Οι κύριοι τύποι κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος. Ηλεκτρικές και συσταλτικές αντιδράσεις των SMC αιμοφόρων αγγείων SMC ιστολογία

Φυσιολογία συσταλτικών στοιχείων

Οι κινητικές λειτουργίες που εκτελούνται από συσταλτικά στοιχεία μυϊκού ιστού (ραβδωτές σκελετικές μυϊκές ίνες, καρδιομυοκύτταρα, SMCs) και μη μυϊκά συσταλτικά κύτταρα (μυοεπιθηλιακά, μυοϊνοβλάστες, κ.λπ.) παρέχονται από ακτομυοσίνη χημειομηχανική μετατροπέας. Στα σκελετικά MV και στα καρδιομυοκύτταρα υπάρχουν συσταλτικές μονάδες - σαρκομερή, αυτά είναι γραμμωτός μύες, δεν υπάρχουν σαρκομερή στα SMC, αυτό λείος μύες. Συσταλτική λειτουργία του σκελετικού μυϊκού ιστού ( Ελεύθερος μύες) ελέγχεται από το νευρικό σύστημα (σωματική κινητική νεύρωση). Ακούσιος μύες(καρδιακή και λεία) έχουν αυτόνομη κινητική νεύρωση, καθώς και ανεπτυγμένο σύστημα χυμικού ελέγχου της συσταλτικής τους δραστηριότητας. Όλα τα μυϊκά στοιχεία είναι ικανά να παράγουν PD που εξαπλώνονται κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης (σαρκόλημμα).

Σκελετικός μυς

Ένα άτομο έχει περισσότερους από 600 σκελετικούς μύες (περίπου το 40% του σωματικού βάρους). Παρέχουν συνειδητές και συνειδητές εκούσιες κινήσεις του σώματος και των μερών του. Η δομική και λειτουργική μονάδα του σκελετικού μυός είναι η σκελετική μυϊκή ίνα (MF).

Ρύζι. 7-1. Ο σκελετικός μυς αποτελείται από γραμμωτόςμυϊκές ίνες [11]. Ένας σημαντικός όγκος MVs καταλαμβάνεται από μυοϊνίδια. Η διάταξη των ανοιχτόχρωμων και σκούρων δίσκων σε μυοϊνίδια παράλληλα μεταξύ τους συμπίπτει, γεγονός που οδηγεί στην εμφάνιση εγκάρσιων ραβδώσεων. Η δομική μονάδα των μυοϊνιδίων είναι το σαρκομέριο, που σχηματίζεται από παχιά (μυοσίνη) και λεπτά (ακτίνη) νήματα. Η διάταξη των λεπτών και παχιών νημάτων στο σαρκομέριο φαίνεται αριστερά και κάτω αριστερά. Η G-ακτίνη είναι σφαιρική, η F-ακτίνη είναι ινώδης ακτίνη.

Μυϊκή ίνα

Μυοϊνίδια

Κάθε μυοϊνίδιο περιέχει περίπου 1500 παχιά και 3000 λεπτά νήματα. Η εγκάρσια ραβδώσεις του σκελετικού MV (Εικ. 7–1) καθορίζεται από την κανονική εναλλαγή στα μυοϊνίδια περιοχών (δίσκων) που διαθλούν το πολωμένο φως διαφορετικά - ισότροπα και ανισότροπα: φως (Εγώ sotropic, I-discs) και σκοτάδι (ΕΝΑνισοτροπικοί, δίσκοι Α) δίσκους. Η διαφορετική διάθλαση του φωτός των δίσκων καθορίζεται από τη διατεταγμένη διάταξη κατά μήκος του σαρκομερίου από λεπτά (ακτίνη) και παχιά (μυοσίνη) νήματα: πυκνός κλωστέςβρίσκονται μόνο σε σκοτεινούς δίσκους, φως δίσκουςδεν περιέχουν χοντρές κλωστές. Κάθε ελαφρύς δίσκος σταυρώνει Ζ-γραμμή. Η περιοχή του μυοϊνιδίου μεταξύ γειτονικών γραμμών Ζ προσδιορίζεται ως σαρκομέριο.

· Σαρκομερή- τμήμα του μυοϊνιδίου που βρίσκεται ανάμεσα σε δύο διαδοχικούς δίσκους Ζ. Σε έναν σε ηρεμία και πλήρως τεντωμένο μυ, το μήκος του σαρκομερίου είναι 2 μm. Σε αυτό το μήκος σαρκομερίου, τα (λεπτά) νημάτια ακτίνης επικαλύπτουν μόνο εν μέρει τα νημάτια μυοσίνης (παχιά). Το ένα άκρο του λεπτού νήματος συνδέεται με τη γραμμή Z και το άλλο άκρο κατευθύνεται προς τη μέση του σαρκομερίου. Τα παχιά νημάτια καταλαμβάνουν το κεντρικό τμήμα του σαρκομερίου - τον δίσκο Α (το τμήμα του σαρκομερίου που περιέχει μόνο παχιά νήματα είναι η ζώνη Η· η γραμμή Μ εκτείνεται στο μέσο της ζώνης Η). Ο δίσκος I είναι μέρος δύο σαρκομερών. Κατά συνέπεια, κάθε σαρκομερίδιο περιέχει έναν δίσκο Α (σκοτεινό) και δύο μισά του δίσκου Ι (ελαφρύ), ο τύπος σαρκομερίου είναι 0,5Α + Ι + 0,5Α. Κατά τη συστολή, το μήκος του δίσκου Α δεν αλλάζει, αλλά ο δίσκος Ι βραχύνεται, γεγονός που χρησίμευσε ως βάση για τη δημιουργία μιας θεωρίας που εξηγεί τη συστολή των μυών με τον μηχανισμό ολίσθησης ( θεωρία γλιστράω) λεπτά νημάτια ακτίνης κατά μήκος παχιών νημάτων μυοσίνης.

· Λίπος ένα νήμα(Εικόνα 7-3Β). Κάθε νήμα μυοσίνης αποτελείται από 300-400 μόρια μυοσίνης και πρωτεΐνης C. Μυοσίνη(Εικόνα 7–3Β) - εξάμερο (δύο βαριές και τέσσερις ελαφριές αλυσίδες). Οι βαριές αλυσίδες είναι δύο ελικοειδώς στριμμένα πολυπεπτιδικά σκέλη που φέρουν σφαιρικές κεφαλές στα άκρα τους. Στην περιοχή της κεφαλής, οι ελαφριές αλυσίδες συνδέονται με τις βαριές αλυσίδες. Κάθε νήμα μυοσίνης συνδέεται με τη γραμμή Ζ μέσω της γιγαντιαίας πρωτεΐνης τιτίνης. Η νεφελίνη, η μυομεσίνη, η φωσφοκινάση της κρεατίνης και άλλες πρωτεΐνες σχετίζονται με παχιά νήματα.

Ρύζι. 7-3. Λεπτά και παχιά νημάτια στη σύνθεση των μυοϊνιδίων [11]. ΕΝΑ . Λεπτή κλωστή - δύο σπειροειδώς στριμμένα νημάτια ινιδικής ακτίνης (F-actin). Στις αυλακώσεις της ελικοειδής αλυσίδας βρίσκεται η διπλή έλικα της τροπομυοσίνης, κατά μήκος της οποίας βρίσκονται τρεις τύποι μορίων τροπονίνης.Β - παχύ νήμα . Τα μόρια της μυοσίνης είναι ικανά να αυτοσυναρμολογούνται και να σχηματίζουν ένα αδράκτιστο συσσωμάτωμα με διάμετρο 15 nm και μήκος 1,5 μm. Οι ινιδώδεις ουρές των μορίων σχηματίζουν τον πυρήνα του παχύ νήματος, οι κεφαλές της μυοσίνης είναι διατεταγμένες σε σπείρες και προεξέχουν πάνω από την επιφάνεια του παχύ νήματος.Β - μόριο μυοσίνης . Η ελαφριά μερομυοσίνη εξασφαλίζει τη συσσώρευση των μορίων της μυοσίνης, η βαριά μερομυοσίνη έχει θέσεις δέσμευσης της ακτίνης και έχει δραστηριότητα ΑΤΡάσης.

à Μυοσίνη(ρύζι. 7 –3V). Στο μόριο της μυοσίνης (μοριακό βάρος 480.000) υπάρχουν βαριά και ελαφριά μερομυοσίνη. Βαρύς μερομυοσίνηπεριέχει υποθραύσματα(ΜΙΚΡΟ): μικρό 1 περιέχει σφαιρικές κεφαλές μυοσίνης, μικρό 2 - μέρος του ινιδιακού ιστού δίπλα στις κεφαλές ουράμόρια μυοσίνης. μικρό 2 ελαστικό ( ελαστικό συστατικό μικρό 2 ), που επιτρέπει την αναχώρηση του Σ 1 σε απόσταση έως 55 nm. Το τελικό τμήμα του νήματος της ουράς μυοσίνης, μήκους 100 nm, σχηματίζεται από Ανετα μερομυοσίνη. Η μυοσίνη έχει δύο αρθρώνεταιθέση που επιτρέπει στο μόριο να αλλάξει τη διαμόρφωση. Ενας αρθρώνεταιη τοποθεσία βρίσκεται στην περιοχή ένωσης βαριών και ελαφρών μερομυοσινών, η άλλη βρίσκεται στην περιοχή τράχηλος της μήτραςμόρια μυοσίνης (S 1 - S 2 -χημική ένωση). Τα μισά από τα μόρια της μυοσίνης βλέπουν τα κεφάλια τους προς το ένα άκρο του νήματος και τα άλλα μισά προς το άλλο (Εικ. 7 –3Β). Η ελαφριά μερομυοσίνη βρίσκεται στο πάχος του παχύ νήματος, ενώ η βαριά μερομυοσίνη (λόγω αρθρώνεταιπεριοχές) προεξέχει πάνω από την επιφάνειά του.

à Τιτίν- το μεγαλύτερο γνωστό πολυπεπτίδιο με mol. βάρους 3000 kD - σαν ελατήριο, συνδέει τις άκρες των χοντρές κλωστές με τη γραμμή Z. Ένας άλλος γιγάντιος σκίουρος - νεφελίνη(Μ r 800 kD) - συνδυάζει λεπτά και παχιά νήματα.

à ΜΕ‑πρωτεΐνησταθεροποιεί τη δομή των νηματίων μυοσίνης. Επηρεάζοντας τη συσσωμάτωση των μορίων της μυοσίνης, εξασφαλίζει την ίδια διάμετρο και κανονικό μήκος παχύρρευστων νημάτων.

à Myomesin(Μ πρωτεΐνη) και κρεατινοφωσφοκινάση- πρωτεΐνες που σχετίζονται με παχιά νήματα στη μέση του σκοτεινού δίσκου. Η κρεατινοφωσφοκινάση προάγει την ταχεία ανάκτηση του ATP κατά τη διάρκεια της συστολής. Η μυομεσίνη παίζει οργανωτικό ρόλο στη συναρμολόγηση των παχύρρευστων νημάτων.

· Λεπτός ένα νήμα

Για υλικό σε αυτήν την ενότητα, δείτε το βιβλίο.

Σαρκοπλασματικόςδίκτυο και Τ-σωληνάρια

Για υλικό σε αυτήν την ενότητα, δείτε το βιβλίο.

Νεύρωση

Κινητήρας και ευαίσθητος σωματικόςΗ νεύρωση των MVs των σκελετικών μυών πραγματοποιείται, αντίστοιχα, από α - και g - κινητικούς νευρώνες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού και κινητικούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων και ψευδομονοπολικούς αισθητήριους νευρώνες των νωτιαίων γαγγλίων και αισθητηριακούς πυρήνες του κρανίου νεύρα. ΒλαστικόςΗ νεύρωση MV στους σκελετικούς μύες δεν έχει ανιχνευθεί, αλλά τα SMCs των τοιχωμάτων των μυϊκών αιμοφόρων αγγείων έχουν συμπαθητική αδρενεργική νεύρωση.

Κινητική νεύρωση

Καθε εξωκυττικός MVέχει άμεση κινητική νεύρωση - νευρομυϊκές συνάψεις που σχηματίζονται από τους τερματικούς κλάδους των αξόνων των α -κινητικών νευρώνων και εξειδικευμένες περιοχές του πλάσματος των μυϊκών ινών (τελική πλάκα, μετασυναπτική μεμβράνη). Τα Extrafusal MV αποτελούν μέρος των νευροκινητικών (κινητικών) μονάδων και παρέχουν μυϊκή συσταλτική λειτουργία. Ενδοκυκλική MVσχηματίζουν νευρομυϊκές συνάψεις με απαγωγές ίνες g-κινητικών νευρώνων.

· Μοτέρ μονάδα(Εικ. 7-6) περιλαμβάνει έναν κινητικό νευρώνα και μια ομάδα εξωκυττικών MV που νευρώνονται από αυτόν. Ο αριθμός και το μέγεθος των κινητικών μονάδων σε διαφορετικούς μύες ποικίλλει σημαντικά. Δεδομένου ότι, κατά τη διάρκεια της συστολής, τα φασικά MV υπακούουν στο νόμο «όλα ή τίποτα», η δύναμη που αναπτύσσεται από τον μυ εξαρτάται από τον αριθμό των ενεργοποιημένων (δηλαδή, που συμμετέχουν στη συστολή των MVs) κινητικών μονάδων. Κάθε μονάδα κινητήρα σχηματίζεται μόνο από MV ταχείας συστολής ή μόνο βραδείας συστολής (βλ. παρακάτω).

Ρύζι. 7–6. Μονάδα κινητήρα

· Πολυνευρώνας νεύρωση. Ο σχηματισμός κινητικών μονάδων συμβαίνει στη μεταγεννητική περίοδο και πριν από τη γέννηση, κάθε MV νευρώνεται από αρκετούς κινητικούς νευρώνες. Μια παρόμοια κατάσταση συμβαίνει όταν ένας μυς απονευρώνεται (για παράδειγμα, λόγω βλάβης των νεύρων) ακολουθούμενη από εκ νέου νεύρωση του MV. Είναι σαφές ότι σε αυτές τις καταστάσεις η αποτελεσματικότητα της συσταλτικής λειτουργίας του μυός υποφέρει.

· Νευρικά-μυώδης σύναψη. Η φυσιολογία των νευρομυϊκών συνδέσεων συζητείται στα Κεφάλαια 4 (βλ. Εικ. 4-8) και 6 (βλ. Εικ. 6-2, 6-3).

Όπως κάθε σύναψη, η νευρομυϊκή σύνδεση αποτελείται από τρία μέρη: την προσυναπτική περιοχή, τη μετασυναπτική περιοχή και τη συναπτική σχισμή.

à Προσυναπτική περιοχή. Το άκρο του κινητικού νεύρου της νευρομυϊκής σύναψης καλύπτεται εξωτερικά με ωοκύτταρα, έχει διάμετρο 1–1,5 μm και σχηματίζει την προσυναπτική περιοχή της νευρομυϊκής σύναψης. Στην προσυναπτική περιοχή υπάρχουν μεγάλοι αριθμοί συναπτικών κυστιδίων γεμάτων με ακετυλοχολίνη (5-15 χιλιάδες μόρια σε ένα κυστίδιο) και με διάμετρο περίπου 50 nm.

à Μετασυναπτική περιοχή. Στη μετασυναπτική μεμβράνη - ένα εξειδικευμένο τμήμα του πλάσματος MV - υπάρχουν πολυάριθμες εγκολπώσεις, από τις οποίες οι μετασυναπτικές πτυχές εκτείνονται σε βάθος 0,5–1,0 μm, γεγονός που αυξάνει σημαντικά την περιοχή της μεμβράνης. Οι Ν-χολινεργικοί υποδοχείς είναι ενσωματωμένοι στην μετασυναπτική μεμβράνη, η συγκέντρωσή τους φτάνει τις 20-30 χιλιάδες ανά 1 μm 2 .

Ρύζι. 7–7. Νικοτινικός χολινεργικός υποδοχέας μετασυναπτικήμεμβράνες ΕΝΑ - ο υποδοχέας δεν είναι ενεργοποιημένος, το κανάλι ιόντων είναι κλειστό.σι - μετά τη σύνδεση του υποδοχέα με την ακετυλοχολίνη, το κανάλι ανοίγει για λίγο.

Ä Μετασυναπτική ν-χολινεργικούς υποδοχείς(Εικ. 7–7) Η διάμετρος του ανοιχτού καναλιού στον υποδοχέα είναι 0,65 nm, η οποία είναι αρκετά επαρκής για την ελεύθερη διέλευση όλων των απαραίτητων κατιόντων: Na+ , Κ + , Ca 2+ . Αρνητικά ιόντα όπως το Cl – , μην περάσουν από το κανάλι λόγω του ισχυρού αρνητικού φορτίου στο στόμιο του καναλιού. Στην πραγματικότητα, κυρίως ιόντα Na διέρχονται από το κανάλι + λόγω των εξής περιστάσεων:

Ú Στο περιβάλλον που περιβάλλει τον υποδοχέα ακετυλοχολίνης, υπάρχουν μόνο δύο θετικά φορτισμένα ιόντα σε επαρκώς υψηλές συγκεντρώσεις: στο εξωκυττάριο υγρό Na + και στο ενδοκυτταρικό υγρό Κ + ;

Ú Το ισχυρό αρνητικό φορτίο στην εσωτερική επιφάνεια της μυϊκής μεμβράνης (-80 έως -90 mV) προσελκύει θετικά φορτισμένα ιόντα νατρίου στη μυϊκή μεμβράνη, ενώ εμποδίζει τα ιόντα καλίου να επιχειρήσουν να μετακινηθούν έξω.

Ä Εξωσυναπτικός χολινεργικούς υποδοχείς. Χολινεργικοί υποδοχείς υπάρχουν επίσης στη μεμβράνη των μυϊκών ινών έξω από τη σύναψη, αλλά εδώ η συγκέντρωσή τους είναι μια τάξη μεγέθους χαμηλότερη από ό,τι στη μετασυναπτική μεμβράνη.

à Συναπτικός χάσμα. Η συναπτική βασική μεμβράνη διέρχεται από τη συναπτική σχισμή. Συγκρατεί το τερματικό του άξονα στην περιοχή της σύναψης και ελέγχει τη θέση των χολινεργικών υποδοχέων με τη μορφή συστάδων στη μετασυναπτική μεμβράνη. Η συναπτική σχισμή περιέχει επίσης το ένζυμο ακετυλοχολινεστεράση, το οποίο διασπά την ακετυλοχολίνη σε χολίνη και οξικό οξύ.

à Στάδια νευρομυϊκή μεταγραφές. Η νευρομυϊκή μετάδοση της διέγερσης αποτελείται από διάφορα στάδια.

Ú Το AP κατά μήκος του άξονα φθάνει στην περιοχή της απόληξης του κινητικού νεύρου.

Ú Η εκπόλωση της μεμβράνης της νευρικής απόληξης οδηγεί στο άνοιγμα του καλυπτόμενου από τάση Ca 2+ ‑κανάλια και είσοδος Ca 2+ στην απόληξη του κινητικού νεύρου.

Ú Αυξημένη συγκέντρωση Ca 2+ οδηγεί στην εκτόξευση εξωκυττάρωσης των κβαντών ακετυλοχολίνης από συναπτικά κυστίδια.

Ú Η ακετυλοχολίνη εισέρχεται στη συναπτική σχισμή, όπου φθάνει στους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης με διάχυση. Στη νευρομυϊκή σύναψη, ως απόκριση σε ένα AP, απελευθερώνονται περίπου 100-150 κβάντα ακετυλοχολίνης.

Ú Ενεργοποίηση ν-χολινεργικών υποδοχέων της μετασυναπτικής μεμβράνης. Όταν ανοίγουν τα κανάλια του ν-χολινεργικού υποδοχέα, εμφανίζεται ένα εισερχόμενο ρεύμα Na, το οποίο οδηγεί σε εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Εμφανίζεται δυνητικός τερματικό εγγραφές, η οποία, όταν επιτευχθεί ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, προκαλεί ΑΡ στη μυϊκή ίνα.

Ú Η ακετυλχολινεστεράση διασπά την ακετυλοχολίνη και η δράση του απελευθερωμένου τμήματος του νευροδιαβιβαστή στην μετασυναπτική μεμβράνη παύει.

à Αξιοπιστία συναπτικός μεταγραφές. Υπό φυσιολογικές συνθήκες, κάθε νευρική ώθηση που εισέρχεται στη νευρομυϊκή σύνδεση προκαλεί την εμφάνιση ενός δυναμικού της τελικής πλάκας, το πλάτος του οποίου είναι τρεις φορές μεγαλύτερο από αυτό που απαιτείται για την εμφάνιση του ΑΡ. Η εμφάνιση τέτοιου δυναμικού σχετίζεται με υπερβολική απελευθέρωση του μεσολαβητή. Με τον όρο περίσσεια εννοούμε την απελευθέρωση στη συναπτική σχισμή μιας σημαντικά μεγαλύτερης ποσότητας ακετυλοχολίνης από αυτή που απαιτείται για την ενεργοποίηση της ΑΡ στην μετασυναπτική μεμβράνη. Αυτό διασφαλίζει ότι κάθε δράση ενός κινητικού νευρώνα θα προκαλέσει μια αντίδραση στο MV που νευρώνεται από αυτόν.

à Ουσίες, ενεργοποιητικός μετάδοση ενθουσιασμός

Ú Χολινομιμητικά. Η μεθαχολίνη, η καρβαχόλη και η νικοτίνη έχουν την ίδια επίδραση στους μυς με την ακετυλοχολίνη. Η διαφορά είναι ότι αυτές οι ουσίες δεν καταστρέφονται από την ακετυλοχολινεστεράση ή καταστρέφονται πιο αργά, για πολλά λεπτά ή και ώρες.

