτές οι αρτηρίες εκτείνονται κατά μήκος των διαφραγμάτων του πλακούντα και ανοίγουν σε κενά. Το μητρικό αίμα ρέει από τον πλακούντα μέσω φλεβών που προέρχονται από τα κενά με μεγάλες οπές.
Ο σχηματισμός του πλακούντα τελειώνει στο τέλος του 3ου μήνα της εγκυμοσύνης. Ο πλακούντας παρέχει θρέψη, αναπνοή των ιστών, ανάπτυξη, ρύθμιση των βασικών στοιχείων των οργάνων του εμβρύου που σχηματίζονται μέχρι τότε, καθώς και την προστασία του.
Λειτουργίες του πλακούντα . Οι κύριες λειτουργίες του πλακούντα: 1) αναπνευστικό? 2) μεταφορά θρεπτικών ουσιών. νερό; ηλεκτρολύτες και ανοσοσφαιρίνες. 3) απεκκριτικό? 4) ενδοκρινικό? 5) συμμετοχή στη ρύθμιση της συστολής του μυομητρίου.
Αναπνοήτο έμβρυο παρέχεται από το οξυγόνο που συνδέεται με τη μητρική αιμοσφαιρίνη, η οποία διαχέεται μέσω του πλακούντα στο εμβρυϊκό αίμα, όπου συνδυάζεται με την εμβρυϊκή αιμοσφαιρίνη
(HbF). Το CO 2 που σχετίζεται με την εμβρυϊκή αιμοσφαιρίνη στο αίμα του εμβρύου διαχέεται επίσης μέσω του πλακούντα, εισέρχεται στο αίμα της μητέρας, όπου συνδυάζεται με τη μητρική αιμοσφαιρίνη.
Μεταφοράόλων των θρεπτικών συστατικών που είναι απαραίτητα για την ανάπτυξη του εμβρύου (γλυκόζη, αμινοξέα, λιπαρά οξέα, νουκλεοτίδια, βιταμίνες, μέταλλα) προέρχονται από το αίμα της μητέρας μέσω του πλακούντα στο αίμα του εμβρύου και, αντιστρόφως, τα μεταβολικά προϊόντα που απεκκρίνονται από το αίμα της μητέρας εισέρχονται στο αίμα της μητέρας από το σώμα του (αποκριτική λειτουργία). Οι ηλεκτρολύτες και το νερό περνούν μέσω του πλακούντα με διάχυση και με πινοκύττωση.
Τα πινοκυτταρικά κυστίδια του συμπλαστοτροφοβλάστη εμπλέκονται στη μεταφορά ανοσοσφαιρινών. Η ανοσοσφαιρίνη που εισέρχεται στο αίμα του εμβρύου το ανοσοποιεί παθητικά από την πιθανή δράση βακτηριακών αντιγόνων που μπορούν να εισέλθουν κατά τη διάρκεια μητρικών ασθενειών. Μετά τη γέννηση, η μητρική ανοσοσφαιρίνη καταστρέφεται και αντικαθίσταται από νεοσυντιθέμενη στο σώμα του παιδιού υπό τη δράση βακτηριακών αντιγόνων σε αυτό. Μέσω του πλακούντα, τα IgG, IgA διεισδύουν στο αμνιακό υγρό.
ενδοκρινική λειτουργίαείναι από τις πιο σημαντικές, αφού ο πλακούντας έχει την ικανότητα να συνθέτει και να εκκρίνει πλήθος ορμονών που διασφαλίζουν την αλληλεπίδραση του εμβρύου και του σώματος της μητέρας σε όλη τη διάρκεια της εγκυμοσύνης. Το σημείο παραγωγής της ορμόνης του πλακούντα είναι ο κυτταροτροφοβλάστης και ιδιαίτερα ο συμπλαστοτροφοβλάστης, καθώς και τα φυλλοβόλα κύτταρα.
Ο πλακούντας είναι από τους πρώτους που συντίθεται χοριακή γοναδοτροπίνη,η συγκέντρωση της οποίας αυξάνεται γρήγορα τη 2-3η εβδομάδα της εγκυμοσύνης, φτάνοντας στο μέγιστο την 8-10η εβδομάδα και στο αίμα του εμβρύου είναι 10-20 φορές υψηλότερη από ό,τι στο αίμα της μητέρας. Η ορμόνη διεγείρει την παραγωγή της αδρενοκορτικοτροπικής ορμόνης (ACTH) από την υπόφυση, ενισχύει την έκκριση κορτικοστεροειδών.