Ú Αντιχολινεστεράση συνδέσεις. Η νεοστιγμίνη, η φυσοστιγμίνη και ο φθοροφωσφορικός διισοπροπυλεστέρας αδρανοποιούν το ένζυμο με τέτοιο τρόπο ώστε η ακετυλχολινεστεράση που υπάρχει στη σύναψη να χάνει την ικανότητα να υδρολύει την ακετυλοχολίνη που απελευθερώνεται στην ακραία πλάκα του κινητήρα. Ως αποτέλεσμα, συσσωρεύεται ακετυλοχολίνη, η οποία σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει μυώδης σπασμός. Αυτό μπορεί να οδηγήσει σε θάνατο όταν σπασμός λάρυγγας στο Οι καπνιστές. Η νεοστιγμίνη και η φυσοστιγμίνη αδρανοποιούν την ακετυλοχολινεστεράση για αρκετές ώρες, μετά τις οποίες η επίδρασή τους εξαφανίζεται και η συναπτική ακετυλοχολινεστεράση επαναλαμβάνει τη δράση της. Το φθοροφωσφορικό διισοπροπύλιο, ένα νευρικό αέριο, μπλοκάρει την ακετυλοχολινεστεράση για εβδομάδες, καθιστώντας την ουσία θανατηφόρα.

à Ουσίες, μπλοκάρισμα μετάδοση ενθουσιασμός

Ú Μυοχαλαρωτικά περιφερειακός Ενέργειες(curare και curare-like φάρμακα) χρησιμοποιούνται ευρέως στην αναισθησιολογία. Τομποκουραρίνηπαρεμβαίνει στην αποπολωτική δράση της ακετυλοχολίνης. Ditilinοδηγεί σε μυοπαραλυτικό αποτέλεσμα, προκαλώντας επίμονη εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης.

Ú Τοξίνη αλλαντίασηςΚαι τέτανος τοξίνηεμποδίζουν την έκκριση μεσολαβητών από τα νευρικά άκρα.

Ú β - και ζ -Μπουνγαροτοξίνεςμπλοκάρουν τους χολινεργικούς υποδοχείς.

à Παραβιάσεις νευρομυϊκή μεταγραφές. Ψευδοπαραλυτική μυασθένεια gravis ( μυασθένεια gravis) είναι μια αυτοάνοση νόσος στην οποία σχηματίζονται αντισώματα στους ν-χολινεργικούς υποδοχείς. Τα αντισώματα που κυκλοφορούν στο αίμα συνδέονται με ν-χολινεργικούς υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης του MV, εμποδίζουν την αλληλεπίδραση των χολινεργικών υποδοχέων με την ακετυλοχολίνη και αναστέλλουν τη λειτουργία τους, γεγονός που οδηγεί σε διακοπή της συναπτικής μετάδοσης και ανάπτυξη μυϊκής αδυναμίας. Ένας αριθμός μορφών μυασθένειας gravis προκαλεί την εμφάνιση αντισωμάτων στα κανάλια ασβεστίου των νευρικών απολήξεων στη νευρομυϊκή συμβολή.

à Απονεύρωση μύες. Με την κινητική απονεύρωση, υπάρχει σημαντική αύξηση στην ευαισθησία των μυϊκών ινών στις επιδράσεις της ακετυλοχολίνης λόγω της αυξημένης σύνθεσης των υποδοχέων ακετυλοχολίνης και της ενσωμάτωσής τους στην πλασματική μεμβράνη σε ολόκληρη την επιφάνεια της μυϊκής ίνας.

· Δυνητικός Ενέργειες μυώδης ίνες. Η φύση και ο μηχανισμός εμφάνισης του AP συζητούνται στο Κεφάλαιο 5. Το AP MV διαρκεί 1-5 ms, η ταχύτητα της αγωγής του κατά μήκος του σαρκολήματος, συμπεριλαμβανομένων των σωληναρίων Τ, είναι 3-5 m/s.

Αισθητηριακή νεύρωση

Η ευαίσθητη νεύρωση των σκελετικών μυών πραγματοποιείται κυρίως από ιδιοϋποδοχείς - μυϊκές ατράκτους, όργανα τενόντων, αισθητήριες νευρικές απολήξεις στην αρθρική κάψα.

· Μυώδης άτρακτοι(Εικ. 7–8) - ευαίσθητες συσκευές αντίληψης των σκελετικών μυών. Ο αριθμός τους ποικίλλει σημαντικά μεταξύ των διαφορετικών μυών, αλλά υπάρχουν σχεδόν σε όλους τους μύες, με εξαίρεση ορισμένους μύες των ματιών. Τα κύρια δομικά στοιχεία της μυϊκής ατράκτου είναι τα ενδοκυνικά MV, οι νευρικές ίνες και η κάψουλα.

Ρύζι. 7–8. Μυϊκή άτρακτος [11]. Ενδοκυκλικοί MV με συμπαγή συσσώρευση πυρήνων - ίνες με πυρηνικό σάκο· σε ενδοκυνητικοί MV με πυρηνική αλυσίδα, οι πυρήνες κατανέμονται πιο ομοιόμορφα κατά μήκος της ίνας. Οι προσαγωγές και οι απαγωγές νευρικές ίνες πλησιάζουν την άτρακτο. Οι δακτυλιοσπείρες (πρωτεύουσες) αισθητήριες απολήξεις σχηματίζονται από μη μυελινωμένα άκρα του προσαγωγού Ιένα - ίνες στην ισημερινή ζώνη και των δύο τύπων ενδοκυνητικών MV. Πιο κοντά στα άκρα των ενδοκυνητικών MV (συνήθως MV με πυρηνική αλυσίδα) υπάρχουν ακροδέκτες λεπτών προσαγωγών ινών II - δευτερεύουσες απολήξεις. Αναφερόμενος Ασολ -οι ίνες σχηματίζουν νευρομυϊκές συνάψεις με ενδοφλέβια MV στο τερματικό τους τμήμα.

à Μυώδης ίνες. Η μυϊκή άτρακτος περιέχει από 1 έως 10 κοντές ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες. Στο μεσαίο (ισημερινό) τμήμα τους, οι πυρήνες σχηματίζουν ένα συμπαγές σύμπλεγμα ( ίνες Με πυρηνικός τσάντα) ή τακτοποιημένα σε μια αλυσίδα ( ίνες Με πυρηνικός αλυσίδα).

à Νευρικός ίνες. Τερματικά Ιένα Οι ίνες σχηματίζουν μια σπείρα εντός της ισημερινής ζώνης και των δύο τύπων ενδοκυνητικών MVs (πρωτογενείς ή δακτυλιοειδείς απολήξεις). Οι ακροδέκτες των λεπτότερων ινών II καταλήγουν σε ενδοκυνικά MV στην περιοχή που βρίσκεται δίπλα στην ισημερινή (δευτερεύουσες απολήξεις είναι συχνότερες σε MV με πυρηνική αλυσίδα). Αναφερόμενος Ασολ Οι ίνες σχηματίζουν νευρομυϊκές συνάψεις με ενδοφλέβια MV στο τερματικό τους τμήμα

à Κάψουλα. Το σύμπλεγμα των ενδοκυνητικών MVs με νευρικά τερματικά περιβάλλεται από μια πολυστρωματική κάψουλα, τα εξωτερικά στρώματα της οποίας είναι παράγωγα του περινευρίου και τα εσωτερικά στρώματα θεωρούνται ανάλογα του ενδονευρίου.

· Τένοντας όργανα(Εικ. 7–9) βρίσκονται στο άκρο του τένοντα στο όριο με τον μυ, καθώς και στους συνδέσμους της αρθρικής κάψας. Ο υποδοχέας έχει σχήμα ατράκτου και περιβάλλεται από μια κάψουλα που αποτελείται από πολλά στρώματα επίπεδων κυττάρων. Τα άκρα των προσαγωγών ινών μυελίνης συμμετέχουν στο σχηματισμό του οργάνου του τένοντα Golgi· διακλαδίζονται ανάμεσα σε δέσμες σπειροειδών ινών κολλαγόνου που βρίσκονται σε ένα χώρο γεμάτο με υγρό.

Ρύζι. 7–9. Τενόντιο όργανο [11]. Ο υποδοχέας περιβάλλεται από μια κάψουλα μέσω της οποίας η νευρική ίνα της μυελίνης διέρχεται στο μεσαίο τμήμα του οργάνου, σχηματίζοντας ένα τερματικό πλέγμα μεταξύ των ινών κολλαγόνου.

· Ευαίσθητος νευρικός αποφοίτηση V κάψουλα αρθρώσεις- σημαντικό στοιχείο του ιδιοδεκτικού συστήματος του σώματος.

à Ταύρος Ρουφίνιβρίσκεται στις περιφερειακές περιοχές της κάψουλας.

à Lamellar Σαν Πατσίνι σωμάτια- Οι αισθητικοί υποδοχείς είναι σημαντικά μικρότεροι σε μέγεθος από τα σωματίδια.

à Διαθέσιμος νευρικός αποφοίτηση- τερματικά λεπτών μυελινωμένων ινών και, τέλος, τερματικά μη μυελινωμένων ινών, μεταξύ των οποίων, προφανώς, υπάρχουν υποδοχείς πόνου. Εκπροσωπούνται ευρέως σε όλα τα εξαρτήματα της άρθρωσης, αλλά η μεγαλύτερη πυκνότητα επιτυγχάνεται στον μηνίσκο και στον αρθρικό δίσκο.

μυική σύσπαση

Η μυϊκή συστολή συμβαίνει όταν ένα κύμα διέγερσης με τη μορφή νευρικών ερεθισμάτων (PD των νευρικών ινών) φτάνει κατά μήκος των αξόνων των κινητικών νευρώνων στις νευρομυϊκές συνάψεις. Αυτό έμμεσος μείωση(με τη μεσολάβηση της νευρομυϊκής συναπτικής μετάδοσης). Πιθανώς απευθείας μείωσημύες. Εννοείται ως συστολή ομάδων MV (μυϊκή σύσπαση, μαρμαρυγή) που συμβαίνει όταν διεγείρεται οποιοσδήποτε σύνδεσμος στην ακολουθία γεγονότων μετά έκκριση νευροδιαβιβαστής από τερματικά άξοναςστη νευρομυϊκή συμβολή. Η σειρά αυτών των γεγονότων είναι η εξής: ( 1 ) εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και δημιουργία AP ® ( 2 ) διάδοση της PD κατά μήκος του πλάσματος MV ® ( 3 ) μετάδοση σήματος σε τριάδες στο σαρκοπλασματικό δίκτυο ® ( 4 ) απελευθέρωση Ca 2+ από το σαρκοπλασματικό δίκτυο ® ( 5 ) δέσμευση Ca 2+ από τροπονίνη C λεπτών νημάτων ® ( 6 ) αλληλεπίδραση λεπτών και παχιών νημάτων (σχηματισμός γεφυρών), εμφάνιση δύναμης έλξης και ολίσθηση των νημάτων μεταξύ τους ® ( 7 ) Κύκλος αλληλεπίδρασης νήματος ® ( 8 ) βράχυνση των σαρκομερίων και μείωση του MV ® ( 9 ) χαλάρωση. Οι θέσεις 1-4 συζητούνται παραπάνω (βλ. Εικόνες 7-4 και 7-5 στο βιβλίο και το συνοδευτικό κείμενο) και τα στάδια 2-4 παρουσιάζονται στο Σχήμα. 7–10.

Ρύζι. 7–10. Διάδοσηδυναμικό δράσης κατά μήκος του σαρκώματος της μυϊκής ίνας και απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου από τις στέρνες σαρκοπλασμικόςδίκτυο

1 . Εκπόλωση μετασυναπτική μεμβράνες Και γενιά Π.Δσυζητήθηκε παραπάνω και στο Κεφάλαιο 6.

2 . Πλασμολήμμα Και δυνητικός Ενέργειες. Η τοπική αποπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης οδηγεί στη δημιουργία ενός δυναμικού δράσης που εξαπλώνεται γρήγορα σε όλο το πλάσμα της μυϊκής ίνας (συμπεριλαμβανομένων των Τ-σωληναρίων).

à Ηλεκτρομυογραφία- μια σημαντική διαγνωστική μέθοδος - σας επιτρέπει να καταγράψετε τα χαρακτηριστικά των δυνατοτήτων δράσης.

à Μυοτονία. Μειώστε το Cl - -Η αγωγιμότητα του πλάσματος οδηγεί σε ηλεκτρική αστάθεια της μεμβράνης MV και στην ανάπτυξη μυοτονίας (για παράδειγμα, νόσος του Τόμσεν).

3 . Τριάδες Και αναμετάδοση σήμα επί σαρκοπλασμικός καθαρά. Το κύμα εκπόλωσης κατά μήκος των σωληναρίων Τ διεισδύει στις τριάδες. Στην περιοχή της τριάδας, η μεμβράνη των σωληναρίων Τ περιέχει ένα κανάλι ασβεστίου με πύλη τάσης. Η εκπόλωση της μεμβράνης του σωληναρίου Τ προκαλεί διαμορφωτικές αλλαγές στη δομή των υποδοχέων διυδροπυριδίνης, οι οποίες μεταδίδονται στις τερματικές στέρνες του σαρκοπλασμικού δικτύου.

Κακοήθης υπερθερμίακατά τη διάρκεια της αναισθησίας (ειδικά όταν χρησιμοποιείτε θειοπεντάλη και αλοθάνιο) - μια σπάνια επιπλοκή (θνησιμότητα έως και 70%) κατά τη διάρκεια της χειρουργικής επέμβασης. Η θερμοκρασία του σώματος αυξάνεται γρήγορα στους 43 °C και υψηλότερα και εμφανίζεται γενικευμένη μυϊκή διάσπαση (ραβδομυόλυση). Σε ορισμένες περιπτώσεις, βρέθηκε μετάλλαξη στο γονίδιο του υποδοχέα της ρυανοδίνης του τύπου των σκελετικών μυών.

4 . Σαρκοπλασματικός δίκτυο Και εκτίναξη Ca 2+ . Ενεργοποίηση (Ca 2+ ‑κανάλι) οδηγεί στο άνοιγμα του Ca 2+ ‑κανάλια, Ca 2+ από μπαίνει στο σαρκόπλασμα? Συγκέντρωση Ca 2+ στο σαρκόπλασμα φθάνει σε τιμές επαρκείς για τη δέσμευση αυτού του δισθενούς κατιόντος με την τροπονίνη C των λεπτών νημάτων.

5 . Δεσμευτικός Ca 2+ λεπτός κλωστές. Σε ηρεμία, η αλληλεπίδραση λεπτών και παχιών νημάτων είναι αδύνατη, γιατί Οι θέσεις δέσμευσης μυοσίνης της F-ακτίνης αποκλείονται από την τροπομυοσίνη. Σε υψηλές συγκεντρώσεις Ca 2+ αυτά τα ιόντα συνδέονται με την τροπονίνη C και προκαλούν διαμορφωτικές αλλαγές στην τροπομυοσίνη, οδηγώντας στην απεμπλοκή των θέσεων δέσμευσης της μυοσίνης (Εικ. 7-11).

Ρύζι. 7–11. Μηχανισμός που εξαρτάται από το Ca 2+ για τη ρύθμιση της αλληλεπίδρασης της ακτίνης με τη μυοσίνη [11]. Σε ηρεμία, οι θέσεις δέσμευσης μυοσίνης του λεπτού νήματος καταλαμβάνονται από τροπομυοσίνη. Κατά τη συστολή, τα ιόντα Ca 2+ συνδέονται με την τροπονίνη C και την τροπομυοσίνη ανοίγειθέσεις δέσμευσης μυοσίνης. Οι κεφαλές μυοσίνης προσκολλώνται στο λεπτό νήμα και το αναγκάζουν να κινηθεί σε σχέση με το παχύ νήμα.

6 . ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ λεπτός Και Λίπος κλωστές. Ως αποτέλεσμα του ξεμπλοκαρίσματος των θέσεων δέσμευσης μυοσίνης των μορίων ακτίνης, οι κεφαλές μυοσίνης που μεταφέρουν τα προϊόντα της υδρόλυσης ATP (ADP + P n ), προσαρμόστε σε ένα λεπτό νήμα και αλλάξτε τη διαμόρφωσή τους, δημιουργώντας μια δύναμη έλξης: - λεπτά νήματα αρχίζουν να γλιστρούν ανάμεσα σε χοντρές (Εικ. 7–12). Λόγω της περιοχής άρθρωσης στην περιοχή του λαιμού της μυοσίνης, κωπηλασία κίνηση, προωθώντας ένα λεπτό νήμα στο κέντρο του σαρκομερίου. Ως αποτέλεσμα, οι λεπτές κλωστές γλιστρούν σε σχέση με τις χοντρές. Η κεφαλή της μυοσίνης στη συνέχεια συνδέεται με ένα μόριο ATP, προκαλώντας τον διαχωρισμό της μυοσίνης από την ακτίνη. Η επακόλουθη υδρόλυση του ATP αποκαθιστά το προσαρμοσμένο μόριο μυοσίνης, έτοιμο να εισέλθει σε έναν νέο κύκλο. Τέτοιος μοντέλο ολίσθηση κλωστέςπροτάθηκε.

Ρύζι. 7–12. Αλληλεπίδραση της κεφαλής μυοσίνης με ένα λεπτό νήμα και εμφάνιση δύναμης έλξης

7 . Εργάτης κύκλος. Κάθε κύκλος αλληλεπίδρασης μεταξύ λεπτών και παχιών νημάτων έχει διάφορα στάδια (Εικ. 7–13).

Ρύζι. 7–13. Ο κύκλος αλληλεπίδρασης μεταξύ λεπτών και παχιών νημάτων [5]. (ΕΝΑ ) Αρχική θέση: η κεφαλή της μυοσίνης βρίσκεται πάνω από το παχύ νήμα (δεν φαίνεται). (σι ) Λόγω της παρουσίας μιας άρθρωσης μεταξύ βαριών και ελαφρών μερομυοσινών, η κεφαλή μυοσίνης που φέρει ADP και Pi συνδέεται με την ακτίνη, η κεφαλή μυοσίνης περιστρέφεται με ταυτόχρονη τάνυση του ελαστικού συστατικού S 2. (ΣΕ ). Το ADP και το Fn απελευθερώνονται από την κεφαλή και η επακόλουθη ανάσυρση του ελαστικού στοιχείου S 2 προκαλεί μια δύναμη έλξης. Στη συνέχεια, ένα νέο μόριο ATP προσκολλάται στην κεφαλή της μυοσίνης, προκαλώντας το διαχωρισμό της κεφαλής της μυοσίνης από το μόριο της ακτίνης (σολ ). Η υδρόλυση ATP επιστρέφει το μόριο της μυοσίνης στην αρχική του θέση (ΕΝΑ ).

8 . Σύμπτυξη σαρκομέριο Και μείωση μυώδης ίνες. Η κεφαλή της μυοσίνης ολοκληρώνει περίπου πέντε κύκλους ανά δευτερόλεπτο. Όταν μερικές κεφαλές της μυοσίνης παχύρρευστου νήματος παράγουν δύναμη έλξης, άλλες είναι ελεύθερες αυτή τη στιγμή και έτοιμες να εισέλθουν στον επόμενο κύκλο. Δίπλα-δίπλα κωπηλασία κίνησητραβήξτε λεπτά νημάτια στο κέντρο του σαρκομερίου. Τα συρόμενα λεπτά νημάτια τραβούν τις γραμμές Z πίσω τους, προκαλώντας τη συστολή του σαρκομερίου. Δεδομένου ότι όλα τα σαρκομερή CF εμπλέκονται σχεδόν ταυτόχρονα στη διαδικασία συστολής, συμβαίνει βράχυνσή του.

Επιρροή μήκος σαρκομέριο επί Τάση μύες(Εικ. 7–14). Μια σύγκριση διαφορετικών μηκών σαρκομερίου δείχνει ότι η μεγαλύτερη τάση αναπτύσσεται στον μυ όταν το μήκος του σαρκομερίου είναι από 2 έως 2,2 μm. Σαρκομερή αυτού του μήκους παρατηρούνται σε μύες που τεντώνονται με το βάρος τους ή κάτω από ένα μικρό μέσο φορτίο. Σε σαρκομέρια που κυμαίνονται σε μέγεθος από 2 έως 2,2 μm, τα νημάτια ακτίνης επικαλύπτουν πλήρως τα νήματα της μυοσίνης. Η μείωση του μεγέθους του σαρκομερίου στα 1,65 μm οδηγεί σε μείωση της τάσης ως αποτέλεσμα της επικάλυψης των νημάτων ακτίνης μεταξύ τους και, ως εκ τούτου, στη μείωση της πιθανότητας επαφής με εγκάρσιες γέφυρες. Μεγάλα φορτία που τεντώνουν το σαρκομέριο πέραν των 2,2 μm οδηγούν σε πτώση της τάσης, αφού σε αυτή την περίπτωση τα νήματα ακτίνης δεν έχουν επαφή με τις εγκάρσιες γέφυρες. Έτσι, ο μυς αναπτύσσει μέγιστη ένταση υπό συνθήκες πλήρους επικάλυψης των διασταυρούμενων γεφυρών μυοσίνης από νήματα ακτίνης.

Ρύζι. 7–14. Σαρκομέριο χαλαρωμένης (Α) και συσπασμένης (Β) μυϊκής ίνας [11]. Κατά τη συστολή, λεπτά νημάτια κινούνται προς το κέντρο του σαρκομερίου, τα ελεύθερα άκρα τους συγκλίνουν στη γραμμή Μ. Ως αποτέλεσμα, το μήκος των δίσκων I και της ζώνης Η μειώνεται. Το μήκος του δίσκου Α δεν αλλάζει.

9 . Χαλάρωση. Ca 2+ -ATPάση του σαρκοπλασμικού δικτύου μεταφορτώσεις Ca 2+ από το σαρκόπλασμα στις στέρνες του δικτύου, όπου το Ca 2+ επαφές με. Υπό συνθήκες μειωμένης συγκέντρωσης Ca 2+ στο σαρκόπλασμα, η τροπομυοσίνη κλείνει τις θέσεις δέσμευσης της μυοσίνης και αποτρέπει την αλληλεπίδρασή τους με τη μυοσίνη. Μετά το θάνατο, όταν η περιεκτικότητα σε ATP στις μυϊκές ίνες μειώνεται λόγω της παύσης της σύνθεσής της, οι κεφαλές της μυοσίνης συνδέονται σταθερά με το λεπτό νήμα. Αυτή είναι μια κατάσταση αυστηρότητας mortis ( αυστηρότητα mortis) συνεχίζεται μέχρι να συμβεί αυτόλυση, μετά την οποία οι μύες μπορούν να τεντωθούν.

Ca 2+ -αντλία - η βάση ενεργός επεξεργάζομαι, διαδικασία χαλάρωση. Τα ιόντα ασβεστίου που απελευθερώνονται από το σαρκοπλασματικό δίκτυο και διαχέονται στα μυοϊνίδια προκαλούν συστολή, η οποία θα συνεχιστεί όσο η υψηλή συγκέντρωση ιόντων Ca 2+ θα αποθηκευτεί στο σαρκόπλασμα. Αυτό αποτρέπεται από τη συνεχή δραστηριότητα του Ca 2+ μια αντλία που βρίσκεται στα τοιχώματα του σαρκοπλασμικού δικτύου και αντλεί ιόντα ασβεστίου με κατανάλωση ενέργειας 2+ πίσω στον αυλό του σαρκοπλασμικού δικτύου. Ca 2+ η αντλία αυξάνει τη συγκέντρωση Ca 2+ μέσα στους σωλήνες 10.000 φορές. Επιπλέον, η λειτουργία της αντλίας διευκολύνεται από μια ειδική πρωτεΐνη που δεσμεύει 40 φορές περισσότερα ιόντα Ca 2+ , παρά είναι στην ιονισμένη κατάσταση. Έτσι, εξασφαλίζεται 40πλάσια αύξηση των αποθεμάτων ασβεστίου. Μαζική κίνηση ιόντων Ca 2+ μέσα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο μειώνει τη συγκέντρωση του Ca 2+ στο σαρκόπλασμα μέχρι τιμή 10 -7 Μ και λιγότερα. Επομένως, με εξαίρεση την περίοδο ΠΔ και αμέσως μετά το τέλος της, η συγκέντρωση των ιόντων Ca 2+- στο σαρκόπλασμα διατηρείται σε εξαιρετικά χαμηλό επίπεδο και ο μυς παραμένει χαλαρός.

Έτσι, κατά τη συστολή του MV, τα ακόλουθα σημαντικά χαρακτηριστικά καταγράφονται σχεδόν ταυτόχρονα: δημιουργία AP, απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου στο σαρκόπλασμα και ίδια συστολή (Εικ. 7-15).

Ρύζι. 7–15. Συστολή μυϊκών ινών [5]. Διαδοχική εμφάνιση ΑΡ, αιχμή περιεκτικότητας Ca 2+ στο σαρκόπλασμα και ανάπτυξη τάσης κατά τη διάρκεια μιας μονής μυϊκής σύσπασης.

Ενέργεια ανάγκες . Η συστολή των μυών απαιτεί σημαντική ενεργειακή δαπάνη. Η κύρια πηγή ενέργειας είναι η υδρόλυση του μακροεργατικού ATP. Στα μιτοχόνδρια, το ATP παράγεται μέσω του κύκλου του τρικαρβοξυλικού οξέος και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Το γλυκογόνο αποθηκεύεται στο σαρκόπλασμα με τη μορφή εγκλεισμάτων. Η αναερόβια γλυκόλυση σχετίζεται με τη σύνθεση του ATP. Η κρεατινοφωσφοκινάση, δεσμευμένη στην περιοχή Μ-γραμμής, καταλύει τη μεταφορά φωσφορικών από τη φωσφοκρεατίνη στην ADP για να σχηματίσει κρεατίνη και ΑΤΡ. Η μυοσφαιρίνη, όπως και η Hb, δεσμεύει αναστρέψιμα το οξυγόνο. Τα αποθέματα οξυγόνου είναι απαραίτητα για τη σύνθεση του ATP κατά τη διάρκεια μακροχρόνιας συνεχούς μυϊκής εργασίας. Ένας κύκλος εργασίας απαιτεί 1 μόριο ATP. Στο MV, η συγκέντρωση ATP είναι 4 mmol/l. Αυτό το απόθεμα ενέργειας είναι αρκετό για να διατηρήσει μια συστολή για όχι περισσότερο από 1-2 δευτερόλεπτα.

· Εξοδα ATP. Η ενέργεια ATP δαπανάται για:

Ú ο σχηματισμός εγκάρσιων γεφυρών που πραγματοποιούν τη διαμήκη ολίσθηση των νημάτων ακτίνης (το κύριο μέρος της ενέργειας της υδρόλυσης ATP).

Ú Ca 2+ -αντλία: άντληση Ca 2+ από το σαρκόπλασμα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο μετά το τέλος της συστολής.

Ú Na + /K + -αντλία: κίνηση ιόντων νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης MV για να εξασφαλιστεί η κατάλληλη ιοντική σύνθεση του εξωκυττάριου και ενδοκυτταρικού περιβάλλοντος.

· Ανάκτηση ATP. Η επαναφωσφορυλίωση ATP προέρχεται από διάφορες πηγές.

à Φωσφορική κρεατίνη. Η πρώτη πηγή για την αποκατάσταση του ATP είναι η χρήση της φωσφορικής κρεατίνης, μιας ουσίας που έχει υψηλής ενέργειας φωσφορικούς δεσμούς παρόμοιους με τους δεσμούς ATP. Ωστόσο, η ποσότητα της φωσφορικής κρεατίνης στην κυστική ίνωση είναι μικρή, μόνο 1/5 μεγαλύτερη από την ATP. Τα συνολικά αποθέματα ενέργειας του ATP και της φωσφορικής κρεατίνης στο MF είναι επαρκή για την ανάπτυξη της μέγιστης μυϊκής συστολής για μόνο 5-8 δευτερόλεπτα.

à Γλυκογόνο. Η δεύτερη πηγή ενέργειας, η οποία χρησιμοποιείται κατά την αποκατάσταση του ATP και της φωσφορικής κρεατίνης, είναι το γλυκογόνο, τα αποθέματα του οποίου είναι διαθέσιμα στο ΚΙ. Η διάσπαση του γλυκογόνου σε πυροσταφυλικό και γαλακτικό οξύ συνοδεύεται από την απελευθέρωση ενέργειας, η οποία χρησιμοποιείται για τη μετατροπή του ADP σε ATP. Το πρόσφατα συντιθέμενο ATP μπορεί να χρησιμοποιηθεί είτε απευθείας για τη σύσπαση των μυών είτε στη διαδικασία αποκατάστασης των αποθεμάτων φωσφορικής κρεατίνης. Η γλυκολυτική διαδικασία είναι σημαντική από δύο πτυχές:

Ú Οι γλυκολυτικές αντιδράσεις μπορεί να συμβούν απουσία οξυγόνου και ο μυς μπορεί να συστέλλεται για δεκάδες δευτερόλεπτα χωρίς παροχή οξυγόνου.

Ú ο ρυθμός σχηματισμού ΑΤΡ κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης είναι περισσότερο από δύο φορές υψηλότερος από τον ρυθμό σχηματισμού ΑΤΡ από κυτταρικά προϊόντα κατά την αλληλεπίδραση με το οξυγόνο. Ωστόσο, ο μεγάλος αριθμός ενδιάμεσων προϊόντων του γλυκολυτικού μεταβολισμού που συσσωρεύονται στο ΚΙ δεν επιτρέπει στη γλυκόλυση να διατηρήσει τη μέγιστη συστολή για περισσότερο από ένα λεπτό.

à Οξειδωτικό μεταβολισμός. Η τρίτη πηγή ενέργειας είναι ο οξειδωτικός μεταβολισμός. Πάνω από το 95% της ενέργειας που χρησιμοποιείται από έναν μυ κατά τη διάρκεια παρατεταμένων, έντονων συσπάσεων προέρχεται από αυτήν την πηγή. Στη διαδικασία της παρατεταμένης έντονης μυϊκής εργασίας, που διαρκεί πολλές ώρες, το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας λαμβάνεται από τα λίπη. Για μια περίοδο εργασίας 2 έως 4 ωρών, περισσότερο από το ήμισυ της ενέργειας προέρχεται από τα αποθέματα γλυκογόνου.

μηχανική της μυϊκής συστολής

Για υλικό σε αυτήν την ενότητα, δείτε το βιβλίο.

Τύποι μυϊκών ινών

Οι σκελετικοί μύες και τα MV που τους σχηματίζουν διαφέρουν σε πολλές παραμέτρους - ταχύτητα συστολής, κόπωση, διάμετρος, χρώμα κ.λπ. Για παράδειγμα, το χρώμα ενός μυός μπορεί να οφείλεται σε διάφορους λόγους: τον αριθμό των μιτοχονδρίων, την περιεκτικότητα σε μυοσφαιρίνη και την πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων του αίματος. Παραδοσιακά διακρίνεται το κόκκινοΚαι άσπρο, και αργόςΚαι γρήγοραμύες και ΚΙ. Κάθε μυς είναι ένας ετερογενής πληθυσμός διαφορετικών τύπων ΚΙ. Ο τύπος του μυός καθορίζεται με βάση την επικράτηση ενός συγκεκριμένου τύπου ΚΙ σε αυτόν. Ισχύουν τα ακόλουθα ταξινομώντας κριτήριατύποι ΚΙ: χαρακτήρας μειώσεις(φασικό και τονωτικό), ταχύτητα συστολής (γρήγορη και αργή) και είδος οξειδωτικού μεταβολισμού (οξειδωτικός - κόκκινος και γλυκολυτικός - λευκός). Στην πράξη, τα αποτελέσματα της τυποποίησης CF συνδυάζονται. Διακρίνω τρία τύπος MV- κόκκινο ταχείας συστολής, λευκό ταχείας συστολής και ενδιάμεσο αργής συστολής. Τα Fast MV είναι προσαρμοσμένα για να εκτελούν γρήγορες και ισχυρές συσπάσεις (για παράδειγμα, άλματα και σπριντ). Τα αργά MV είναι προσαρμοσμένα σε παρατεταμένη μυϊκή δραστηριότητα, όπως το κράτημα του σώματος σε όρθια θέση ενάντια στις δυνάμεις της βαρύτητας ή το τρέξιμο σε έναν μαραθώνιο. Ανάλογα με την επικράτηση ενός συγκεκριμένου τύπου ΚΙ στους μύες, οι σκελετικοί μύες ταξινομούνται σε «κόκκινους» και «λευκούς». ή«γρήγορα» και «αργά». Ετσι, καθε μυς μοναδικός Με φάσμα εισερχόμενος V αυτήν χημική ένωση τύπους MV. Αυτό το φάσμα είναι γενετικά καθορισμένο (εξ ου και η πρακτική της πληκτρολόγησης CF κατά την επιλογή αθλητών τρεξίματος - σπρίντερ και παραμονών).

· Φάση Και τόνικ. Τα Extrafusal MV χωρίζονται σε φασικά, τα οποία εκτελούν ενεργητικές συσπάσεις, και τονωτικά, εξειδικευμένα για τη διατήρηση της στατικής τάσης ή του τόνου. Οι εθελοντικοί μύες του ανθρώπου αποτελούνται σχεδόν εξ ολοκλήρου από φασικές μυϊκές ίνες που παράγουν ΡΡ. Σε απόκριση στη νευρική διέγερση, ανταποκρίνονται με ταχεία συστολή. Οι τονωτικές μυϊκές ίνες βρίσκονται στους έξω αυτιού και στους εξωτερικούς μύες των ματιών. Οι τονωτικές μυϊκές ίνες έχουν χαμηλότερο MP (από –50 έως –70 mV). Ο βαθμός εκπόλωσης της μεμβράνης εξαρτάται από τη συχνότητα διέγερσης. Επομένως, μόνο επαναλαμβανόμενα νευρικά ερεθίσματα προκαλούν συστολή των τονωτικών MVs. Τα τονικά MV έχουν πολυνευρική νεύρωση (νευρώνονται σε πολλά σημεία από περιφερειακές διεργασίες διαφορετικών κινητικών νευρώνων).

· Γρήγορα Και αργός. Η ταχύτητα της συστολής των μυϊκών ινών καθορίζεται από τον τύπο της μυοσίνης. Η ισομορφή της μυοσίνης που παρέχει υψηλό ρυθμό συστολής είναι γρήγορα μυοσίνη (V συγκεκριμένα, που χαρακτηρίζεται από υψηλή δραστηριότητα ATPase), μια ισομορφή μυοσίνης με χαμηλότερο ρυθμό συστολής - αργός μυοσίνη (V συγκεκριμένα, που χαρακτηρίζεται από χαμηλότερη δραστηριότητα ΑΤΡάσης). Ως εκ τούτου, δραστηριότητα ΑΤΡάσες μυοσίνη αντανακλά οδούς ταχείας κυκλοφορίας Χαρακτηριστικάσκελετικός μυς. Οι μυϊκές ίνες που έχουν υψηλή δραστηριότητα ATPase είναι ίνες ταχείας συστολής ( γρήγοραίνες), για ίνες βραδείας συστολής ( αργόςίνες) χαρακτηρίζονται από χαμηλή δραστηριότητα ΑΤΡάσης.

· Οξειδωτικό (το κόκκινο) Και γλυκολυτικό (άσπρο). Τα MV χρησιμοποιούν την οξειδωτική ή γλυκολυτική οδό για το σχηματισμό ATP. Κατά τη διάρκεια της αερόβιας οξείδωσης, ένα μόριο γλυκόζης παράγει 38 μόρια ATP και τα τελικά προϊόντα του μεταβολισμού - νερό και διοξείδιο του άνθρακα (αυτός ο τύπος ανταλλαγής χαρακτηρίζεται από το κόκκινο MV). Με τον αναερόβιο τύπο μεταβολισμού, σχηματίζονται 2 μόρια ATP από ένα μόριο γλυκόζης, καθώς και γαλακτικό οξύ (αυτός ο τύπος μεταβολισμού χαρακτηρίζεται από άσπρο MV).

à Οξειδωτικό, ή το κόκκινοΤα MV έχουν μικρή διάμετρο, περιβάλλονται από μια μάζα τριχοειδών αγγείων και περιέχουν πολλή μυοσφαιρίνη. Τα πολυάριθμα μιτοχόνδριά τους έχουν υψηλά επίπεδα οξειδωτικής ενζυμικής δραστηριότητας (για παράδειγμα, ηλεκτρική αφυδρογονάση - SDH).

à Γλυκολυτικό, ή άσπροΤα MV έχουν μεγαλύτερη διάμετρο, το σαρκόπλασμα περιέχει σημαντική ποσότητα γλυκογόνου και τα μιτοχόνδρια είναι λίγα σε αριθμό. Χαρακτηρίζονται από χαμηλή δραστικότητα οξειδωτικής και υψηλή δραστηριότητα γλυκολυτικών ενζύμων. Στα λευκά MV, το γαλακτικό οξύ απελευθερώνεται στον μεσοκυττάριο χώρο, ενώ στα κόκκινα MV, το γαλακτικό οξύ χρησιμεύει ως υπόστρωμα για περαιτέρω οξείδωση, η οποία έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό άλλων 36 μορίων ATP. Η πυκνότητα του τριχοειδούς δικτύου γύρω από το ΚΙ, ο αριθμός των μιτοχονδρίων και η δραστηριότητα των οξειδωτικών και γλυκολυτικών ενζύμων συσχετίζονται με τον βαθμό κόπωσης του ΚΙ. Τα λευκά γλυκολυτικά MV έχουν υψηλό ρυθμό συστολής και ταξινομούνται ως ταχείας κόπωσης. Μεταξύ των κόκκινων MVs, διακρίνονται δύο υποτύποι με βάση την ταχύτητα συστολής και κόπωσης: τα γρήγορα μη κουρασμένα MV και τα αργά μη κουρασμένα MV.

Η συνοπτική ταξινόμηση της MV φαίνεται στο Σχ. 7–17.

Ρύζι. 7–17. Τύποι σκελετικών μυϊκών ινών [11]. Σε σειριακές ενότητες:ΕΝΑ - Δραστηριότητα ΑΤΡάσης μυοσίνης: ελαφρύ MV - αργής σύσπασης; σκοτεινό MV - ταχείας συστολής. Β - δραστηριότητα SDH: ελαφρύ MV - άσπρο(γλυκολυτικό); σκοτεινό MV - το κόκκινο(οξειδωτικό); ενδιάμεσος MV (οξειδωτικό-γλυκολυτικό). 1 - λευκό MV ταχείας συστολής (υψηλή δραστηριότητα ΑΤΡάσης μυοσίνης, χαμηλή δραστηριότηταSDH); 2 - κόκκινο MV ταχείας συστολής (υψηλή δραστηριότητα ΑΤΡάσης μυοσίνης, υψηλή δραστηριότηταSDH); 3 - κόκκινο MV ταχείας συστολής (υψηλή δραστηριότητα της μυοσίνης ATPase, μέτρια δραστηριότηταSDH); 4 - ενδιάμεση MV βραδείας συστολής (χαμηλή δραστηριότητα ΑΤΡάσης μυοσίνης, μέτρια δραστηριότητα SDH). SDH - ηλεκτρική αφυδρογονάση.

Ελεγχος φαινότυπος μυώδης ίνες. Πολλαπλοί παράγοντες (άθικτη νεύρωση, επίπεδο σωματικής δραστηριότητας, ορμόνες) διατηρούν ένα κληρονομικό φάσμα ΚΙ που είναι μοναδικό για κάθε μυ. Μετά από νευρική βλάβη, ο σκελετικός μυς υφίσταται υποτροφία (μειωμένος μυϊκός όγκος, πολλαπλασιασμός συνδετικού ιστού, αυξημένη ευαισθησία στην ακετυλοχολίνη). Η αναγέννηση των νεύρων αποκαθιστά τη φυσιολογική κατάσταση των μυών. Είναι επίσης γνωστό ότι όλα τα MV της ίδιας μονάδας κινητήρα (νευροκινητήρας) ανήκουν στον ίδιο τύπο. Αυτές και πολλές άλλες παρατηρήσεις και πειράματα οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι οι κινητικοί νευρώνες έχουν επίδραση στα MVs που νευρώνουν. νευροτροφικός Αποτέλεσμα. Οι παράγοντες που ευθύνονται για το νευροτροφικό αποτέλεσμα δεν έχουν τεκμηριωθεί.

Λείος μυς

Τα κύτταρα λείων μυών (SMCs) ως μέρος των λείων μυών σχηματίζουν το μυϊκό τοίχωμα των κοίλων και σωληνοειδών οργάνων, ελέγχοντας την κινητικότητα και το μέγεθος του αυλού τους. Η συσταλτική δραστηριότητα των SMCs ρυθμίζεται από την αυτόνομη κινητική νεύρωση και πολλούς χυμικούς παράγοντες. Στο MMC απών εγκάρσιος ράβδωση, επειδή μυοινίδια - λεπτά (ακτίνη) και παχιά νημάτια (μυοσίνη) - δεν σχηματίζουν μυοϊνίδια χαρακτηριστικά του γραμμωτού μυϊκού ιστού. Με τα μυτερά άκρα τους, τα SMC σφηνώνονται μεταξύ γειτονικών κυττάρων και σχηματίζονται μυώδης τσαμπιά, σχηματίζοντας με τη σειρά του στρώματα λείος μύες. Εντοπίζονται επίσης μεμονωμένα SMC (για παράδειγμα, στο υποενδοθηλιακό στρώμα των αιμοφόρων αγγείων).

Κύτταρα λείων μυών

· Μορφολογία MMC(Εικ. 7–18). Το σχήμα του MMC είναι επίμηκες, ατρακτοειδές, συχνά σε σχήμα διεργασίας. Το μήκος των SMC είναι από 20 μm έως 1 mm (για παράδειγμα, SMC της μήτρας κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης). Ο ωοειδής πυρήνας εντοπίζεται κεντρικά. Στο σαρκόπλασμα στους πόλους του πυρήνα υπάρχουν πολυάριθμα μιτοχόνδρια, ελεύθερα ριβοσώματα και το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Τα μυονήματα προσανατολίζονται κατά μήκος του διαμήκους άξονα του κυττάρου. Κάθε SMC περιβάλλεται από μια βασική μεμβράνη.

Ρύζι. 7–18. Κύτταρα λείων μυών [11]. Αριστερά: μορφολογία SMC . Η κεντρική θέση στο MMC καταλαμβάνεται από έναν μεγάλο πυρήνα. Στους πόλους του πυρήνα βρίσκονται τα μιτοχόνδρια και το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Τα μυονήματα ακτίνης, προσανατολισμένα κατά μήκος του διαμήκους άξονα του κυττάρου, συνδέονται με πυκνά σώματα. Τα μυοκύτταρα σχηματίζουν κενά μεταξύ τους. Στα δεξιά: συσταλτική συσκευή λείων μυϊκών κυττάρων . Τα πυκνά σώματα περιέχουνένα -ακτινίνη, αυτά είναι ανάλογα των γραμμών Ζ των γραμμωτών μυών. στο σαρκόπλασμα, πυκνά σώματα συνδέονται με ένα δίκτυο ενδιάμεσων νημάτων. Τα νήματα ακτίνης συνδέονται με πυκνά σώματα· τα νημάτια μυοσίνης σχηματίζονται μόνο κατά τη συστολή.

· Συσταλτικός συσκευή. Τα σταθερά νήματα ακτίνης προσανατολίζονται κυρίως κατά μήκος του διαμήκους άξονα του SMC και συνδέονται με πυκνά σώματα. Η συναρμολόγηση των παχύρρευστων νημάτων (μυοσίνης) και η αλληλεπίδραση των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης ενεργοποιούνται από ιόντα ασβεστίου 2+ , που προέρχεται από αποθήκες ασβεστίου - το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Βασικά στοιχεία της συσταλτικής συσκευής - (Ca 2+ – πρωτεΐνη δέσμευσης) κινάσηΚαι φωσφατάση φως αλυσίδες μυοσίνητύπου λείου μυός.

· αμαξοστάσιο Ca 2+ - μια συλλογή από μακρόστενες σωλήνες ( σαρκοπλασμικό δίκτυοκαι πολλά μικρά κυστίδια που βρίσκονται κάτω από το σαρκόλημμα - caveolae). ΑΝΩΝΥΜΗ ΕΤΑΙΡΙΑ 2+ -ATPase συνεχώς αντλεί έξωΑΝΩΝΥΜΗ ΕΤΑΙΡΙΑ 2+ από το κυτταρόπλασμα SMC στο σαρκοπλασματικό δίκτυο. Μέσω Sa 2+ - κανάλια ασβεστίου αποθηκεύουν ιόντα Ca 2+ εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα των SMCs. Ενεργοποίηση Ca 2+ - τα κανάλια εμφανίζονται όταν αλλάζει το MP και με τη βοήθεια τριφωσφορικής ινοσιτόλης (βλ. Εικ. 7–5 στο βιβλίο).