παίζει σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη της εγκυμοσύνης γαλακτογόνο του πλακούντα,που έχει τη δράση της προλακτίνης και της ωχρινοτρόπος ορμόνης της υπόφυσης. Υποστηρίζει τη στεροειδογένεση στο ωχρό σωμάτιο της ωοθήκης τους πρώτους 3 μήνες της εγκυμοσύνης και επίσης συμμετέχει στο μεταβολισμό των υδατανθράκων και των πρωτεϊνών. Η συγκέντρωσή του στο αίμα της μητέρας αυξάνεται προοδευτικά τον 3-4ο μήνα της εγκυμοσύνης και στη συνέχεια συνεχίζει να αυξάνεται, φτάνοντας στο μέγιστο έως τον 9ο μήνα. Αυτή η ορμόνη, μαζί με την προλακτίνη της μητρικής και της εμβρυϊκής υπόφυσης, παίζει ρόλο στην παραγωγή πνευμονικής επιφανειοδραστικής ουσίας και ωσμορύθμισης του εμβρυϊκού πλακούντα. Η υψηλή συγκέντρωσή του εντοπίζεται στο αμνιακό υγρό (10-100 φορές περισσότερο από ότι στο αίμα της μητέρας).
Στο χόριο, καθώς και στο decidua, συντίθεται προγεστερόνη και πρεγνανδιόλη.
Η προγεστερόνη (που παράγεται πρώτα από το ωχρό σωμάτιο στην ωοθήκη και από την 5η-6η εβδομάδα στον πλακούντα) αναστέλλει τις συσπάσεις της μήτρας, διεγείρει την ανάπτυξή της, έχει ανοσοκατασταλτική δράση, καταστέλλοντας την αντίδραση απόρριψης του εμβρύου. Περίπου τα 3/4 της προγεστερόνης στο σώμα της μητέρας μεταβολίζονται και μετατρέπονται σε οιστρογόνα, και μέρος απεκκρίνεται στα ούρα.
Τα οιστρογόνα (οιστραδιόλη, οιστρόνη, οιστριόλη) παράγονται στη συμπλαστοτροφοβλάστη των λαχνών του πλακούντα στη μέση της εγκυμοσύνης και μέχρι το τέλος
Εγκυμοσύνη η δραστηριότητά τους αυξάνεται 10 φορές. Προκαλούν υπερπλασία και υπερτροφία της μήτρας.
Επιπλέον, στον πλακούντα συντίθενται μελανοκυτταροδιεγερτικές και αδρενοκορτικοτροπικές ορμόνες, σωματοστατίνη κ.λπ.
Ο πλακούντας περιέχει πολυαμίνες (σπερμίνη, σπερμιδίνη), που επηρεάζουν την ενίσχυση της σύνθεσης RNA στα λεία μυϊκά κύτταρα του μυομητρίου, καθώς και οξειδάσες που τα καταστρέφουν. Σημαντικό ρόλο παίζουν οι αμινοοξειδάσες (ισταμινάση, μονοαμινοξειδάση), οι οποίες καταστρέφουν τις βιογενείς αμίνες - ισταμίνη, σεροτονίνη, τυραμίνη. Κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης, η δραστηριότητά τους αυξάνεται, γεγονός που συμβάλλει στην καταστροφή των βιογενών αμινών και στη μείωση της συγκέντρωσης των τελευταίων στον πλακούντα, το μυομήτριο και το μητρικό αίμα.
Κατά τη διάρκεια του τοκετού, η ισταμίνη και η σεροτονίνη, μαζί με τις κατεχολαμίνες (νορεπινεφρίνη, αδρεναλίνη), είναι διεγερτικά της συσταλτικής δραστηριότητας των λείων μυϊκών κυττάρων (SMC) της μήτρας και μέχρι το τέλος της εγκυμοσύνης, η συγκέντρωσή τους αυξάνεται σημαντικά λόγω απότομη μείωση ( κατά 2 φορές) στη δράση των αμινοοξειδασών (ισταμινάση, κ.λπ.).