· Πυκνός σωμάτια. Στο σαρκόπλασμα και στην εσωτερική πλευρά του πλασμαλήμματος υπάρχουν πυκνά σώματα - ένα ανάλογο των γραμμών Ζ του γραμμωτού μυϊκού ιστού. Τα πυκνά σώματα περιέχουνένα -ακτινίνη και χρησιμεύουν για τη σύνδεση λεπτών νημάτων (ακτίνης).

· Σχισμές επαφέςσε μυϊκές δέσμες συνδέουν γειτονικά SMC. Αυτοί οι σύνδεσμοι είναι απαραίτητοι για τη διέγερση (ιονικό ρεύμα) που πυροδοτεί τη συστολή του SMC.

· Τύποι μυοκύτταρα. Υπάρχουν SMCs σπλαχνικών, αγγειακών και ίριδας, καθώς και τονωτικά και φασικά SMC.

à Εντοσθιακός MMCπροέρχονται από μεσεγχυματικά κύτταρα του σπλαχνικού μεσοδερμίου και υπάρχουν στο τοίχωμα των κοίλων οργάνων του πεπτικού, του αναπνευστικού, του απεκκριτικού και του αναπαραγωγικού συστήματος. Οι πολυάριθμες συνδέσεις κενού αντισταθμίζουν τη σχετικά κακή αυτόνομη εννεύρωση των σπλαχνικών SMC, διασφαλίζοντας τη συμμετοχή όλων των SMC στη διαδικασία συστολής. Η συστολή του SMC είναι αργή και μοιάζει με κύμα.

à MMC κυκλοφορικό σκάφηαναπτύσσονται από το μεσεγχύμα των νησιών αίματος. Η συστολή των SMCs του αγγειακού τοιχώματος μεσολαβείται από νεύρωση και χυμικούς παράγοντες.

à MMC ΟΥΡΑΝΙΟ ΤΟΞΟ κέλυφοςείναι νευροεκδερμικής προέλευσης. Σχηματίζουν τους μύες που διαστέλλονται και συστέλλουν την κόρη. Οι μύες λαμβάνουν αυτόνομη νεύρωση. Οι απολήξεις των κινητικών νεύρων πλησιάζουν κάθε SMC. Ο διαστολέας της κόρης του μυός δέχεται συμπαθητική νεύρωση από το σπηλαιώδες πλέγμα, οι ίνες του οποίου διέρχονται από το ακτινωτό γάγγλιο κατά τη μεταφορά. Ο συστολέας της κόρης του μυός νευρώνεται από μεταγαγγλιακούς παρασυμπαθητικούς νευρώνες του ακτινωτού γαγγλίου. Προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες που τρέχουν ως μέρος του οφθαλμοκινητικού νεύρου καταλήγουν σε αυτούς τους νευρώνες.

à Τόνικ Και φάση MMC. Στα τονωτικά SMC, οι αγωνιστές προκαλούν σταδιακή εκπόλωση της μεμβράνης (SMCs του πεπτικού συστήματος). Φάση MMC ( αγγείο αναβάλλει) δημιουργούν PD και έχουν σχετικά γρήγορα χαρακτηριστικά ταχύτητας.

· Νεύρωση(Εικ. 7–19). Τα SMC νευρώνουν τις συμπαθητικές (αδρενεργικές) και εν μέρει παρασυμπαθητικές (χολινεργικές) νευρικές ίνες. Οι νευροδιαβιβαστές διαχέονται από τις κιρσώδεις τερματικές νευρικές ίνες στον μεσοκυττάριο χώρο. Η επακόλουθη αλληλεπίδραση των νευροδιαβιβαστών με τους υποδοχείς τους στο πλάσμα προκαλεί μείωση ή χαλάρωση MMC. Αποτελείται από πολλούς λείους μύες, Πως κανόνας, νευρωμένος(ακριβέστερα, βρίσκονται δίπλα σε κιρσώδεις άξονες) μακριά Δεν Ολα MMC. Η διέγερση των SMC που δεν έχουν νεύρωση συμβαίνει με δύο τρόπους: σε μικρότερο βαθμό - με αργή διάχυση των νευροδιαβιβαστών, σε μεγαλύτερο βαθμό - μέσω κενών συνδέσεων μεταξύ των SMC.

Ρύζι. 7–19. Αυτόνομη νεύρωση του SMC. ΕΝΑ . Τερματικοί κλάδοι του άξονα ενός αυτόνομου νευρώνα που περιέχει πολυάριθμες επεκτάσεις - κιρσώδεις.σι . Κιρσοί που περιέχουν συναπτικά κυστίδια.

· Χιούμορ κανονισμός λειτουργίας. Οι υποδοχείς και πολλοί άλλοι είναι ενσωματωμένοι στη μεμβράνη διαφορετικών SMC. Οι αγωνιστές, δεσμεύοντας τους υποδοχείς τους στη μεμβράνη SMC, προκαλούν μείωση ή χαλάρωση MMC.

à Μείωση MMC. Αγωνιστής (,νορεπινεφρίνη ,) μέσω του υποδοχέα του ενεργοποιείται πρωτεΐνη G(ΣΟΛΠ ), η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί τη φωσφολιπάση C. Φωσφολιπάση ΜΕκαταλύει το σχηματισμό τριφωσφορικής ινοσιτόλης. Τριφωσφορική ινοσιτόληδιεγείρει την απελευθέρωση Ca 2+ από. Αυξημένη συγκέντρωση Ca 2+ στο σαρκόπλασμα προκαλεί συστολή των SMCs.

à Χαλάρωση MMC. Ο αγωνιστής (,) συνδέεται με τον υποδοχέα και ενεργοποιείται πρωτεΐνη G(ΣΟΛμικρό ), η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί την αδενυλική κυκλάση. Αδενυλική κυκλάσηκαταλύει το σχηματισμό cAMP. κατασκήνωσηενισχύει το έργο της αντλίας ασβεστίου που αντλεί Ca 2+ σε αποθήκη ασβεστίου. Η συγκέντρωση του Ca μειώνεται στο σαρκόπλασμα 2+ , και το SMC χαλαρώνει.

à Χαρακτήρας απάντηση καθορίσει υποδοχείς. Τα SMC διαφορετικών οργάνων αντιδρούν διαφορετικά (με συστολή ή χαλάρωση) στους ίδιους συνδέτες. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι υπάρχουν διαφορετικός υποτύπους ειδικός υποδοχείςμε χαρακτηριστική κατανομή σε διάφορα όργανα.

Ä Ισταμίνηδρα στο SMC μέσω δύο τύπων υποδοχέων: H 1 και Ν 2.

Ú Βρογχόσπασμος. Τα ιστιοκύτταρα που απελευθερώνονται κατά την αποκοκκίωση αλληλεπιδρούν με το H 1 -υποδοχείς ισταμίνης των τοιχωμάτων SMC των βρόγχων και των βρογχιολίων, γεγονός που οδηγεί στη συστολή τους και στένωση του αυλού του βρογχικού δέντρου.

Ú Κατάρρευση. Η ισταμίνη που απελευθερώνεται από τα βασεόφιλα ως απόκριση σε ένα αλλεργιογόνο ενεργοποιεί τους υποδοχείς τύπου Η 1 στο SMC των αρτηριολίων, αυτό προκαλεί χαλάρωση τους, η οποία συνοδεύεται από απότομη πτώση της αρτηριακής πίεσης.

Ä , που απελευθερώνεται από τις συμπαθητικές νευρικές ίνες, αλληλεπιδρά με το SMC μέσω δύο τύπων:α και β.

Ú Αγγειοσυστολή. αλληλεπιδρά μεένα -αδρενεργικούς υποδοχείς των τοιχωμάτων των αρτηριών SMC, που οδηγεί σε μείωση MMC, αγγειοσυστολή και αυξημένη αρτηριακή πίεση.

Ú Περίσταλσις έντερα. και καταστέλλουν την εντερική κινητικότητα, προκαλώντας χαλάρωση MMCδιά μέσουένα -αδρενεργικοί υποδοχείς.

Λείος μυς

Υπάρχουν 2 τύποι λείων μυών: πολυμοναδικοί (πολλαπλοί) και ενιαίοι (μονοί).

Για υλικό σε αυτήν την ενότητα, δείτε το βιβλίο.

Μηχανισμός μείωσης

Στο SMC, όπως και σε άλλα μυϊκά στοιχεία, έργα ακτομυοσίνη χημειομηχανική μετατροπέας, αλλά η δραστηριότητα της ΑΤΡάσης της μυοσίνης στο SMC είναι περίπου μια τάξη μεγέθους χαμηλότερη από τη δραστηριότητα της ΑΤΡάσης της μυοσίνης σε γραμμωτούς μυς. Ως εκ τούτου, καθώς και από το γεγονός της αστάθειας των νημάτων μυοσίνης (η συνεχής συναρμολόγηση και αποσυναρμολόγηση τους κατά τη συστολή και τη χαλάρωση αντίστοιχα) ακολουθεί μια σημαντική περίσταση - στο μεταλλευτικό και μεταλλουργικό συγκρότημα αργά αναπτύσσεται Και για πολύ καιρό υποστηρίζεται μείωση. Μετά τη λήψη ενός σήματος προς το SMC (μέσω υποδοχέων πλάσματος και συνδέσεων κενού, καθώς και όταν το SMC τεντώνεται) μείωση MMC εκτόξευση ιόντων ασβέστιο, που προέρχονται από. Υποδοχέας Ca 2+ - . Ετσι, αυξάνουν περιεχόμενο Ca 2+ V μυόπλασμα - κλειδί Εκδήλωση Για μειώσεις MMC.

· Κανονισμός λειτουργίας Ca 2+ V μυόπλασμα MMC- μια διαδικασία που ξεκινά με μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης (MP) και/ή τη δέσμευση των υποδοχέων της πλασματικής μεμβράνης με τους υποκαταστάτες τους (καταχώριση σήματος) και τελειώνει με μια αλλαγή στον τρόπο λειτουργίας του Ca 2+ - κανάλια στην αποθήκη ασβεστίου (ανοικτά ήκλειστή κατάσταση Ca 2+-κανάλια).

à Αλλαγές μεμβράνη δυνητικόςΤα SMC συμβαίνουν όταν η διέγερση μεταφέρεται από κύτταρο σε κύτταρο σχισμή επαφές, καθώς και κατά την αλληλεπίδραση των αγωνιστών ( νευροδιαβιβαστές, ορμόνες) με τους υποδοχείς τους. Το MP αλλάζει το ανοιχτό εξαρτώμενο από την τάση Ca 2+ -διαύλους του πλάσματος και η συγκέντρωση του Ca αυξάνεται στο κυτταρόπλασμα των SMCs 2+. Αυτό το Ca 2+ ενεργοποιείται (βλ. Εικ. 7–5 στο βιβλίο).

à Υποδοχείς μεμβράνες πλάσματοςΤα MMC είναι πολλά. Όταν οι αγωνιστές αλληλεπιδρούν με τους υποδοχείς τους (για παράδειγμα, νορεπινεφρίνη), η φωσφολιπάση C ενεργοποιείται στην εσωτερική επιφάνεια του πλάσματος και δεύτερος μεσολαβητής τριφωσφορική ινοσιτόλη(ITF). Το ITP ενεργοποιεί τους υποδοχείς ITP αποθήκευσης ασβεστίου (βλ. Εικ. 7–5 στο βιβλίο).

à Δραστηριοποίηση Και τριφωσφορική ινοσιτόληστις αποθήκες ασβεστίου ανοίγονται από Ca 2+ - κανάλια και Ca που εισέρχεται στο μυόπλασμα 2+ επαφές.

· Μείωση Και χαλάρωση MMC

à Μείωση. Όταν δεσμεύεται το Ca 2+ εμφανίζεται c (τροπονίνη C ανάλογο του γραμμωτού μυϊκού ιστού). φωσφορυλίωση φως αλυσίδες μυοσίνηχρησιμοποιώντας κινάση ελαφριάς αλυσίδας - ένα σήμα για τη συναρμολόγηση νημάτων μυοσίνης και την επακόλουθη αλληλεπίδρασή τους με λεπτά νήματα. Η φωσφορυλιωμένη (ενεργή) μυοσίνη προσκολλάται στην ακτίνη, οι κεφαλές της μυοσίνης αλλάζουν τη διαμόρφωσή τους και ένα κωπηλασία κίνηση, δηλ. συστολή των μυοινιδίων ακτίνης μεταξύ των μυοσίνης. Ως αποτέλεσμα της υδρόλυσης ATP, οι δεσμοί ακτίνης-μυοσίνης καταστρέφονται, οι κεφαλές μυοσίνης αποκαθιστούν τη διαμόρφωσή τους και είναι έτοιμες να σχηματίσουν νέες διασταυρούμενες γέφυρες. Η συνεχής διέγερση των SMCs υποστηρίζει το σχηματισμό νέων μυοϊνωμάτων μυοσίνης και προκαλεί περαιτέρω συστολή των κυττάρων. Έτσι, η ισχύς και η διάρκεια της συστολής SMC καθορίζεται από τη συγκέντρωση του ελεύθερου Ca 2+ που περιβάλλουν μυοινίδια.

Διπλής όψης πόλωση εγκάρσιος γέφυρες. Ένα χαρακτηριστικό των νηματίων μυοσίνης των SMCs είναι η αμφίπλευρη πολικότητα των εγκάρσιων γεφυρών τους. Οι αρθρώσεις των γεφυρών είναι τέτοιες ώστε οι γέφυρες που είναι προσαρτημένες στη μία πλευρά των νηματίων μυοσίνης τραβούν τα νήματα ακτίνης προς μία κατεύθυνση. Ταυτόχρονα, γέφυρες που βρίσκονται στην άλλη πλευρά τους τραβούν προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η ιδιαιτερότητα αυτής της οργάνωσης του λείου μυός του επιτρέπει να βραχύνει κατά τη σύσπαση έως και 80% και να μην περιορίζεται στο 30%, όπως συμβαίνει στους σκελετικούς μύες. Ο υψηλότερος βαθμός βράχυνσης διευκολύνεται επίσης από το γεγονός ότι τα νημάτια ακτίνης συνδέονται σε πυκνά σώματα παρά σε γραμμές Ζ και οι γέφυρες μυοσίνης μπορούν να αλληλεπιδράσουν με τα νημάτια ακτίνης σε πολύ μεγαλύτερη έκταση του μήκους τους.

à Χαλάρωση. Με μείωση της περιεκτικότητας σε Ca 2+ στο μυόπλασμα (συνεχής άντληση Ca 2+ γ) συμβαίνει αποφωσφορυλίωση φως αλυσίδες μυοσίνημέσω φωσφατάσης ελαφριάς αλυσίδας μυοσίνης. Η αποφωσφορυλιωμένη μυοσίνη χάνει τη συγγένειά της για την ακτίνη, η οποία εμποδίζει το σχηματισμό εγκάρσιων γεφυρών. Η χαλάρωση του SMC τελειώνει με την αποσυναρμολόγηση των νηματίων μυοσίνης.

Αποφρακτήρας φαινόμενο. Ο κύκλος διασταυρούμενης γέφυρας που καθορίζει τη συστολή εξαρτάται από την ένταση των συστημάτων ενζύμων μυοσινοκινάσης και μυοσίνης φωσφατάσης. Μια πλήρης συστολή που εμφανίζεται στο SMC συνεχίζει να διατηρείται για μεγάλο χρονικό διάστημα, παρά το γεγονός ότι το επίπεδο ενεργοποίησης μπορεί να είναι χαμηλότερο από την αρχική τιμή. Η ενέργεια που απαιτείται για τη διατήρηση μιας παρατεταμένης συστολής είναι ελάχιστη, μερικές φορές λιγότερο από το 1/300 της ενέργειας που απαιτείται για μια παρόμοια παρατεταμένη σύσπαση των σκελετικών μυών. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται " εμφρακτικό μηχανισμός" Η φυσιολογική του σημασία έγκειται στη διατήρηση μακροχρόνιας τονωτικής σύσπασης των μυών των περισσότερων κοίλων εσωτερικών οργάνων.

· χρόνος μειώσεις Και χαλάρωση. Η προσκόλληση των γεφυρών μυοσίνης στην ακτίνη, η απελευθέρωσή τους από την ακτίνη και η νέα προσκόλληση για τον επόμενο κύκλο στο SMC είναι πολύ (10-300 φορές) πιο αργή από ό,τι στον σκελετικό. Οι φάσεις βράχυνσης και χαλάρωσης του SMC διαρκούν κατά μέσο όρο από 1 έως 3 δευτερόλεπτα, δηλαδή δεκάδες φορές περισσότερο από τη σύσπαση των σκελετικών μυών.

· Δύναμη μειώσειςΟ λείος μυς, παρά τον μικρό αριθμό νημάτων μυοσίνης και τον αργό κύκλο των διασταυρούμενων γεφυρών, μερικές φορές υπερβαίνει τη δύναμη που αναπτύσσεται από τους σκελετικούς μυς. Υπολογιζόμενη ανά διατομή, η δύναμη των λείων μυών κυμαίνεται από 4 έως 6 kg ανά 1 cm 2 , ενώ για τους σκελετικούς μυς ο αριθμός αυτός είναι 3–4 κιλά. Αυτή η ισχύς εξηγείται από τον μεγαλύτερο χρόνο που χρειάζεται για να προσκολληθούν οι γέφυρες μυοσίνης στα νημάτια ακτίνης.

· Χαλάρωση στρες λείος μύες. Ένα βασικό χαρακτηριστικό του λείου μυός είναι η ικανότητά του να επιστρέφει σε λίγα δευτερόλεπτα ή λεπτά στην αρχική τιμή της δύναμης συστολής μετά την επιμήκυνση ή τη βράχυνση του μυός. Για παράδειγμα, μια απότομη αύξηση του όγκου του υγρού στην κύστη τεντώνει τόσο πολύ τον μυ της ουροδόχου κύστης που οδηγεί αμέσως σε αύξηση της πίεσης στην κύστη. Ωστόσο, μετά από 15 δευτερόλεπτα ή περισσότερο, παρά το συνεχές τέντωμα της φυσαλίδας, η πίεση επιστρέφει στο αρχικό της επίπεδο. Εάν η πίεση αυξηθεί ξανά, το ίδιο αποτέλεσμα εμφανίζεται ξανά. Μια απότομη μείωση του όγκου της φυσαλίδας οδηγεί αρχικά σε σημαντική πτώση της πίεσης, αλλά λίγα δευτερόλεπτα ή λεπτά αργότερα επιστρέφει στο αρχικό της επίπεδο. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται στρες-χαλάρωση Και ΑΝΤΙΣΤΡΟΦΗ χαλάρωση στρες (ΑΝΤΙΣΤΡΟΦΗ σταθεροποίηση Τάση). Η σταθεροποίηση τάσης και η σταθεροποίηση αντίστροφης τάσης συμβαίνουν ως αποτέλεσμα αλλαγών στη θέση των διασταυρούμενων γεφυρών μυοσίνης στα νήματα ακτίνης και είναι απαραίτητες για τη διατήρηση σταθερής πίεσης στα κοίλα εσωτερικά όργανα.

· Ενέργεια, που απαιτείται για τη διατήρηση της συστολής των λείων μυών, κυμαίνεται από 1/10 έως 1/300 σε σύγκριση με τους σκελετικούς μυς. Αυτό το είδος οικονομικής χρήσης ενέργειας είναι σημαντικό γιατί πολλά εσωτερικά όργανα - η κύστη, η χοληδόχος κύστη και άλλα - διατηρούν τονωτική συστολή σχεδόν συνεχώς.

· Μεμβράνη δυνητικός. Σε κατάσταση ηρεμίας, το SMC MP κυμαίνεται από –50 έως –60 mV.

· Δυνητικός Ενέργειες. Στο SMC των εσωτερικών οργάνων (μονιακοί λείοι μύες), μπορούν να καταγραφούν δύο τύποι AP: ακίδα AP και AP με πλάτωμα (Εικ. 7–20)

Ρύζι. 7–20. Δυνατότητες δράσης στους λείους μυς. ΕΝΑ - PD στους λείους μυς που προκαλείται από εξωτερικό ερέθισμα.σι - Επαναλαμβανόμενες αιχμές που προκαλούνται από αργά ρυθμικά ηλεκτρικά κύματα που παρατηρούνται στον αυθόρμητα συσπασμένο λείο μυ του εντερικού τοιχώματος.ΣΕ - PD με πλάτωμα (SMC myometrium).

à Ακίδα Π.Δφαίνεται στο σχήμα 7– 20Β, παρατηρούνται στο SMC πολλών εσωτερικών οργάνων. Η διάρκεια του δυναμικού κυμαίνεται από 10 έως 50 ms, το πλάτος (ανάλογα με το αρχικό MP) κυμαίνεται από 30 έως 60 mV. Τα APs μπορούν να προκληθούν με διάφορους τρόπους (π.χ. ηλεκτρική διέγερση, ορμονική δράση, νευρική διέγερση, διάταση μυών ή αποτέλεσμα αυθόρμητης δημιουργίας του ίδιου του SMC).

à Π.Δ Με οροπέδιο(Εικ. 7 – 20B) διαφέρουν από τα συμβατικά AP στο ότι μετά την επίτευξη της κορυφής, το δυναμικό φτάνει σε ένα οροπέδιο, το οποίο διαρκεί έως και 1 δευτερόλεπτο ή περισσότερο, και μόνο τότε αρχίζει η φάση επαναπόλωσης. Η φυσιολογική σημασία του οροπεδίου έγκειται στην ανάγκη για ορισμένους τύπους λείων μυών να αναπτύξουν παρατεταμένη συστολή (για παράδειγμα, στη μήτρα, τους ουρητήρες, τα λεμφικά και τα αιμοφόρα αγγεία).

à ιωνικός μηχανισμός Π.Δ. Βασικό ρόλο στην εμφάνιση και ανάπτυξη της ΠΔ δεν παίζει το Na + -κανάλια και Ca με πύλη τάσης 2+-κανάλια.

· Αυθόρμητος ηλεκτρικός δραστηριότητα. Μερικοί λείοι μύες είναι ικανοί για αυτοδιέγερση απουσία εξωτερικών ερεθισμάτων, κάτι που σχετίζεται με αργές σταθερές ταλαντώσεις MP (αργά ρυθμικά κύματα). Εάν τα αργά κύματα φτάσουν μια τιμή κατωφλίου - πάνω από –35 mV, τότε προκαλούν APs, τα οποία, εξαπλώνοντας στις μεμβράνες του SMC, προκαλούν συστολές. Το Σχήμα 7–20Β δείχνει την επίδραση των κορυφαίων αργών κυμάτων του AP, τα οποία προκαλούν μια σειρά από ρυθμικές συσπάσεις του μυϊκού συστήματος του εντερικού τοιχώματος. Αυτό έδωσε την αφορμή για το όνομα αργά ρυθμικά κύματα βηματοδότες κυματιστά.

· Επιρροή διαστρέμματα επί αυθόρμητος δραστηριότητα. Η διάταση των λείων μυών, που εκτελείται με συγκεκριμένη ταχύτητα και αρκετά έντονα, προκαλεί την εμφάνιση αυθόρμητων δυνατοτήτων δράσης. Διαπιστώθηκε ότι η μεμβράνη SMC περιέχει ειδικό Ca 2+ -κανάλια που ενεργοποιούνται με τέντωμα. Ίσως αυτό είναι το αποτέλεσμα της άθροισης δύο διεργασιών - αργών ρυθμικών κυμάτων και εκπόλωσης της μεμβράνης που προκαλείται από το τέντωμα. Κατά κανόνα, το έντερο συστέλλεται αυτόματα ρυθμικά ως απάντηση σε έντονο τέντωμα.

Συμπερασματικά, παρουσιάζουμε την αλληλουχία των σταδίων συστολής και χαλάρωσης των λείων μυών: σήμα ® αύξηση της συγκέντρωσης ιόντων Ca 2+ στο σαρκόπλασμα ® δέσμευση Ca 2 + σε ® φωσφορυλίωση ελαφρών αλυσίδων μυοσίνης και συναρμολόγηση του νήματος μυοσίνης ® σύνδεση της μυοσίνης με την ακτίνη, συστολή ® αποφωσφορυλίωση της μυοσίνης με φωσφατάσες ® απομάκρυνση του Ca 2+ από χαλάρωση ή συστολή του σαρκοπλάσματος ® που συγκρατείται από τον μηχανισμό εμφράγματος.

Κύτταρα που δεν συστέλλονται μυς

Εκτός από τα μυϊκά στοιχεία, το σώμα περιέχει επίσης μη μυϊκά κύτταρα που είναι ικανά να συστέλλονται με βάση τον χημειομηχανικό μετατροπέα ακτομυοσίνης, λιγότερο συχνά με τη βοήθεια ενός αξονήματος. Αυτά τα κύτταρα περιλαμβάνουν μυοεπιθηλιακά, μυοϊνοβλάστες, κύτταρα αίματος έξω από το αγγειακό στρώμα και πολλά άλλα.

· Μυοεπιθηλιακό κύτταραβρίσκονται στους σιελογόνους, δακρυϊκούς, ιδρωτοποιούς και μαστικούς αδένες. Βρίσκονται γύρω από τα εκκριτικά τμήματα και τους απεκκριτικούς πόρους των αδένων. Σταθερά νημάτια ακτίνης προσκολλημένα σε πυκνά σώματα και ασταθή νημάτια μυοσίνης που σχηματίζονται κατά τη συστολή - συσταλτικός συσκευήμυοεπιθηλιακά κύτταρα. Με τη συστολή, τα μυοεπιθηλιακά κύτταρα προάγουν την κίνηση των εκκρίσεων από τα τερματικά τμήματα κατά μήκος των απεκκριτικών αγωγών. από τις χολινεργικές νευρικές ίνες διεγείρει τη συστολή των μυοεπιθηλιακών κυττάρων των δακρυϊκών αδένων - θηλαζόντων μαστικών αδένων.

· Μυοϊνοβλάστεςπαρουσιάζουν ιδιότητες ινοβλαστών και SMCs. Κατά τη διάρκεια της επούλωσης του τραύματος, ορισμένοι ινοβλάστες αρχίζουν να συνθέτουν ακτίνες λείων μυών, μυοσίνες και άλλες συσταλτικές πρωτεΐνες. Οι διαφοροποιημένοι μυοϊνοβλάστες βοηθούν στην προσέγγιση των επιφανειών του τραύματος.

· Κινητός κύτταρα. Μερικά κύτταρα πρέπει να κινηθούν ενεργά για να εκτελέσουν τις λειτουργίες τους (λευκοκύτταρα, καμπιακά κύτταρα κατά την αναγέννηση, σπέρμα). Η κίνηση των κυττάρων πραγματοποιείται με τη χρήση μαστιγίου ή/και λόγω κινήσεων αμοιβάδων.

à Κίνηση κύτταρα στο βοήθεια μαστίγιο. Το μαστίγιο περιέχει μια αξονική - έναν κινητήρα με χημειομηχανικό μορφοτροπέα τουμπουλίνης-δυνεΐνης. Η κινητικότητα των σπερματοζωαρίων εξασφαλίζεται από ένα αξονικό που βρίσκεται στο ουραίο νήμα.

à Αμοιβοειδές κίνηση. Η κινητικότητα διαφόρων κυττάρων (για παράδειγμα, ουδετερόφιλων, ινοβλαστών, μακροφάγων) εξασφαλίζεται από τον χημειομηχανικό μετατροπέα ακτομυοσίνης, συμπεριλαμβανομένων των κύκλων πολυμερισμού και αποπολυμερισμού ακτίνης. Οι μη μυϊκές μορφές ακτίνης και μυοσίνης δημιουργούν μια δύναμη έλξης που επιτρέπει τη μετανάστευση των κυττάρων. Η ίδια η κίνηση των κυττάρων περιλαμβάνει την προσκόλληση των μεταναστευτικών κυττάρων στο υπόστρωμα (διακυτταρική μήτρα), το σχηματισμό κυτταροπλασματικών προεξοχών (ψευδοπόδια) κατά μήκος της κίνησης και την απόσυρση του πίσω άκρου του κυττάρου.

Ä Προσκόλληση. Η κίνηση των αμοιβάδων είναι αδύνατη χωρίς προσκόλληση των κυττάρων στο υπόστρωμα. Τα μόρια σημειακής προσκόλλησης (ιντεγκρίνες) παρέχουν κυτταρική προσκόλληση στα μόρια της μεσοκυττάριας μήτρας. Ετσι, μετανάστευση ουδετερόφιλαστη ζώνη φλεγμονής αρχίζει με προσκόλληση στο ενδοθήλιο. Ιντεγκρίνες (α 4 β 7 ) στη μεμβράνη των ουδετερόφιλων αλληλεπιδρούν με μόρια προσκόλλησης του ενδοθηλιακού γλυκοκάλυκα και τα ουδετερόφιλα διεισδύουν μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων (homing). Η προσκόλληση των ουδετερόφιλων στη βιτρονεκτίνη και τη φιμπρονεκτίνη εξασφαλίζει τη μετακίνηση των κυττάρων μέσω του συνδετικού ιστού στο σημείο της φλεγμονής.

Ä Εκπαίδευση ψευδοπόδιο. Η διέγερση του κυττάρου προκαλεί άμεσο πολυμερισμό ακτίνης, ένα βασικό γεγονός για το σχηματισμό ψευδοπόδων. Η ακτίνη σχηματίζει ένα λεπτό δίκτυο μικρών νημάτων που συνδέονται με πρωτεΐνες που δεσμεύουν την ακτίνη (φιλαμίνη, φιμπρίνη,ένα -ακτινίνη, προφίλ). Διάφορες κατηγορίες μορίων επηρεάζουν την αρχιτεκτονική και τη δυναμική της ακτίνης (π.χ. πρωτεΐνες που δεσμεύουν την ακτίνη, δεύτεροι αγγελιοφόροι).

Ä Ανάκληση. Μετά το σχηματισμό ψευδοπόδων, συμβαίνει ανάκληση του οπίσθιου άκρου του κυττάρου. Η ανάπτυξη της συσταλτικής απόκρισης ξεκινά με τη συναρμολόγηση των διπολικών νημάτων μυοσίνης. Τα βραχέα παχιά νημάτια μυοσίνης που προκύπτουν αλληλεπιδρούν με τα νημάτια ακτίνης, προκαλώντας τα νήματα να ολισθαίνουν το ένα σε σχέση με το άλλο. Ο μετατροπέας ακτομυοσίνης αναπτύσσει μια δύναμη που σπάει τις κολλητικές συνδέσεις και οδηγεί σε οπισθοχώρηση του πίσω άκρου της κυψέλης. Ο σχηματισμός και η καταστροφή των συγκολλητικών επαφών, ο πολυμερισμός και ο αποπολυμερισμός της ακτίνης, ο σχηματισμός ψευδοπόδων και η ανάκληση είναι διαδοχικά γεγονότα κίνησης των αμοιβοειδών κυττάρων.

Οι αρτηρίες του μυϊκού τύπου έχουν έντονη ικανότητα να αλλάζουν τον αυλό, επομένως ταξινομούνται ως διανεμητικές αρτηρίες που ελέγχουν την ένταση της ροής του αίματος μεταξύ των οργάνων. Τα SMC που λειτουργούν σε μια σπείρα ρυθμίζουν το μέγεθος του αυλού του αγγείου. Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη βρίσκεται μεταξύ της εσωτερικής και της μεσαίας μεμβράνης. Η εξωτερική ελαστική μεμβράνη, που χωρίζει το μεσαίο και το εξωτερικό κέλυφος, είναι συνήθως λιγότερο έντονη. Το εξωτερικό κέλυφος αποτελείται από ινώδη συνδετικό ιστό. έχει, όπως και σε άλλα αγγεία, πολυάριθμες νευρικές ίνες και απολήξεις. Σε σύγκριση με τις συνοδευτικές φλέβες, η αρτηρία περιέχει περισσότερες ελαστικές ίνες, άρα το τοίχωμά της είναι πιο ελαστικό.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Το υποενδοθηλιακό στρώμα της αρτηρίας ελαστικού τύπου σχηματίζεται από χαλαρό ινώδη ασχηματισμένο συνδετικό ιστό. Εδώ υπάρχουν ελαστικές ίνες και ίνες κολλαγόνου, ινοβλάστες και ομάδες SMC με διαμήκη προσανατολισμό. Η τελευταία περίσταση πρέπει να λαμβάνεται υπόψη όταν εξετάζεται ο μηχανισμός ανάπτυξης αθηροσκληρωτικής βλάβης στο αγγειακό τοίχωμα. Στο όριο του εσωτερικού και του μεσαίου κελύφους υπάρχει ένα παχύ στρώμα ελαστικών ινών. Το μέσο του χιτώνα περιέχει πολυάριθμες ελαστικές μεμβράνες με οπές. Τα SMC βρίσκονται μεταξύ των ελαστικών μεμβρανών. Η κατεύθυνση κίνησης του MMC είναι σπειροειδής. Τα SMC ελαστικών αρτηριών είναι εξειδικευμένα για τη σύνθεση ελαστίνης, κολλαγόνου και συστατικών της άμορφης μεσοκυττάριας ουσίας.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Δ

Το μεσοθήλιο καλύπτει την ελεύθερη επιφάνεια του επικαρδίου και ευθυγραμμίζει το περικάρδιο. Η εξωτερική (επιπλέουσα) μεμβράνη των αιμοφόρων αγγείων (συμπεριλαμβανομένης της αορτής) περιέχει δέσμες κολλαγόνου και ελαστικές ίνες προσανατολισμένες κατά μήκος ή σε σπειροειδή κατεύθυνση. μικρά αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία, καθώς και μυελινωμένες και μη μυελινωμένες νευρικές ίνες. Το Vasa vasorum τροφοδοτεί τον εξωτερικό χιτώνα και το εξωτερικό τρίτο του μέσου χιτώνα. Υποτίθεται ότι οι ιστοί της εσωτερικής μεμβράνης και τα εσωτερικά δύο τρίτα της μεσαίας μεμβράνης τρέφονται από τη διάχυση ουσιών από το αίμα που βρίσκεται στον αυλό του αγγείου.

1. Η σωστή απάντηση είναι ο Γ

Οι μυϊκού τύπου αρτηρίες μετατρέπονται σε κοντά αγγεία - αρτηρίδια. Το τοίχωμα των αρτηριδίων αποτελείται από ενδοθήλιο, πολλά στρώματα κυκλικά προσανατολισμένων SMC στο μέσο του χιτώνα και τον εξωτερικό χιτώνα. Το ενδοθήλιο διαχωρίζεται από το SMC με μια εσωτερική ελαστική μεμβράνη. Το εξωτερικό κέλυφος του αρτηριδίου στερείται vasa vasorum. Υπάρχουν περιαγγειακά κύτταρα συνδετικού ιστού, δέσμες ινών κολλαγόνου και μη μυελινωμένες νευρικές ίνες. Η αλλαγή στο μέγεθος του αυλού του αγγείου πραγματοποιείται λόγω αλλαγών στον τόνο των SMCs που έχουν υποδοχείς για αγγειοδιασταλτικά και αγγειοσυσταλτικά, συμπεριλαμβανομένων των υποδοχέων της αγγειοτενσίνης II. Τα μικρότερα αρτηρίδια (τερματικά) γίνονται τριχοειδή. Τα τερματικά αρτηρίδια περιέχουν διαμήκη προσανατολισμένα ενδοθηλιακά κύτταρα και επιμήκεις SMCs.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Οι φλέβες έχουν μεγαλύτερη διάμετρο από τις αρτηρίες με το ίδιο όνομα. Ο αυλός τους, σε αντίθεση με τις αρτηρίες, δεν ανοίγει. Το τοίχωμα της φλέβας είναι πιο λεπτό. Το υποενδοθηλιακό στρώμα της εσωτερικής επένδυσης περιέχει SMCs. Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη εκφράζεται ασθενώς και συχνά απουσιάζει. Η μεσαία μεμβράνη της φλέβας είναι πιο λεπτή από την ομώνυμη αρτηρία. Το μεσαίο κέλυφος περιέχει κυκλικά προσανατολισμένα SMCs, κολλαγόνο και ελαστικές ίνες. Ο αριθμός των SMC στο μέσο του χιτώνα της φλέβας είναι σημαντικά μικρότερος από ό,τι στο μέσο του χιτώνα της συνοδευτικής αρτηρίας. Εξαίρεση αποτελούν οι φλέβες των κάτω άκρων. Αυτές οι φλέβες περιέχουν σημαντική ποσότητα SMC στα μέσα του χιτώνα.

1. Η σωστή απάντηση είναι ο Γ

Το μικροαγγειακό σύστημα περιλαμβάνει: τερματικά αρτηρίδια (μεταρτεριόλια), αναστομωτικό δίκτυο τριχοειδών αγγείων και μετατριχοειδή φλεβίδια. Στα σημεία όπου τα τριχοειδή αγγεία διαχωρίζονται από το μεταρτεριόλιο, υπάρχουν προτριχοειδείς σφιγκτήρες που ελέγχουν τον τοπικό όγκο του αίματος που διέρχεται από τα αληθινά τριχοειδή αγγεία. Ο όγκος του αίματος που διέρχεται από την τελική αγγειακή κλίνη ως σύνολο καθορίζεται από τον τόνο των αρτηριδίων SMC. Στο μικροαγγειακό σύστημα υπάρχουν αρτηριοφλεβώδεις αναστομώσεις που συνδέουν τα αρτηρίδια απευθείας με τα φλεβίδια ή μικρές αρτηρίες με μικρές φλέβες. Το τοίχωμα των αναστομωτικών αγγείων είναι πλούσιο σε SMCs. Οι αρτηριοφλεβώδεις αναστομώσεις υπάρχουν σε μεγάλους αριθμούς σε ορισμένες περιοχές του δέρματος, όπου παίζουν σημαντικό ρόλο στη θερμορύθμιση.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Το τριχοειδές τοίχωμα σχηματίζεται από το ενδοθήλιο, τη βασική του μεμβράνη και τα περικύτταρα. Τα τριχοειδή αγγεία με εμφυτευμένο ενδοθήλιο υπάρχουν στα τριχοειδή σπειράματα του νεφρού, στους ενδοκρινείς αδένες, στις εντερικές λάχνες και στο εξωκρινές τμήμα του παγκρέατος. Το Fenestra είναι ένα αραιωμένο τμήμα ενός ενδοθηλιακού κυττάρου με διάμετρο 50-80 nm. Υποτίθεται ότι τα fenestrae διευκολύνουν τη μεταφορά ουσιών μέσω του ενδοθηλίου. Το κυτταρόπλασμα των ενδοθηλιακών κυττάρων περιέχει κυστίδια πινοκυττάρωσης που εμπλέκονται στη μεταφορά μεταβολιτών μεταξύ του αίματος και των ιστών. Η βασική μεμβράνη του τριχοειδούς με οπίσθιο ενδοθήλιο είναι συμπαγής.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Δ

Το τριχοειδές τοίχωμα περιέχει ενδοθηλιακά κύτταρα και περικύτταρα, αλλά όχι SMCs. Τα περικύτταρα είναι κύτταρα που περιέχουν συσταλτικές πρωτεΐνες (ακτίνη, μυοσίνη). Η συμμετοχή του περικυττάρου στη ρύθμιση του αυλού του τριχοειδούς είναι πιθανή. Τα τριχοειδή αγγεία με συνεχές και διαφραγμένο ενδοθήλιο έχουν συνεχή βασική μεμβράνη. Τα ιγμοροειδή χαρακτηρίζονται από την παρουσία κενών μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων και στη βασική μεμβράνη, η οποία επιτρέπει στα κύτταρα του αίματος να περνούν ελεύθερα μέσα από το τοίχωμα ενός τέτοιου τριχοειδούς. Στα αιμοποιητικά όργανα υπάρχουν τριχοειδή ημιτονοειδούς τύπου. Νέα τριχοειδή αγγεία σχηματίζονται συνεχώς στο σώμα.

1. Η σωστή απάντηση είναι ο Γ

Ο αιματοθυμικός φραγμός σχηματίζεται από τριχοειδή αγγεία με συνεχές ενδοθήλιο και συνεχή βασική μεμβράνη. Υπάρχουν στενές συνδέσεις μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων και υπάρχουν λίγα πινοκυτταρικά κυστίδια στο κυτταρόπλασμα. Το τοίχωμα ενός τέτοιου τριχοειδούς είναι αδιαπέραστο από ουσίες που διέρχονται από το τοίχωμα των συνηθισμένων τριχοειδών αγγείων. Τα τριχοειδή αγγεία με αυλακωτό ενδοθήλιο και ημιτονοειδείς ιστούς δεν σχηματίζουν φραγμούς, καθώς περιέχουν θύλακες και πόρους στο ενδοθήλιο, κενά μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων και στη βασική μεμβράνη, διευκολύνοντας τη διέλευση ουσιών μέσω του τριχοειδούς τοιχώματος. Δεν βρέθηκαν τριχοειδή αγγεία με συνεχές ενδοθήλιο και ασυνεχή βασική μεμβράνη.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού είναι το συνεχές ενδοθήλιο. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με συνεχείς αλυσίδες στενών ενώσεων, οι οποίες εμποδίζουν πολλές ουσίες να εισέλθουν στον εγκέφαλο. Εξωτερικά, το ενδοθήλιο καλύπτεται με συνεχή βασική μεμβράνη. Τα πόδια των αστροκυττάρων βρίσκονται δίπλα στη βασική μεμβράνη, περιβάλλοντας σχεδόν πλήρως το τριχοειδές. Η βασική μεμβράνη και τα αστροκύτταρα δεν αποτελούν συστατικά του φραγμού. Τα ολιγοδενδροκύτταρα συνδέονται με νευρικές ίνες και σχηματίζουν το περίβλημα της μυελίνης. Στα αιμοποιητικά όργανα υπάρχουν ημιτονοειδή τριχοειδή αγγεία. Τα τριχοειδή αγγεία με οπίσθιο ενδοθήλιο είναι χαρακτηριστικά των νεφρικών σωματιδίων, των εντερικών λαχνών και των ενδοκρινών αδένων.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Α

Το ενδοκάρδιο έχει τρία στρώματα: εσωτερικό συνδετικό ιστό, μυοελαστικό και εξωτερικό συνδετικό ιστό, ο οποίος περνά στον συνδετικό ιστό του μυοκαρδίου. Το εσωτερικό στρώμα συνδετικού ιστού είναι ανάλογο του υποενδοθηλιακού στρώματος του έσω χιτώνα των αιμοφόρων αγγείων, που σχηματίζεται από χαλαρό συνδετικό ιστό. Αυτό το στρώμα καλύπτεται με ενδοθήλιο στην πλευρά της επιφάνειας που βλέπει προς την κοιλότητα της καρδιάς. Ο μεταβολισμός συμβαίνει μεταξύ του ενδοθηλίου και του αίματος που το ξεπλένει. Η δραστηριότητά του υποδεικνύεται από την παρουσία μεγάλου αριθμού πινοκυτταρωτικών κυστιδίων στο κυτταρόπλασμα των ενδοθηλιακών κυττάρων. Τα κύτταρα βρίσκονται στη βασική μεμβράνη και συνδέονται με αυτή με ημιδεσμοσώματα. Το ενδοθήλιο είναι ένας ανανεούμενος κυτταρικός πληθυσμός. Τα κύτταρά του είναι στόχοι πολυάριθμων αγγειογενετικών παραγόντων και επομένως περιέχουν τους υποδοχείς τους.