Με ασθενή δραστηριότητα τοκετού, υπάρχει αύξηση στη δραστηριότητα των αμινοοξειδασών, για παράδειγμα, της ισταμινάσης (5 φορές).
Ο φυσιολογικός πλακούντας δεν αποτελεί απόλυτο φραγμό για τις πρωτεΐνες. Συγκεκριμένα, στο τέλος του 3ου μήνα της εγκυμοσύνης, η εμβρυϊκή πρωτεΐνη διεισδύει σε μικρή ποσότητα (περίπου 10%) από το έμβρυο στο αίμα της μητέρας, αλλά ο μητρικός οργανισμός δεν απορρίπτει αυτό το αντιγόνο, καθώς η κυτταροτοξικότητα των μητρικών λεμφοκυττάρων μειώνεται εγκυμοσύνη.
Ο πλακούντας εμποδίζει τη διέλευση ενός αριθμού μητρικών κυττάρων και κυτταροτοξικών αντισωμάτων στο έμβρυο. Ο κύριος ρόλος σε αυτό παίζει το ινώδες, το οποίο καλύπτει τον τροφοβλάστη όταν έχει μερική βλάβη. Αυτό εμποδίζει την είσοδο αντιγόνων του πλακούντα και του εμβρύου στον μεσολαχνικό χώρο και επίσης αποδυναμώνει την χυμική και κυτταρική «επίθεση» της μητέρας κατά του εμβρύου.
Συμπερασματικά, σημειώνουμε τα κύρια χαρακτηριστικά των πρώιμων σταδίων ανάπτυξης του ανθρώπινου εμβρύου: 1) ασύγχρονος τύπος πλήρους σύνθλιψης και σχηματισμός "ελαφρών" και "σκοτεινών" βλαστομερών. 2) πρώιμη απομόνωση και σχηματισμός εξωεμβρυϊκών οργάνων. 3) πρώιμος σχηματισμός αμνιακού κυστιδίου και απουσία αμνιακών πτυχών. 4) η παρουσία δύο μηχανισμών στο στάδιο της γαστρορραγίας - αποκόλλησης και μετανάστευσης, κατά την οποία εμφανίζεται και η ανάπτυξη προσωρινών οργάνων. 5) διάμεσος τύπος εμφύτευσης. 6) ισχυρή ανάπτυξη του αμνίου, του χορίου, του πλακούντα και αδύναμη ανάπτυξη του σάκου του κρόκου και της αλλαντοΐδας.
7. Σύστημα μητέρας-έμβρυου
Το σύστημα μητέρας-έμβρυου προκύπτει κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης και περιλαμβάνει δύο υποσυστήματα - το σώμα της μητέρας και το σώμα του εμβρύου, καθώς και τον πλακούντα, που είναι ο σύνδεσμος μεταξύ τους.
Η αλληλεπίδραση μεταξύ του σώματος της μητέρας και του σώματος του εμβρύου παρέχεται κυρίως από νευροχυμικούς μηχανισμούς. Ταυτόχρονα, διακρίνονται οι ακόλουθοι μηχανισμοί και στα δύο υποσυστήματα: υποδοχέας, αντίληψη πληροφοριών, ρυθμιστικός, επεξεργαζόμενος και εκτελεστικός.
Οι μηχανισμοί υποδοχέων του σώματος της μητέρας βρίσκονται στη μήτρα με τη μορφή ευαίσθητων νευρικών απολήξεων, οι οποίες είναι οι πρώτες που αντιλαμβάνονται πληροφορίες για την κατάσταση του αναπτυσσόμενου εμβρύου. Στο ενδομήτριο υπάρχουν χημειο-, μηχανο- και θερμοϋποδοχείς, και στα αιμοφόρα αγγεία - βαροϋποδοχείς. Οι απολήξεις των νεύρων των υποδοχέων του ελεύθερου τύπου είναι ιδιαίτερα πολυάριθμες στα τοιχώματα της φλέβας της μήτρας και στο decidua στην περιοχή προσκόλλησης του πλακούντα. Ο ερεθισμός των υποδοχέων της μήτρας προκαλεί αλλαγές στην ένταση της αναπνοής, την αρτηριακή πίεση στο σώμα της μητέρας, που παρέχει φυσιολογικές συνθήκες για το αναπτυσσόμενο έμβρυο.