1. Η σωστή απάντηση είναι ο Γ

Τα ενδοθηλιακά κύτταρα προέρχονται από μεσεγχύμα. Είναι ικανά να πολλαπλασιαστούν και αποτελούν έναν ανανεούμενο κυτταρικό πληθυσμό. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνθέτουν και εκκρίνουν έναν αριθμό αυξητικών παραγόντων και κυτοκινών. Από την άλλη, οι ίδιοι είναι στόχοι αυξητικών παραγόντων και κυτοκινών. Για παράδειγμα, η μίτωση των ενδοθηλιακών κυττάρων προκαλείται από τον αυξητικό παράγοντα αλκαλικών ινοβλαστών (bFGF). Οι κυτοκίνες των μακροφάγων και των Τ-λεμφοκυττάρων (μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας β, IL-1 και γ-IFN) αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των ενδοθηλιακών κυττάρων. Το ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων του εγκεφάλου είναι η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού. Η λειτουργία φραγμού του ενδοθηλίου εκφράζεται με την παρουσία εκτεταμένων στενών συνδέσεων μεταξύ των κυττάρων.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Α

Η λειτουργική κατάσταση του SMC ελέγχεται από πολλούς χυμικούς παράγοντες, περιλαμβανομένων. παράγοντας νέκρωσης όγκου, ο οποίος διεγείρει τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων. ισταμίνη, η οποία προκαλεί χαλάρωση του SMC και αυξημένη διαπερατότητα του αγγειακού τοιχώματος. Το μονοξείδιο του αζώτου, που απελευθερώνεται από τα ενδοθηλιακά κύτταρα, είναι αγγειοδιασταλτικό. Τα SMC που εκφράζουν τον συνθετικό φαινότυπο συνθέτουν συστατικά της μεσοκυτταρικής ουσίας (κολλαγόνο, ελαστίνη, πρωτεογλυκάνες), κυτοκίνες και αυξητικούς παράγοντες. Τα αιμοτριχοειδή δεν έχουν SMCs και, επομένως, συμπαθητική νεύρωση.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Το μυοκάρδιο δεν περιέχει νευρομυϊκές ατράκτους· υπάρχουν αποκλειστικά στους σκελετικούς μύες. Τα καρδιομυοκύτταρα δεν έχουν την ικανότητα να πολλαπλασιάζονται (σε ​​αντίθεση με τα αγγειακά SMCs). Επιπλέον, ο καρδιακός μυϊκός ιστός δεν έχει κακώς διαφοροποιημένα καμπιακά κύτταρα (παρόμοια με τα δορυφορικά κύτταρα του σκελετικού μυϊκού ιστού). Έτσι, η αναγέννηση των καρδιομυοκυττάρων είναι αδύνατη. Υπό την επίδραση των κατεχολαμινών (διέγερση των συμπαθητικών νευρικών ινών), η δύναμη των συσπάσεων των κόλπων και των κοιλιών αυξάνεται, η συχνότητα των καρδιακών συσπάσεων αυξάνεται και το διάστημα μεταξύ των συσπάσεων των κόλπων και των κοιλιών μειώνεται. Η ακετυλοχολίνη (παρασυμπαθητική νεύρωση) προκαλεί μείωση της δύναμης των κολπικών συσπάσεων και του καρδιακού ρυθμού. Τα κολπικά καρδιομυοκύτταρα εκκρίνουν ατριοπεπτίνη (νατριουρητικός παράγοντας), μια ορμόνη που ελέγχει τον όγκο του εξωκυττάριου υγρού και την ομοιόσταση των ηλεκτρολυτών.

1. Η σωστή απάντηση είναι ο Γ

Το μέγεθος του αυλού του αγγείου ρυθμίζεται από συστολή ή χαλάρωση των SMCs που υπάρχουν στο τοίχωμά του. Τα SMC έχουν υποδοχείς για πολλές ουσίες που δρουν ως αγγειοσυσταλτικά (συστολή SMC) και αγγειοδιασταλτικά (χαλάρωση SMC). Έτσι, η αγγειοδιαστολή προκαλείται από την ατριοπεπτίνη, τη βραδυκινίνη, την ισταμίνη, το VlP, τις προσταγλανδίνες, το μονοξείδιο του αζώτου και τα πεπτίδια που σχετίζονται με το γονίδιο της καλσιτονίνης. Η αγγειοτασίνη II είναι αγγειοσυσταλτικό.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Το μυοκάρδιο αναπτύσσεται από τη μυοεπικαρδιακή πλάκα - ένα παχύρρευστο τμήμα του σπλαχνικού στρώματος του σπλαγχνοτόμου, δηλ. είναι μεσοδερμικής προέλευσης. Τα ενδιάμεσα νημάτια των καρδιομυοκυττάρων αποτελούνται από δεσμίνη, μια πρωτεΐνη χαρακτηριστική των μυϊκών κυττάρων. Τα καρδιομυοκύτταρα των ινών Purkinje συνδέονται με δεσμοσώματα και πολυάριθμες ενώσεις κενού, παρέχοντας υψηλή ταχύτητα διέγερσης. Τα εκκριτικά καρδιομυοκύτταρα, που βρίσκονται κυρίως στον δεξιό κόλπο, παράγουν νατριουρητικούς παράγοντες και δεν έχουν καμία σχέση με το σύστημα αγωγής.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Η κοίλη φλέβα, καθώς και οι φλέβες του εγκεφάλου και οι μεμβράνες του, εσωτερικά όργανα, υπογαστρικές, λαγόνιες και ανώνυμες βαλβίδες δεν έχουν. Η κάτω κοίλη φλέβα είναι ένα αγγείο μυϊκού τύπου. Το εσωτερικό και το μεσαίο κέλυφος εκφράζονται ασθενώς, ενώ το εξωτερικό κέλυφος είναι καλά ανεπτυγμένο και είναι αρκετές φορές παχύτερο από το εσωτερικό και το μεσαίο κέλυφος. Τα SMCs υπάρχουν στο υποενδοθηλιακό στρώμα. Στο μεσαίο κέλυφος υπάρχουν κυκλικά τοποθετημένες δέσμες SMC. απουσιάζουν οι ελαστικές μεμβράνες με εμφράξεις. Το εξωτερικό κέλυφος της κάτω κοίλης φλέβας περιέχει διαμήκη προσανατολισμένες δέσμες SMC.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Δ

Οι σαφηνές φλέβες των κάτω άκρων ανήκουν στις μυϊκές φλέβες. Το μεσαίο κέλυφος αυτών των φλεβών είναι καλά ανεπτυγμένο και περιέχει διαμήκεις δέσμες SMCs στα εσωτερικά στρώματα και κυκλικά προσανατολισμένα SMCs στα εξωτερικά στρώματα. Τα SMC σχηματίζουν επίσης διαμήκεις δέσμες στο εξωτερικό κέλυφος. Το τελευταίο αποτελείται από ινώδη συνδετικό ιστό, στον οποίο υπάρχουν νευρικές ίνες και vasa vasorum. Το Vasa vasorum στις φλέβες είναι πολύ πιο πολυάριθμο από ότι στις αρτηρίες και μπορεί να φτάσει στον έσω χιτώνα. Οι περισσότερες φλέβες έχουν βαλβίδες που σχηματίζονται από πτυχές του εσωτερικού χιτώνα. Η βάση των φυλλαδίων της βαλβίδας είναι ο ινώδης συνδετικός ιστός. Στην περιοχή της σταθερής άκρης της βαλβίδας, βρίσκονται δέσμες SMC. Ο μέσος χιτώνας απουσιάζει στις άμυες φλέβες του εγκεφάλου, των μηνίγγων, του αμφιβληστροειδούς, των δοκίδων της σπλήνας, των οστών και των μικρών φλεβών των εσωτερικών οργάνων.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Δ

Τα ημιτονοειδή τριχοειδή σχηματίζουν το τριχοειδές στρώμα του κόκκινου μυελού των οστών, του ήπατος και της σπλήνας. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα είναι πεπλατυσμένα και έχουν επίμηκες πολυγωνικό σχήμα, περιέχουν μικροσωληνίσκους, νημάτια και σχηματίζουν μικρολάχνες. Υπάρχουν κενά μεταξύ των κυττάρων μέσω των οποίων τα κύτταρα του αίματος μπορούν να μεταναστεύσουν. Η βασική μεμβράνη περιέχει επίσης ανοίγματα που μοιάζουν με σχισμή διαφόρων μεγεθών και μπορεί να λείπουν εντελώς (ηπατικά ημιτονοειδή).

1. Η σωστή απάντηση είναι η Δ

Η πλασματική μεμβράνη των ενδοθηλιακών κυττάρων περιέχει υποδοχείς ισταμίνης και σεροτονίνης, m-χολινεργικούς υποδοχείς και α2-αδρενεργικούς υποδοχείς. Η ενεργοποίησή τους οδηγεί στην απελευθέρωση του παράγοντα αγγειοδιαστολής, του μονοξειδίου του αζώτου, από το ενδοθήλιο. Στόχος του είναι τα κοντινά μεταλλευτικά και μεταλλουργικά συγκροτήματα. Ως αποτέλεσμα της χαλάρωσης του SMC, ο αυλός του αγγείου αυξάνεται.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Α

Το ενδοθήλιο είναι μέρος του ενδοκαρδίου, το οποίο επενδύει στην πλευρά της επιφάνειας που βλέπει προς την κοιλότητα της καρδιάς. Το ενδοθήλιο στερείται αιμοφόρων αγγείων και λαμβάνει θρεπτικά συστατικά απευθείας από το αίμα που το ξεπλένει. Όπως και άλλοι τύποι κυττάρων μεσεγχυματικής προέλευσης, τα ενδιάμεσα νημάτια των ενδοθηλιακών κυττάρων αποτελούνται από βιμεντίνη. Το ενδοθήλιο εμπλέκεται στην αποκατάσταση της ροής του αίματος κατά τη διάρκεια της θρόμβωσης. Η ADP και η σεροτονίνη απελευθερώνονται από τα συσσωματωμένα αιμοπετάλια στον θρόμβο. Αλληλεπιδρούν με τους υποδοχείς τους στην πλασματική μεμβράνη των ενδοθηλιακών κυττάρων (πουρινεργικός υποδοχέας ADP και υποδοχέας σεροτονίνης). Η θρομβίνη, μια πρωτεΐνη που σχηματίζεται κατά την πήξη του αίματος, αλληλεπιδρά επίσης με τον υποδοχέα της στο ενδοθηλιακό κύτταρο. Η επίδραση αυτών των αγωνιστών στο ενδοθηλιακό κύτταρο διεγείρει την έκκριση ενός χαλαρωτικού παράγοντα - νιτρικού οξειδίου.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Τα SMC των αρτηριολίων των σκελετικών μυών, όπως τα SMC όλων των αγγείων, είναι μεσεγχυματικής προέλευσης. Τα SMC που εκφράζουν συσταλτικό φαινότυπο περιέχουν πολυάριθμα μυοινίδια και ανταποκρίνονται σε αγγειοσυσταλτικά και αγγειοδιασταλτικά. Έτσι, τα SMCs των αρτηριδίων των σκελετικών μυών έχουν υποδοχείς για την αγγειοτασίνη II, η οποία προκαλεί συστολή των SMCs. Τα μυονήματα σε αυτά τα κύτταρα δεν είναι οργανωμένα όπως τα σαρκομερή. Η συσταλτική συσκευή του SMC σχηματίζεται από σταθερά μυονήματα ακτίνης και μυοσίνης που υφίστανται συναρμολόγηση και αποσυναρμολόγηση. Τα SMC αρτηρίδια νευρώνονται από νευρικές ίνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Το αγγειοσυσταλτικό αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με τη βοήθεια της νορεπινεφρίνης, ενός αγωνιστή των α-αδρενεργικών υποδοχέων.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Β

Το επικάρδιο σχηματίζεται από ένα λεπτό στρώμα ινώδους συνδετικού ιστού που προσκολλάται σφιχτά στο μυοκάρδιο. Η ελεύθερη επιφάνεια του επικαρδίου καλύπτεται με μεσοθήλιο. Το τοίχωμα της καρδιάς δέχεται συμπαθητική και παρασυμπαθητική νεύρωση. Οι συμπαθητικές νευρικές ίνες έχουν θετική χρονοτροπική δράση, οι αγωνιστές των p-αδρενεργικών υποδοχέων αυξάνουν τη δύναμη της καρδιακής συστολής. Οι ίνες Purkinjo αποτελούν μέρος του συστήματος αγωγιμότητας της καρδιάς και μεταδίδουν διέγερση στα λειτουργικά καρδιομυοκύτταρα.

1. Η σωστή απάντηση είναι η Α

Η ατριοπεπτίνη είναι ένα νατριουρητικό πεπτίδιο, συντίθεται από κολπικά καρδιομυοκύτταρα. Στόχοι είναι τα κύτταρα των νεφρικών σωματιδίων, τα κύτταρα των συλλεκτικών αγωγών του νεφρού, τα κύτταρα της σπειραματικής ζώνης του φλοιού των επινεφριδίων και τα αγγειακά SMCs. Τρεις τύποι υποδοχέων για νατριουρητικούς παράγοντες - οι μεμβρανικές πρωτεΐνες που ενεργοποιούν τη γουανυλική κυκλάση, εκφράζονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα, τα αιμοφόρα αγγεία, τους νεφρούς, τον φλοιό των επινεφριδίων και τον πλακούντα. Η ατριοπεπτίνη αναστέλλει τον σχηματισμό αλδοστερόνης από τα κύτταρα της σπειραματικής ζώνης του φλοιού των επινεφριδίων και προάγει τη χαλάρωση του SMC του αγγειακού τοιχώματος. Δεν επηρεάζει τον αυλό των τριχοειδών αγγείων, γιατί τα τριχοειδή δεν περιέχουν SMC.

Κύτταρο λείου μυός. Ο αυλός των αιμοφόρων αγγείων μειώνεται με τη σύσπαση των λείων μυϊκών κυττάρων του μέσου του χιτώνα ή αυξάνεται με τη χαλάρωση τους, η οποία αλλάζει την παροχή αίματος στα όργανα και την αρτηριακή πίεση.

Τα αγγειακά λεία μυϊκά κύτταρα έχουν διεργασίες που σχηματίζουν πολυάριθμες διασταυρώσεις με γειτονικά SMCs. Τέτοιες κυψέλες συνδέονται ηλεκτρικά· μέσω των επαφών, η διέγερση (ιονικό ρεύμα) μεταδίδεται από κυψέλη σε κυψέλη.Αυτή η περίσταση είναι σημαντική, αφού μόνο τα SMC που βρίσκονται στα εξωτερικά στρώματα έρχονται σε επαφή με τους ακροδέκτες του κινητήρα. μεσο ΜΑΖΙΚΗΣ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ. Τα SMC των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων (ιδιαίτερα των αρτηριδίων) έχουν υποδοχείς για διάφορους χυμικούς παράγοντες.

Αγγειοσυσπαστικά και αγγειοδιασταλτικά. Η επίδραση της αγγειοσυστολής επιτυγχάνεται μέσω της αλληλεπίδρασης των αγωνιστών με τους α-αδρενεργικούς υποδοχείς, τη σεροτονίνη, την αγγειοτενσίνη II, την αγγειοπρεσίνη και τους υποδοχείς θρομβοξάνης. Η διέγερση των α-αδρενεργικών υποδοχέων οδηγεί σε συστολή των λείων μυϊκών κυττάρων των αγγείων. Η νορεπινεφρίνη είναι πρωταρχικά ένας ανταγωνιστής των α-αδρενεργικών υποδοχέων. Η αδρεναλίνη είναι ανταγωνιστής των α- και β-αδρενεργικών υποδοχέων. Εάν το αγγείο έχει λεία μυϊκά κύτταρα με υπεροχή α-αδρενεργικών υποδοχέων, τότε η αδρεναλίνη προκαλεί στένωση του αυλού τέτοιων αγγείων.

Αγγειοδιασταλτικά. Εάν οι α-αδρενεργικοί υποδοχείς κυριαρχούν στο SMC, τότε η αδρεναλίνη προκαλεί διαστολή του αυλού του αγγείου. Ανταγωνιστές που στις περισσότερες περιπτώσεις προκαλούν χαλάρωση του SMC: ατριοπεπτίνη, βραδυκινίνη, VIP, ισταμίνη, πεπτίδια που σχετίζονται με το γονίδιο της καλσιτονίνης, προσταγλανδίνες, μονοξείδιο του αζώτου ΝΟ.

Αυτόνομη νεύρωση κινητήρα. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα ρυθμίζει το μέγεθος του αυλού των αιμοφόρων αγγείων.

Η αδρενεργική νεύρωση θεωρείται κυρίως αγγειοσυσπαστική. Οι αγγειοσυσταλτικές συμπαθητικές ίνες νευρώνουν άφθονα μικρές αρτηρίες και αρτηρίδια του δέρματος, των σκελετικών μυών, των νεφρών και της κοιλιοκάκης. Η πυκνότητα εννεύρωσης των φλεβών με το ίδιο όνομα είναι πολύ μικρότερη. Το αγγειοσυσταλτικό αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με τη βοήθεια της νορεπινεφρίνης, ενός ανταγωνιστή των α-αδρενεργικών υποδοχέων.

Χολινεργική νεύρωση. Οι παρασυμπαθητικές χολινεργικές ίνες νευρώνουν τα αγγεία των έξω γεννητικών οργάνων. Κατά τη σεξουαλική διέγερση, λόγω της ενεργοποίησης της παρασυμπαθητικής χολινεργικής νεύρωσης, εμφανίζεται έντονη διαστολή των αγγείων των γεννητικών οργάνων και αύξηση της ροής του αίματος σε αυτά. Η χολινεργική αγγειοδιασταλτική δράση παρατηρήθηκε επίσης στις μικρές αρτηρίες της pia mater.

Πολλαπλασιασμός

Το μέγεθος του πληθυσμού SMC στο αγγειακό τοίχωμα ελέγχεται από αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Έτσι, οι κυτοκίνες των μακροφάγων και των Β-λεμφοκυττάρων (μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας IL-1) αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των SMCs. Αυτό το πρόβλημα είναι σημαντικό στην αθηροσκλήρωση, όταν ο πολλαπλασιασμός των SMC ενισχύεται από αυξητικούς παράγοντες που παράγονται στο αγγειακό τοίχωμα (αυξητικός παράγοντας που προέρχεται από αιμοπετάλια, αυξητικός παράγοντας αλκαλικών ινοβλαστών, αυξητικός παράγοντας τύπου ινσουλίνης 1 και παράγοντας νέκρωσης όγκου).

Φαινότυποι SMCs

Υπάρχουν δύο τύποι SMC του αγγειακού τοιχώματος: συσταλτικό και συνθετικό.

Συσταλτικός φαινότυπος. Τα SMCs έχουν πολυάριθμα μυονημάτια και ανταποκρίνονται στις επιδράσεις των αγγειοσυσταλτικών και αγγειοδιασταλτικών. Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο εκφράζεται μέτρια σε αυτά. Τέτοια SMC δεν είναι ικανά για μετανάστευση και δεν εισέρχονται σε μίτωση, καθώς δεν είναι ευαίσθητα στις επιδράσεις των αυξητικών παραγόντων.

Συνθετικός φαινότυπος. Τα SMCs έχουν ένα καλά ανεπτυγμένο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και σύμπλεγμα Golgi· τα κύτταρα συνθέτουν συστατικά της μεσοκυτταρικής ουσίας (κολλαγόνο, ελαστίνη, πρωτεογλυκάνη), κυτοκίνες και παράγοντες. Τα SMCs στην περιοχή των αθηροσκληρωτικών βλαβών του αγγειακού τοιχώματος επαναπρογραμματίζονται από συσταλτικό σε συνθετικό φαινότυπο. Στην αθηροσκλήρωση, τα SMC παράγουν αυξητικούς παράγοντες (για παράδειγμα, παράγοντας προερχόμενος από αιμοπετάλια PDGF], αλκαλικό αυξητικό παράγοντα ινοβλαστών, που ενισχύουν τον πολλαπλασιασμό των γειτονικών SMCs.

Ρύθμιση του φαινοτύπου SMC. Το ενδοθήλιο παράγει και εκκρίνει ουσίες που μοιάζουν με ηπαρίνη που διατηρούν τον συσταλτικό φαινότυπο των SMCs. Οι παρακρινικοί ρυθμιστικοί παράγοντες που παράγονται από τα ενδοθηλιακά κύτταρα ελέγχουν τον αγγειακό τόνο. Μεταξύ αυτών είναι παράγωγα αραχιδονικού οξέος (προσταγλανδίνες, λευκοτριένια και θρομβοξάνες), ενδοθηλίνη-1, μονοξείδιο του αζώτου κ.λπ. Κάποια από αυτά προκαλούν αγγειοδιαστολή (π. αγγειοτενσίνη -II). Η ανεπάρκεια ΝΟ προκαλεί αύξηση της αρτηριακής πίεσης, σχηματισμό αθηρωματικών πλακών, περίσσεια ΝΟ μπορεί να οδηγήσει σε κατάρρευση.

Ενδοθηλιακό κύτταρο

Το τοίχωμα ενός αιμοφόρου αγγείου αντιδρά πολύ διακριτικά στις αλλαγές στην αιμοδυναμική και τη χημική σύνθεση του αίματος. Ένα ιδιόμορφο ευαίσθητο στοιχείο που ανιχνεύει αυτές τις αλλαγές είναι το ενδοθηλιακό κύτταρο, το οποίο πλένεται με αίμα στη μία πλευρά και βλέπει τις δομές του αγγειακού τοιχώματος από την άλλη.

Αποκατάσταση της ροής του αίματος κατά τη διάρκεια της θρόμβωσης.

Η επίδραση των προσδεμάτων (ADP και σεροτονίνης, θρομβινθρομβίνης) στα ενδοθηλιακά κύτταρα διεγείρει την έκκριση ΝΟ. Οι στόχοι του είναι κοντινά μεταλλευτικά και μεταλλουργικά συγκροτήματα. Ως αποτέλεσμα της χαλάρωσης του λείου μυϊκού κυττάρου, ο αυλός του αγγείου στην περιοχή του θρόμβου αυξάνεται και η ροή του αίματος μπορεί να αποκατασταθεί. Η ενεργοποίηση άλλων υποδοχέων ενδοθηλιακών κυττάρων οδηγεί σε παρόμοιο αποτέλεσμα: ισταμίνη, Μ-χολινεργικοί υποδοχείς, α2-αδρενεργικοί υποδοχείς.

Πήξης του αίματος. Το ενδοθηλιακό κύτταρο είναι ένα σημαντικό συστατικό της διαδικασίας αιμοπηξίας. Η ενεργοποίηση της προθρομβίνης από παράγοντες πήξης μπορεί να συμβεί στην επιφάνεια των ενδοθηλιακών κυττάρων. Από την άλλη πλευρά, το ενδοθηλιακό κύτταρο εμφανίζει αντιπηκτικές ιδιότητες. Η άμεση συμμετοχή του ενδοθηλίου στην πήξη του αίματος συνίσταται στην έκκριση από τα ενδοθηλιακά κύτταρα ορισμένων παραγόντων πήξης του πλάσματος (για παράδειγμα, ο παράγοντας von Willebrand). Υπό κανονικές συνθήκες, το ενδοθήλιο αλληλεπιδρά ασθενώς με τα σχηματισμένα στοιχεία του αίματος, καθώς και με παράγοντες πήξης του αίματος. Το ενδοθηλιακό κύτταρο παράγει προστακυκλίνη PGI2, η οποία αναστέλλει την προσκόλληση των αιμοπεταλίων.

Αυξητικοί παράγοντες και κυτοκίνες. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνθέτουν και εκκρίνουν αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες που επηρεάζουν τη συμπεριφορά άλλων κυττάρων στο αγγειακό τοίχωμα. Αυτή η πτυχή είναι σημαντική στον μηχανισμό ανάπτυξης της αθηροσκλήρωσης, όταν, ως απόκριση σε παθολογικές επιδράσεις από αιμοπετάλια, μακροφάγα και SMCs, τα ενδοθηλιακά κύτταρα παράγουν αυξητικό παράγοντα προερχόμενο από αιμοπετάλια (PDGF), αυξητικό παράγοντα αλκαλικών ινοβλαστών (bFGF), ανάπτυξη παρόμοια με την ινσουλίνη παράγοντας-1 (IGF-1)), IL-1, αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού. Από την άλλη πλευρά, τα ενδοθηλιακά κύτταρα είναι στόχοι αυξητικών παραγόντων και κυτοκινών. Για παράδειγμα, η μίτωση των ενδοθηλιακών κυττάρων προκαλείται από τον αυξητικό παράγοντα αλκαλικών ινοβλαστών (bFGF) και ο πολλαπλασιασμός των ενδοθηλιακών κυττάρων μόνο διεγείρεται από τον αυξητικό παράγοντα ενδοθηλιακών κυττάρων που προέρχεται από αιμοπετάλια. Οι κυτοκίνες από τα μακροφάγα και τα Β λεμφοκύτταρα—μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας (TGFp), IL-1 και α-IFN—αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των ενδοθηλιακών κυττάρων.

Επεξεργασία ορμονών. Το ενδοθήλιο εμπλέκεται στην τροποποίηση των ορμονών και άλλων βιολογικά δραστικών ουσιών που κυκλοφορούν στο αίμα. Έτσι, στο ενδοθήλιο των πνευμονικών αγγείων συμβαίνει η μετατροπή της αγγειοτενσίνης-Ι σε αγγειοτενσίνη-ΙΙ.

Απενεργοποίηση βιολογικά δραστικών ουσιών. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα μεταβολίζουν τη νορεπινεφρίνη, τη σεροτονίνη, τη βραδυκινίνη και τις προσταγλανδίνες.

Διάσπαση λιποπρωτεϊνών. Στα ενδοθηλιακά κύτταρα, οι λιποπρωτεΐνες διασπώνται για να σχηματίσουν τριγλυκερίδια και χοληστερόλη.

Εστίαση λεμφοκυττάρων. Τα φλεβίδια στην παραφλοιώδη ζώνη των λεμφαδένων, οι αμυγδαλές, τα έμπλαστρα Peyer του ειλεού, που περιέχουν συσσώρευση λεμφοκυττάρων, έχουν υψηλό ενδοθήλιο που εκφράζει στην επιφάνειά του μια αγγειακή απευθυνόμενη που αναγνωρίζεται από το μόριο CD44 των λεμφοκυττάρων που κυκλοφορεί στο αίμα. Σε αυτές τις περιοχές, τα λεμφοκύτταρα προσκολλώνται στο ενδοθήλιο και απομακρύνονται από την κυκλοφορία του αίματος (homing).

Λειτουργία φραγμού. Το ενδοθήλιο ελέγχει τη διαπερατότητα του αγγειακού τοιχώματος. Αυτή η λειτουργία εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στους αιματοεγκεφαλικούς και αιματοθυμικούς φραγμούς.

Καρδιά

Ανάπτυξη

Η καρδιά σχηματίζεται την 3η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης. Στο μεσέγχυμα μεταξύ του ενδοδερμίου και της σπλαχνικής στιβάδας του σπλαγχιοτώματος, σχηματίζονται δύο ενδοκαρδιακές σωλήνες επενδεδυμένες με ενδοθήλιο. Αυτοί οι σωλήνες είναι το βασικό στοιχείο του ενδοκαρδίου. Οι σωλήνες μεγαλώνουν και περιβάλλονται από σπλαγχιότωμα. Αυτές οι περιοχές του σπλαγχιοτώματος πυκνώνουν και δημιουργούν μυοεπικαρδιακές πλάκες. Καθώς ο εντερικός σωλήνας κλείνει, και τα δύο άλγη έρχονται πιο κοντά και αναπτύσσονται μαζί. Τώρα το γενικό άλγος της καρδιάς (καρδιακός σωλήνας) μοιάζει με σωλήνα δύο στρωμάτων. Το ενδοκάρδιο αναπτύσσεται από το ενδοκαρδιακό τμήμα του και το μυοκάρδιο και το επικάρδιο αναπτύσσονται από τη μυοεπικαρδιακή πλάκα. Τα κύτταρα που μεταναστεύουν από τη νευρική ακρολοφία εμπλέκονται στο σχηματισμό των απαγωγών αγγείων και των καρδιακών βαλβίδων (τα ελαττώματα της νευρικής ακρολοφίας είναι η αιτία του 10% των συγγενών καρδιακών ελαττωμάτων, όπως η μεταφορά της αορτής και του πνευμονικού κορμού).

Μέσα σε 24–26 ημέρες, ο κύριος καρδιακός σωλήνας επιμηκύνεται γρήγορα και παίρνει σχήμα S. Αυτό είναι δυνατό λόγω τοπικών αλλαγών στο σχήμα των κυττάρων του καρδιακού σωλήνα. Σε αυτό το στάδιο, διακρίνονται τα ακόλουθα μέρη της καρδιάς: φλεβικός κόλπος - ένας θάλαμος στο ουραίο άκρο της καρδιάς, μεγάλες φλέβες ρέουν σε αυτό. Το κρανιακό προς το φλεβικό κόλπο είναι ένα εκτεταμένο τμήμα του καρδιακού σωλήνα, που σχηματίζει την περιοχή του κόλπου. Η κοιλία της καρδιάς αναπτύσσεται από το μεσαίο καμπύλο τμήμα του καρδιακού σωλήνα. Ο κοιλιακός βρόχος κάμπτεται στην ουραία κατεύθυνση, η οποία μετακινεί τη μελλοντική κοιλία, που βρίσκεται κρανιακά προς τον κόλπο, στην οριστική θέση. Η περιοχή της στένωσης της κοιλίας και της μετάβασής της στον αρτηριακό κορμό είναι ο κώνος. Μεταξύ του κόλπου και της κοιλίας υπάρχει ένα άνοιγμα - ο κολποκοιλιακός σωλήνας.

Διαίρεση σε δεξιά και αριστερή καρδιά. Αμέσως μετά το σχηματισμό του κόλπου και της κοιλίας, εμφανίζονται σημάδια διαίρεσης της καρδιάς στο δεξί και το αριστερό μισό, που εμφανίζεται την 5η και 6η εβδομάδα. Σε αυτό το στάδιο σχηματίζονται το μεσοκοιλιακό διάφραγμα, το μεσοκολπικό διάφραγμα και τα ενδοκαρδιακά μαξιλάρια. Το μεσοκοιλιακό διάφραγμα αναπτύσσεται από το τοίχωμα της πρωτοπαθούς κοιλίας προς την κατεύθυνση από την κορυφή προς τον κόλπο. Ταυτόχρονα με το σχηματισμό του μεσοκοιλιακού διαφράγματος, δύο μεγάλες μάζες χαλαρά οργανωμένου ιστού σχηματίζονται στο στενό τμήμα του καρδιακού σωλήνα μεταξύ του κόλπου και της κοιλίας - ενδοκαρδιακά επιθέματα. Τα ενδοκαρδιακά μαξιλάρια, που αποτελούνται από πυκνό συνδετικό ιστό, συμμετέχουν στο σχηματισμό του δεξιού και του αριστερού κολποκοιλιακού καναλιού.

«Στο τέλος της 4ης εβδομάδας της ενδομήτριας ανάπτυξης, ένα διάμεσο διάφραγμα με τη μορφή ημικυκλικής πτυχής εμφανίζεται στο κρανιακό τοίχωμα του κόλπου - το πρωτεύον μεσοκολπικό διάφραγμα.

Το ένα τόξο της πτυχής εκτείνεται κατά μήκος του κοιλιακού τοιχώματος των κόλπων και το άλλο κατά μήκος του ραχιαίου τοιχώματος. Τα τόξα συγχωνεύονται κοντά στον κολποκοιλιακό σωλήνα, αλλά το κύριο μεσοκολπικό τρήμα παραμένει μεταξύ τους. Ταυτόχρονα με αυτές τις αλλαγές, ο φλεβικός κόλπος κινείται προς τα δεξιά και ανοίγει στον κόλπο στα δεξιά του μεσοκολπικού διαφράγματος. Σε αυτή τη θέση σχηματίζονται φλεβικές βαλβίδες.

Πλήρης διαίρεση της καρδιάς. Η πλήρης διαίρεση της καρδιάς συμβαίνει μετά την ανάπτυξη των πνευμόνων και των αγγείων τους. Όταν το septum primum συγχωνεύεται με τα ενδοκαρδιακά μαξιλάρια της κολποκοιλιακής βαλβίδας, το κολπικό στόμιο κλείνει. Ο μαζικός κυτταρικός θάνατος στο κρανιακό τμήμα του αρχέγονου διαφράγματος οδηγεί στο σχηματισμό πολλών μικρών οπών που σχηματίζουν το δευτερεύον μεσοκολπικό τρήμα. Ελέγχει την ομοιόμορφη ροή του αίματος και στα δύο μισά της καρδιάς. Σύντομα, ένα δευτερεύον κολπικό διάφραγμα σχηματίζεται στον δεξιό κόλπο μεταξύ των φλεβικών βαλβίδων και του πρωτογενούς μεσοκολπικού διαφράγματος. Η κοίλη άκρη του κατευθύνεται προς τα πάνω στη συμβολή του κόλπου και στη συνέχεια στην κάτω κοίλη φλέβα. Σχηματίζεται ένα δευτερεύον άνοιγμα, το οβάλ παράθυρο. Τα υπολείμματα του αρχέγονου κολπικού διαφράγματος που καλύπτουν το ωοειδές τρήμα στο δεύτερο κολπικό διάφραγμα σχηματίζουν τη βαλβίδα που διανέμει το αίμα μεταξύ των κόλπων.

Κατεύθυνση ροής αίματος

Δεδομένου ότι η έξοδος της κάτω κοίλης φλέβας βρίσκεται κοντά στο ωοειδές τρήμα, το αίμα από την κάτω κοίλη φλέβα εισέρχεται στον αριστερό κόλπο. Όταν ο αριστερός κόλπος συστέλλεται, το αίμα πιέζει το διάφραγμα του αρχέγονου φυλλαδίου πάνω στο ωοειδές τρήμα. Ως αποτέλεσμα, το αίμα δεν ρέει από τον δεξιό κόλπο προς τον αριστερό, αλλά μετακινείται από τον αριστερό κόλπο προς την αριστερή κοιλία.

Το septum primum λειτουργεί ως μονόδρομη βαλβίδα στο ωοειδές τρήμα του septum secundum. Το αίμα ρέει από την κάτω κοίλη φλέβα μέσω του ωοειδούς τρήματος στον αριστερό κόλπο. Το αίμα από την κάτω κοίλη φλέβα αναμιγνύεται με το αίμα που εισέρχεται στον δεξιό κόλπο από την άνω κοίλη φλέβα.

Παροχή αίματος εμβρύου. Το εμπλουτισμένο σε οξυγόνο αίμα του πλακούντα με σχετικά χαμηλή συγκέντρωση CO2 ρέει μέσω της ομφαλικής φλέβας στο ήπαρ και από το ήπαρ στην κάτω κοίλη φλέβα. Μέρος του αίματος από την ομφαλική φλέβα μέσω του φλεβικού πόρου, παρακάμπτοντας το ήπαρ, εισέρχεται αμέσως στο σύστημα της κάτω κοίλης φλέβας. Το αίμα αναμιγνύεται στην κάτω κοίλη φλέβα. Το αίμα με υψηλή περιεκτικότητα σε CO2 εισέρχεται στον δεξιό κόλπο από την άνω κοίλη φλέβα, η οποία συλλέγει αίμα από το άνω μέρος του σώματος. Μέσω του ωοειδούς τρήματος, μέρος του αίματος ρέει από τον δεξιό κόλπο προς τα αριστερά. Όταν οι κόλποι συστέλλονται, η βαλβίδα κλείνει το ωοειδές τρήμα και το αίμα από τον αριστερό κόλπο εισέρχεται στην αριστερή κοιλία και στη συνέχεια στην αορτή, δηλαδή στη συστηματική κυκλοφορία. Από τη δεξιά κοιλία, το αίμα ρέει στον πνευμονικό κορμό, ο οποίος συνδέεται με την αορτή μέσω του αρτηριακού πόρου ή του αρτηριακού πόρου. Κατά συνέπεια, η πνευμονική και η συστηματική κυκλοφορία επικοινωνούν μέσω του αρτηριακού πόρου. Στα αρχικά στάδια της ενδομήτριας ανάπτυξης, η ανάγκη για αίμα στους μη σχηματισμένους πνεύμονες είναι ακόμη μικρή· το αίμα από τη δεξιά κοιλία εισέρχεται στη λεκάνη της πνευμονικής αρτηρίας. Επομένως, το επίπεδο ανάπτυξης της δεξιάς κοιλίας θα καθοριστεί από το επίπεδο ανάπτυξης του πνεύμονα.

Καθώς οι πνεύμονες αναπτύσσονται και ο όγκος τους αυξάνεται, όλο και περισσότερο αίμα κατευθύνεται προς αυτούς και όλο και λιγότερο περνάει από τον αρτηριακό πόρο. Ο αρτηριακός πόρος κλείνει λίγο μετά τη γέννηση όταν οι πνεύμονες αντλούν όλο το αίμα από τη δεξιά καρδιά. Μετά τη γέννηση, παύουν να λειτουργούν και μειώνονται, μετατρέπονται σε κορδόνια συνδετικού ιστού και άλλα αγγεία - τον ομφάλιο λώρο, τον φλεβικό πόρο. Το οβάλ παράθυρο κλείνει επίσης αμέσως μετά τη γέννηση.

Η καρδιά είναι το κύριο όργανο που κινεί το αίμα μέσω των αιμοφόρων αγγείων, ένα είδος «αντλίας».

Η καρδιά είναι ένα κοίλο όργανο που αποτελείται από δύο κόλπους και δύο κοιλίες. Το τοίχωμά του αποτελείται από τρεις μεμβράνες: εσωτερική (ενδοκάρδιο), μεσαία ή μυϊκή (μυοκάρδιο) και εξωτερική ή ορώδη (επικάρδιο).

Εσωτερική επένδυση της καρδιάς - ενδοκάρδιο– από μέσα καλύπτει όλες τις κοιλότητες της καρδιάς, καθώς και τις καρδιακές βαλβίδες. Το πάχος του ποικίλλει σε διάφορες περιοχές. Φτάνει στο μεγαλύτερο μέγεθός του στους αριστερούς θαλάμους της καρδιάς, ειδικά στο μεσοκοιλιακό διάφραγμα και στο στόμιο μεγάλων αρτηριακών κορμών - της αορτής και της πνευμονικής αρτηρίας. Ενώ σε νήματα τενόντων είναι πολύ πιο λεπτό.

Το ενδοκάρδιο αποτελείται από διάφορους τύπους κυττάρων. Έτσι, στην πλευρά που βλέπει προς την κοιλότητα της καρδιάς, το ενδοκάρδιο είναι επενδεδυμένο με ενδοθήλιο, που αποτελείται από πολυγωνικά κύτταρα. Ακολουθεί το υποενδοθηλιακό στρώμα, που σχηματίζεται από συνδετικό ιστό πλούσιο σε ελάχιστα διαφοροποιημένα κύτταρα. Οι μύες βρίσκονται πιο βαθιά.

Το βαθύτερο στρώμα του ενδοκαρδίου, που βρίσκεται στο όριο με το μυοκάρδιο, ονομάζεται εξωτερικό στρώμα συνδετικού ιστού. Αποτελείται από συνδετικό ιστό που περιέχει πυκνές ελαστικές ίνες. Εκτός από τις ελαστικές ίνες, το ενδοκάρδιο περιέχει μακρύ τυλιγμένο κολλαγόνο και δικτυωτές ίνες.

Το ενδοκάρδιο τρέφεται κυρίως διάχυτα από το αίμα στους θαλάμους της καρδιάς.

Ακολουθεί το μυϊκό στρώμα των κυττάρων - μυοκάρδιο(οι ιδιότητές του περιγράφηκαν στο κεφάλαιο για τον μυϊκό ιστό). Οι μυϊκές ίνες του μυοκαρδίου συνδέονται με τον υποστηρικτικό σκελετό της καρδιάς, ο οποίος σχηματίζεται από ινώδεις δακτυλίους μεταξύ των κόλπων και των κοιλιών και από πυκνό συνδετικό ιστό στα στόμια μεγάλων αγγείων.

Η εξωτερική επένδυση της καρδιάς, ή επικάρδιο, είναι ένα σπλαχνικό στρώμα του περικαρδίου, παρόμοια σε δομή με τις ορώδεις μεμβράνες.

Μεταξύ του περικαρδίου και του επικαρδίου υπάρχει μια κοιλότητα σαν σχισμή στην οποία υπάρχει μια μικρή ποσότητα υγρού, λόγω της οποίας η δύναμη τριβής μειώνεται όταν η καρδιά συστέλλεται.

Οι βαλβίδες βρίσκονται μεταξύ των κόλπων και των κοιλιών της καρδιάς, καθώς και των κοιλιών και των μεγάλων αγγείων. Επιπλέον, έχουν συγκεκριμένα ονόματα. Ετσι, κολποκοιλιακή (κολποκοιλιακή) βαλβίδαστο αριστερό μισό της καρδιάς - διγλώχινα (μιτροειδής), στο δεξί - έχων τρείς αιχμές. Είναι λεπτές πλάκες πυκνού ινώδους συνδετικού ιστού καλυμμένες με ενδοθήλιο με μικρό αριθμό κυττάρων.

Λεπτά ινίδια κολλαγόνου βρίσκονται στην υποενδοθηλιακή στιβάδα των βαλβίδων, τα οποία σταδιακά μετατρέπονται στην ινώδη πλάκα του φυλλαδίου της βαλβίδας και στη θέση προσάρτησης της διγλώχινας και της τριγλώχινας βαλβίδας σε ινώδεις δακτυλίους. Ένας μεγάλος αριθμός γλυκοζαμινογλυκανών βρέθηκε στην αλεσμένη ουσία των φυλλαδίων της βαλβίδας.

Ταυτόχρονα, πρέπει να γνωρίζετε ότι η δομή των κολπικών και κοιλιακών πλευρών των φυλλαδίων της βαλβίδας δεν είναι η ίδια. Έτσι, η κολπική πλευρά της βαλβίδας, λεία στην επιφάνεια, έχει ένα πυκνό πλέγμα από ελαστικές ίνες και δέσμες λείων μυϊκών κυττάρων στο υποενδοθηλιακό στρώμα. Ο αριθμός των μυϊκών δεσμίδων αυξάνεται αισθητά στη βάση της βαλβίδας. Η κοιλιακή πλευρά είναι ανώμαλη, εξοπλισμένη με εκβολές από τις οποίες ξεκινούν τα νήματα των τενόντων. Οι ελαστικές ίνες βρίσκονται σε μικρό αριθμό στην κοιλιακή πλευρά μόνο απευθείας κάτω από το ενδοθήλιο.

Βαλβίδες υπάρχουν επίσης στο όριο μεταξύ του ανιόντος τμήματος του αορτικού τόξου και της αριστερής κοιλίας της καρδιάς (αορτικές βαλβίδες), μεταξύ της δεξιάς κοιλίας και του πνευμονικού κορμού υπάρχουν ημισεληνιακές βαλβίδες (ονομάζονται έτσι λόγω της ειδικής δομής τους).

Σε μια κατακόρυφη τομή του φύλλου βαλβίδας, διακρίνονται τρία στρώματα: εσωτερικό, μεσαίο και εξωτερικό.

Εσωτερική στρώση, στραμμένη προς την κοιλία της καρδιάς, αποτελεί συνέχεια του ενδοκαρδίου. Σε αυτό, κάτω από το ενδοθήλιο, οι ελαστικές ίνες διατρέχουν κατά μήκος και εγκάρσια, ακολουθούμενες από ένα μικτό στρώμα ελαστικού-κολλαγόνου.

Μεσαία στρώσηλεπτό, αποτελείται από χαλαρό ινώδη συνδετικό ιστό πλούσιο σε κυτταρικά στοιχεία.

Εξωτερικό στρώμα, στραμμένο προς την αορτή, περιέχει ίνες κολλαγόνου που προέρχονται από τον ινώδη δακτύλιο γύρω από την αορτή.

Η καρδιά λαμβάνει θρεπτικά συστατικά από το σύστημα της στεφανιαίας αρτηρίας.

Το αίμα από τα τριχοειδή αγγεία συλλέγεται στις στεφανιαίες φλέβες, οι οποίες ρέουν στον δεξιό κόλπο ή στον φλεβικό κόλπο. Τα λεμφικά αγγεία στο επικάρδιο συνοδεύουν τα αιμοφόρα αγγεία.