Οι ρυθμιστικοί μηχανισμοί του σώματος της μητέρας περιλαμβάνουν μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος (κροταφικός λοβός του εγκεφάλου, υποθάλαμος, μεσεγκεφαλικός δικτυωτός σχηματισμός), καθώς και το υποθαλαμο-ενδοκρινικό σύστημα. Μια σημαντική ρυθμιστική λειτουργία επιτελούν οι ορμόνες: οι ορμόνες του φύλου, η θυροξίνη, τα κορτικοστεροειδή, η ινσουλίνη κ.λπ. Έτσι, κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης, παρατηρείται αύξηση της δραστηριότητας του φλοιού των επινεφριδίων της μητέρας και αύξηση της παραγωγής κορτικοστεροειδών, τα οποία εμπλέκονται ρύθμιση του μεταβολισμού του εμβρύου. Ο πλακούντας παράγει χοριακή γοναδοτροπίνη, η οποία διεγείρει το σχηματισμό της υπόφυσης ACTH, η οποία ενεργοποιεί τη δραστηριότητα του φλοιού των επινεφριδίων και ενισχύει την έκκριση κορτικοστεροειδών.
Η ρυθμιστική νευροενδοκρινική συσκευή της μητέρας εξασφαλίζει τη διατήρηση της εγκυμοσύνης, το απαραίτητο επίπεδο λειτουργίας της καρδιάς, των αιμοφόρων αγγείων, των αιμοποιητικών οργάνων, του ήπατος και το βέλτιστο επίπεδο μεταβολισμού, αερίων, ανάλογα με τις ανάγκες του εμβρύου.
Οι μηχανισμοί υποδοχέων του εμβρυϊκού σώματος αντιλαμβάνονται σήματα σχετικά με αλλαγές στο σώμα της μητέρας ή τη δική τους ομοιόσταση. Βρίσκονται στα τοιχώματα των ομφαλικών αρτηριών και φλεβών, στο στόμα των ηπατικών φλεβών, στο δέρμα και τα έντερα του εμβρύου. Ο ερεθισμός αυτών των υποδοχέων οδηγεί σε αλλαγή στον καρδιακό ρυθμό του εμβρύου, στην ταχύτητα ροής του αίματος στα αγγεία του, επηρεάζει την περιεκτικότητα σε σάκχαρα στο αίμα κ.λπ.
Οι ρυθμιστικοί νευροχυμικοί μηχανισμοί του εμβρυϊκού σώματος σχηματίζονται στη διαδικασία ανάπτυξης. Οι πρώτες κινητικές αντιδράσεις στο έμβρυο εμφανίζονται στον 2-3ο μήνα ανάπτυξης, γεγονός που υποδηλώνει την ωρίμανση των νευρικών κέντρων. Οι μηχανισμοί που ρυθμίζουν την ομοιόσταση των αερίων σχηματίζονται στο τέλος του δεύτερου τριμήνου της εμβρυογένεσης. Η έναρξη της λειτουργίας του κεντρικού ενδοκρινούς αδένα - της υπόφυσης - σημειώνεται στον 3ο μήνα ανάπτυξης. Η σύνθεση κορτικοστεροειδών στα επινεφρίδια του εμβρύου ξεκινά στο δεύτερο μισό της εγκυμοσύνης και αυξάνεται με την ανάπτυξή του. Το έμβρυο έχει αυξημένη σύνθεση ινσουλίνης, η οποία είναι απαραίτητη για να διασφαλιστεί η ανάπτυξή του που σχετίζεται με τον μεταβολισμό των υδατανθράκων και της ενέργειας.
Παρόμοια Έγγραφα
Προσωρινά όργανα σε έμβρυα και προνύμφες ζώων που εξαφανίζονται με περαιτέρω ανάπτυξη. Διορισμός εποπτικών αρχών. Ο ρόλος του αμνίου στην προστασία του εμβρύου. Οι συνέπειες της χαμηλού νερού, χαρακτηριστικό των παθολογιών του Χωρίου. Λειτουργίες του allantois, η μοίρα του σάκου του κρόκου.
παρουσίαση, προστέθηκε 30/05/2016
Γενική περιγραφή της ανθρώπινης εμβρυολογίας. Σχηματισμός εξωεμβρυϊκών μεμβρανών. Περιγραφή των σταδίων και σταδίων ανάπτυξης του εμβρύου. Χαρακτηριστικά της συμπεριφοράς του παιδιού με τοξικές επιδράσεις, οι συνέπειες του αλκοολικού συνδρόμου. Συνδρομο επικτητης ανοσολογικης ανεπαρκειας.
περίληψη, προστέθηκε 13/12/2008
Εμβρυολογική περιοδοποίηση. Σχέδιο της δομής του σπερματοζωαρίου. γυναικεία αναπαραγωγικά κύτταρα. Στάδια ανάπτυξης του ωαρίου και του εμβρύου. Ο πλακούντας και οι λειτουργίες του. Σχέση εμβρύου και μητέρας. Κρίσιμες περίοδοι ανάπτυξης του ανθρώπου. Εξωεμβρυϊκά όργανα.
παρουσίαση, προστέθηκε 29/01/2014
Εξέταση ενός εξειδικευμένου περιφερειακού ανατομικού και φυσιολογικού συστήματος που παρέχει τη λήψη και ανάλυση πληροφοριών. Η εξέλιξη των αισθητηρίων οργάνων σε ασπόνδυλα και σπονδυλωτά. Η έννοια των οργάνων της όρασης, της ακοής, της ισορροπίας, της γεύσης, της αφής, της όσφρησης.
παρουσίαση, προστέθηκε 20/11/2014
Γενικό σχέδιο δομής σπονδυλωτών. Σύγκριση μεμονωμένων οργάνων σε σπονδυλωτά που ανήκουν σε διαφορετικές κατηγορίες. Ομόλογα και συγκλίνοντα όργανα. Βασικά στοιχεία και αταβισμοί, μεταβατικές μορφές. Ομοιότητα και απόκλιση χαρακτηριστικών στα έμβρυα.
περίληψη, προστέθηκε 02.10.2009
Γενικά χαρακτηριστικά των γυναικείων γεννητικών οργάνων, η δομή και οι λειτουργίες της μήτρας και των εξαρτημάτων της. Χαρακτηριστικά των βλεννογόνων και των μυϊκών μεμβρανών. Η σχέση της μήτρας με το περιτόναιο και τη συνδεσμική της συσκευή. Ροή αίματος, λεμφική ροή και νεύρωση του οργάνου. Η δομή και η λειτουργία των ωοθηκών.
περίληψη, προστέθηκε 09/04/2011
Γενικά χαρακτηριστικά και ιδιότητες του επιθηλίου. Ολοκληρωμένη ταξινόμηση του επιθηλίου των ανώτερων σπονδυλωτών: βασική μεμβράνη, περιβαλλοντικό επιθήλιο του δέρματος. Εξειδικευμένα κύτταρα της επιδερμίδας, τα χαρακτηριστικά και οι λειτουργίες τους. Το επιθήλιο των βλεννογόνων.
διάλεξη, προστέθηκε 12/09/2010
Χαρακτηριστικά και ποικιλότητα υβριδογόνων σπονδυλωτών. Γενετικοί μηχανισμοί υβριδικής ασυμβατότητας. Κλωνικά σπονδυλωτά, δικτυωτή ειδογένεια. Μελέτη του γονιδιώματος ενός υβριδογόνου σπονδυλωτού. Αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης ειδική για τον τόπο.
διατριβή, προστέθηκε 02/02/2018
Η έννοια της διαδικασίας της πέψης και οι κύριες λειτουργίες της. Εμβρυογένεση του πεπτικού συστήματος, δομή και λειτουργική σημασία των οργάνων του: στοματική κοιλότητα, φάρυγγας, οισοφάγος, στομάχι, λεπτό και παχύ έντερο, ήπαρ, χοληδόχος κύστη, πάγκρεας.
θητεία, προστέθηκε 06/05/2011
Σχηματισμός των ανθρώπινων αναπνευστικών οργάνων στο στάδιο του εμβρύου. Η ανάπτυξη του βρογχικού δέντρου την πέμπτη εβδομάδα εμβρυογένεσης. επιπλοκή της δομής του κυψελιδικού δέντρου μετά τη γέννηση. Ανωμαλίες ανάπτυξης: ελαττώματα του λάρυγγα, τραχειοοισοφαγικά συρίγγια, βρογχεκτασίες.