Νεύρωση. Αρκετά νευρικά πλέγματα και μικρά νευρικά γάγγλια βρίσκονται στις μεμβράνες της καρδιάς. Μεταξύ των υποδοχέων υπάρχουν τόσο ελεύθερες όσο και ενθυλακωμένες απολήξεις που βρίσκονται στον συνδετικό ιστό, στα μυϊκά κύτταρα και στο τοίχωμα των στεφανιαίων αγγείων. Τα σώματα των αισθητήριων νευρώνων βρίσκονται στα γάγγλια της σπονδυλικής στήλης (C7 - Th6) και οι άξονές τους, καλυμμένοι με ένα περίβλημα μυελίνης, εισέρχονται στον προμήκη μυελό. Υπάρχει επίσης ένα σύστημα ενδοκαρδιακής αγωγιμότητας - το λεγόμενο αυτόνομο σύστημα αγωγιμότητας, το οποίο δημιουργεί ώσεις για τη συστολή της καρδιάς.

Σχετικά με την ηλικία χαρακτηριστικά της απόκρισης του καρδιαγγειακού συστήματος στη σωματική δραστηριότητα

Γεωγραφία των μεταφορών. Κύριοι αυτοκινητόδρομοι και κόμβοι. Το διεθνές εμπόριο

Κεφάλαιο 1. Αυτόνομο νευρικό σύστημα. Θεραπεία για τη βλαστική-αγγειακή δυστονία

Στο κυκλοφορικό σύστημα υπάρχουν αρτηρίες, αρτηρίδια, αιμοτριχοειδή, φλεβίδια, φλέβες και αρτηριοφλεβιδικές αναστομώσεις. Η σχέση μεταξύ αρτηριών και φλεβών πραγματοποιείται από το μικροκυκλοφορικό σύστημα. Οι αρτηρίες μεταφέρουν αίμα από την καρδιά στα όργανα. Κατά κανόνα, αυτό το αίμα είναι κορεσμένο με οξυγόνο, με εξαίρεση την πνευμονική αρτηρία, η οποία μεταφέρει φλεβικό αίμα. Μέσω των φλεβών, το αίμα ρέει στην καρδιά και, σε αντίθεση με το αίμα των πνευμονικών φλεβών, περιέχει λίγο οξυγόνο. Τα αιμοτριχοειδή συνδέουν το αρτηριακό τμήμα του κυκλοφορικού συστήματος με το φλεβικό, εκτός από τα λεγόμενα θαυματουργά δίκτυα, στα οποία τα τριχοειδή βρίσκονται μεταξύ δύο αγγείων με το ίδιο όνομα (για παράδειγμα, μεταξύ των αρτηριών στα σπειράματα του νεφρού) .

Το τοίχωμα όλων των αρτηριών, καθώς και των φλεβών, αποτελείται από τρεις μεμβράνες: εσωτερική, μέση και εξωτερική. Το πάχος, η σύσταση των ιστών και τα λειτουργικά τους χαρακτηριστικά δεν είναι τα ίδια σε αγγεία διαφορετικών τύπων.

Αγγειακή ανάπτυξη.Τα πρώτα αιμοφόρα αγγεία εμφανίζονται στο μεσέγχυμα του τοιχώματος του σάκου του κρόκου τη 2-3η εβδομάδα της ανθρώπινης εμβρυογένεσης, καθώς και στο τοίχωμα του χορίου ως μέρος των λεγόμενων νησιών αίματος. Μερικά από τα μεσεγχυματικά κύτταρα κατά μήκος της περιφέρειας των νησίδων χάνουν την επαφή με τα κύτταρα που βρίσκονται στο κεντρικό τμήμα, ισοπεδώνονται και μετατρέπονται σε ενδοθηλιακά κύτταρα πρωτογενών αιμοφόρων αγγείων. Τα κύτταρα του κεντρικού τμήματος της νησίδας στρογγυλοποιούνται, διαφοροποιούνται και μετατρέπονται σε κύτταρα

αίμα. Από τα μεσεγχυματικά κύτταρα που περιβάλλουν το αγγείο, αργότερα διαφοροποιούνται τα λεία μυϊκά κύτταρα, τα περικύτταρα και τα επιφανειακά κύτταρα του αγγείου, καθώς και οι ινοβλάστες. Στο σώμα του εμβρύου, τα πρωτογενή αιμοφόρα αγγεία σχηματίζονται από το μεσέγχυμα, που έχουν τη μορφή σωλήνων και διαστημάτων που μοιάζουν με σχισμή. Στο τέλος της 3ης εβδομάδας της ενδομήτριας ανάπτυξης, τα αγγεία του εμβρυϊκού σώματος αρχίζουν να επικοινωνούν με τα αγγεία των εξωεμβρυϊκών οργάνων. Περαιτέρω ανάπτυξη του αγγειακού τοιχώματος συμβαίνει μετά την έναρξη της κυκλοφορίας του αίματος υπό την επίδραση εκείνων των αιμοδυναμικών καταστάσεων (αρτηριακή πίεση, ταχύτητα ροής αίματος) που δημιουργούνται σε διάφορα μέρη του σώματος, γεγονός που προκαλεί την εμφάνιση συγκεκριμένων δομικών χαρακτηριστικών του τοιχώματος του ενδοοργανικά και εξωοργανικά αγγεία. Κατά την αναδόμηση των πρωτογενών αγγείων στην εμβρυογένεση, ορισμένα από αυτά μειώνονται.

Βιέννη:

Ταξινόμηση.

Ανάλογα με τον βαθμό ανάπτυξης των μυϊκών στοιχείων στα τοιχώματα των φλεβών, μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες: ινώδεις (άμυες) φλέβες και μυϊκές φλέβες. Οι φλέβες του μυϊκού τύπου με τη σειρά τους χωρίζονται σε φλέβες με ασθενή, μέση και έντονη ανάπτυξη μυϊκών στοιχείων.Στις φλέβες, όπως και στις αρτηρίες, διακρίνονται τρεις μεμβράνες: εσωτερική, μέση και εξωτερική. Η σοβαρότητα αυτών των μεμβρανών και η δομή τους σε διαφορετικές φλέβες ποικίλλει σημαντικά.

Δομή.

1. Οι φλέβες του ινώδους τύπου διακρίνονται από λεπτά τοιχώματα και απουσία μεσαίας μεμβράνης, για το λόγο αυτό ονομάζονται και φλέβες μη μυϊκού τύπου, και οι φλέβες αυτού του τύπου περιλαμβάνουν τις μη μυϊκές φλέβες της σκληράς μήνιγγας και της πυίας. mater, φλέβες του αμφιβληστροειδούς, οστά, σπλήνα και πλακούντα. Οι φλέβες των μηνίγγων και του αμφιβληστροειδούς είναι εύκαμπτες όταν αλλάζει η αρτηριακή πίεση και μπορούν να τεντωθούν πολύ, αλλά το αίμα που συσσωρεύεται σε αυτές ρέει σχετικά εύκολα υπό την επίδραση της δικής του βαρύτητας σε μεγαλύτερους φλεβικούς κορμούς. Οι φλέβες των οστών, της σπλήνας και του πλακούντα είναι επίσης παθητικές στην κίνηση του αίματος μέσα από αυτά. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι όλα είναι σφιχτά συγχωνευμένα με τα πυκνά στοιχεία των αντίστοιχων οργάνων και δεν καταρρέουν, οπότε η εκροή αίματος μέσω αυτών γίνεται εύκολα. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα που επενδύουν αυτές τις φλέβες έχουν πιο ελικοειδή όρια από αυτά που βρίσκονται στις αρτηρίες. Στο εξωτερικό υπάρχει μια βασική μεμβράνη δίπλα τους, και στη συνέχεια ένα λεπτό στρώμα χαλαρού ινώδους συνδετικού ιστού που συγχωνεύεται με τους περιβάλλοντες ιστούς.

2. Οι φλέβες του μυϊκού τύπου χαρακτηρίζονται από την παρουσία λείων μυϊκών κυττάρων στις μεμβράνες τους, ο αριθμός και η θέση των οποίων στο τοίχωμα της φλέβας καθορίζονται από αιμοδυναμικούς παράγοντες. Υπάρχουν φλέβες με αδύναμη, μέτρια και έντονη ανάπτυξη μυϊκών στοιχείων. Οι φλέβες με ασθενή ανάπτυξη μυϊκών στοιχείων ποικίλλουν σε διάμετρο. Αυτές περιλαμβάνουν φλέβες μικρού και μεσαίου διαμετρήματος (έως 1-2 mm), που συνοδεύουν μυϊκές αρτηρίες στο άνω μέρος του σώματος, του λαιμού και του προσώπου, καθώς και μεγάλες φλέβες όπως η άνω κοίλη φλέβα. Σε αυτά τα αγγεία, το αίμα κινείται σε μεγάλο βαθμό παθητικά λόγω της βαρύτητάς του. Στον ίδιο τύπο φλεβών περιλαμβάνονται και οι φλέβες των άνω άκρων.

Μεταξύ των φλεβών μεγάλου διαμετρήματος στις οποίες τα μυϊκά στοιχεία είναι ελάχιστα αναπτυγμένα, η πιο χαρακτηριστική είναι η άνω κοίλη φλέβα, στο μεσαίο κέλυφος του τοιχώματος της οποίας υπάρχει μικρός αριθμός λείων μυϊκών κυττάρων. Αυτό οφείλεται εν μέρει στην όρθια στάση του ατόμου, λόγω της οποίας το αίμα ρέει μέσω αυτής της φλέβας προς την καρδιά λόγω της δικής της βαρύτητας, καθώς και των αναπνευστικών κινήσεων του θώρακα.

Παράδειγμα μεσαίου μεγέθους φλέβας με μέση ανάπτυξη μυϊκών στοιχείων είναι η βραχιόνιος φλέβα. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα που επενδύουν την εσωτερική του επένδυση είναι πιο κοντά από αυτά στην αντίστοιχη αρτηρία. Το υποενδοθηλιακό στρώμα αποτελείται από ίνες συνδετικού ιστού και κύτταρα προσανατολισμένα κυρίως κατά μήκος του αγγείου. Η εσωτερική επένδυση αυτού του δοχείου σχηματίζει τη συσκευή βαλβίδας.

Χαρακτηριστικά οργάνων των φλεβών.

Ορισμένες φλέβες, όπως οι αρτηρίες, έχουν έντονα δομικά χαρακτηριστικά οργάνων. Έτσι, οι πνευμονικές και ομφαλικές φλέβες, σε αντίθεση με όλες τις άλλες φλέβες, έχουν ένα πολύ καλά σπασμένο κυκλικό μυϊκό στρώμα στο μεσαίο κέλυφος, με αποτέλεσμα να μοιάζουν με αρτηρίες στη δομή τους. Οι καρδιακές φλέβες στο μέσο του χιτώνα περιέχουν διαμήκως κατευθυνόμενες δέσμες λείων μυϊκών κυττάρων. Στην πυλαία φλέβα, η μεσαία μεμβράνη αποτελείται από δύο στρώματα: την εσωτερική - δακτυλιοειδή και την εξωτερική - διαμήκη. Σε ορισμένες φλέβες, όπως η καρδιά, εντοπίζονται ελαστικές μεμβράνες, οι οποίες συμβάλλουν στη μεγαλύτερη ελαστικότητα και ελαστικότητα αυτών των αγγείων σε ένα όργανο που συστέλλεται συνεχώς. Οι βαθιές φλέβες των κοιλιών της καρδιάς δεν έχουν ούτε μυϊκά κύτταρα ούτε ελαστικές μεμβράνες. Είναι χτισμένα σαν ημιτονοειδή, έχοντας σφιγκτήρες στο περιφερικό άκρο αντί για βαλβίδες. Οι φλέβες του εξωτερικού κελύφους της καρδιάς περιέχουν διαμήκως κατευθυνόμενες δέσμες λείων μυϊκών κυττάρων. Στα επινεφρίδια υπάρχουν φλέβες που έχουν διαμήκεις μυϊκές δέσμες στην εσωτερική μεμβράνη, που προεξέχουν με τη μορφή μαξιλαριών στον αυλό της φλέβας, ειδικά στο στόμα. Οι φλέβες του ήπατος, ο υποβλεννογόνος του εντέρου, ο ρινικός βλεννογόνος, οι φλέβες του πέους κ.λπ. είναι εξοπλισμένες με σφιγκτήρες που ρυθμίζουν την εκροή αίματος.

Η δομή των φλεβικών βαλβίδων

Οι βαλβίδες των φλεβών επιτρέπουν το αίμα μόνο στην καρδιά. είναι πτυχές του εσωτερικού χιτώνα. Ο συνδετικός ιστός αποτελεί τη δομική βάση των φυλλαδίων της βαλβίδας και τα SMC βρίσκονται κοντά στο σταθερό άκρο τους. Οι βαλβίδες απουσιάζουν στις φλέβες της κοιλιάς και του θώρακα

Μορφο-λειτουργικά χαρακτηριστικά αγγείων μικροαγγείωσης. Αρτηρίδια, φλεβίδια, αιμοτριχοειδή: λειτουργίες και δομή. Ειδικότητα οργάνων των τριχοειδών αγγείων. Η έννοια του ιστοαιμικού φραγμού. Βασικές αρχές της ιστοφυσιολογίας της διαπερατότητας των τριχοειδών.

Μικροαγγείωση

Ο συνδυασμός αρτηριδίων, τριχοειδών αγγείων και φλεβιδίων αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα του καρδιαγγειακού συστήματος - τη μικροκυκλοφορική (τερματική) κλίνη. Το κανάλι του τερματικού είναι οργανωμένο ως εξής

τρόπος: σε ορθή γωνία από το τερματικό αρτηρίδιο, το μεταρτερίλιο φεύγει, διασχίζοντας ολόκληρο το τριχοειδές στρώμα και ανοίγοντας στο φλεβίδιο. Από τα αρτηρίδια προέρχονται αναστομωτικά αληθινά τριχοειδή αγγεία, σχηματίζοντας ένα δίκτυο. το φλεβικό τμήμα των τριχοειδών αγγείων ανοίγει σε μετατριχοειδή φλεβίδια. Στη θέση διαχωρισμού του τριχοειδούς από τα αρτηρίδια υπάρχει ένας προτριχοειδής σφιγκτήρας - μια συσσώρευση κυκλικά προσανατολισμένων SMC. Οι σφιγκτήρες ελέγχουν τον τοπικό όγκο του αίματος που διέρχεται από τα αληθινά τριχοειδή αγγεία. ο όγκος του αίματος που διέρχεται από την τελική αγγειακή κλίνη στο σύνολό της καθορίζεται από τον τόνο των αρτηριδίων SMC. Στο μικροαγγειακό σύστημα υπάρχουν αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις που συνδέουν αρτηρίδια απευθείας με φλεβίδια ή μικρές αρτηρίες με μικρές φλέβες. Το τοίχωμα των αναστομωτικών αγγείων περιέχει πολλά SMCs.

Αρτηρίδια

Venules

Μετατριχοειδές φλεβίδιο

Συλλεκτική βενούλα

Μυϊκή φλέβα

Τριχοειδή

Ένα εκτεταμένο τριχοειδές δίκτυο συνδέει την αρτηριακή και τη φλεβική κλίνη. Τα τριχοειδή αγγεία συμμετέχουν στην ανταλλαγή ουσιών μεταξύ αίματος και ιστών. Η συνολική επιφάνεια ανταλλαγής (επιφάνεια τριχοειδών αγγείων και φλεβιδίων) είναι τουλάχιστον 1000 m2,

Η πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων στα διάφορα όργανα ποικίλλει σημαντικά. Ετσι. ανά 1 mm 3 μυοκάρδιο, εγκέφαλος. συκώτι, νεφρά αντιπροσωπεύουν 2500-3000 τριχοειδή αγγεία. στους σκελετικούς μυς - 300-1000 τριχοειδή αγγεία. στους συνδετικούς, λιπώδεις και οστικούς ιστούς υπάρχουν σημαντικά λιγότερα από αυτά.

Τύποι τριχοειδών αγγείων

Το τριχοειδές τοίχωμα σχηματίζεται από το ενδοθήλιο, τη βασική του μεμβράνη και τα περικύτταρα. Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι τριχοειδών αγγείων: το συνεχές ενδοθήλιο, το διαφραγμένο ενδοθήλιο και το ασυνεχές ενδοθήλιο.

Ρύζι. Τύποι τριχοειδών αγγείων: Α – με συνεχές ενδοθήλιο, Β – με διάτρητο ενδοθήλιο, Γ – ημιτονοειδούς τύπου.

Τριχοειδή με συνεχές ενδοθήλιο- ο πιο συνηθισμένος τύπος, η διάμετρος του αυλού τους είναι μικρότερη από 10 μικρά. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με σφιχτές συνδέσεις και περιέχουν πολλά πινοκυτταρωτικά κυστίδια που εμπλέκονται στη μεταφορά μεταβολιτών μεταξύ του αίματος και των ιστών. Τα τριχοειδή αυτού του τύπου είναι χαρακτηριστικά των μυών.

Τριχοειδή αγγεία με εμφράκτη ενδοθήλιουπάρχει στα τριχοειδή σπειράματα του νεφρού, στους ενδοκρινείς αδένες, στις εντερικές λάχνες, στο ενδοκρινικό τμήμα του παγκρέατος, fenestra - ένα αραιωμένο τμήμα του ενδοθηλιακού κυττάρου με διάμετρο 50-80 nm. Πιστεύεται ότι τα fenestrae διευκολύνουν τη μεταφορά ουσιών μέσω του ενδοθηλίου. Τα fenestrae είναι πιο καθαρά ορατά στο σχέδιο περίθλασης ηλεκτρονίων των τριχοειδών αγγείων των νεφρικών σωματιδίων.

Τριχοειδής με ασυνεχές ενδοθήλιοονομάζεται επίσης τριχοειδές ημιτονοειδούς τύπου ή ημιτονοειδές. Παρόμοιος τύπος τριχοειδών αγγείων υπάρχει στα αιμοποιητικά όργανα και αποτελείται από ενδοθηλιακά κύτταρα με κενά μεταξύ τους και μια ασυνεχή βασική μεμβράνη.

Αιμοεγκεφαλικός φραγμός

Απομονώνει αξιόπιστα τον εγκέφαλο από προσωρινές αλλαγές στη σύνθεση του αίματος. Το συνεχές τριχοειδές ενδοθήλιο είναι η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού: Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με συνεχείς αλυσίδες στενών ενώσεων. Το εξωτερικό του ενδοθηλιακού σωλήνα καλύπτεται με μια βασική μεμβράνη. Τα τριχοειδή αγγεία περιβάλλονται σχεδόν πλήρως από διεργασίες αστροκυττάρων. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός λειτουργεί ως επιλεκτικό φίλτρο. Οι ουσίες διαλυτές σε λιπίδια (για παράδειγμα, νικοτίνη, αιθυλική αλκοόλη, ηρωίνη) έχουν τη μεγαλύτερη διαπερατότητα. Η γλυκόζη μεταφέρεται από το αίμα στον εγκέφαλο χρησιμοποιώντας κατάλληλους μεταφορείς. Ιδιαίτερη σημασία για τον εγκέφαλο έχει το σύστημα μεταφοράς του ανασταλτικού νευροδιαβιβαστή αμινοξέος γλυκίνη. Η συγκέντρωσή του σε άμεση γειτνίαση με τους νευρώνες θα πρέπει να είναι σημαντικά χαμηλότερη από ό,τι στο αίμα. Αυτές οι διαφορές στη συγκέντρωση της γλυκίνης παρέχονται από συστήματα ενδοθηλιακής μεταφοράς.

Μορφο-λειτουργικά χαρακτηριστικά αγγείων μικροαγγείωσης. Αρτηρίδια, φλεβίδια, αρτηριοφλεβιδικές αναστομώσεις: λειτουργίες και δομή. Ταξινόμηση και δομή διαφόρων τύπων αρτηριοφλεβιδικών αναστομώσεων.

Μικροαγγείωση

Ο συνδυασμός αρτηριδίων, τριχοειδών αγγείων και φλεβιδίων αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα του καρδιαγγειακού συστήματος - τη μικροκυκλοφορική (τερματική) κλίνη. Η τερματική κλίνη οργανώνεται ως εξής: ένα μεταρτερίλιο αναχωρεί σε ορθή γωνία από το τερματικό αρτηρίδιο, διασχίζει ολόκληρο το τριχοειδές στρώμα και ανοίγει σε ένα φλεβίδιο. Από τα αρτηρίδια προέρχονται αναστομωτικά αληθινά τριχοειδή αγγεία, σχηματίζοντας ένα δίκτυο. το φλεβικό τμήμα των τριχοειδών αγγείων ανοίγει σε μετατριχοειδή φλεβίδια. Στη θέση διαχωρισμού του τριχοειδούς από τα αρτηρίδια υπάρχει ένας προτριχοειδής σφιγκτήρας - μια συσσώρευση κυκλικά προσανατολισμένων SMC. Οι σφιγκτήρες ελέγχουν τον τοπικό όγκο του αίματος που διέρχεται από τα αληθινά τριχοειδή αγγεία. ο όγκος του αίματος που διέρχεται από την τελική αγγειακή κλίνη στο σύνολό της καθορίζεται από τον τόνο των αρτηριδίων SMC. Στο μικροαγγειακό σύστημα υπάρχουν αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις που συνδέουν αρτηρίδια απευθείας με φλεβίδια ή μικρές αρτηρίες με μικρές φλέβες. Το τοίχωμα των αναστομωτικών αγγείων περιέχει πολλά SMCs.

Οι αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις υπάρχουν σε μεγάλους αριθμούς σε ορισμένες περιοχές του δέρματος όπου παίζουν σημαντικό ρόλο στη θερμορύθμιση (λοβό αυτιού, δάκτυλα).

Αρτηρίδια

Οι μυϊκού τύπου αρτηρίες μετατρέπονται σε αρτηρίδια - κοντά αγγεία που είναι σημαντικά για τη ρύθμιση της αρτηριακής πίεσης (ΑΠ). Το τοίχωμα των αρτηριδίων αποτελείται από ενδοθήλιο, μια εσωτερική ελαστική μεμβράνη, πολλά στρώματα κυκλικά προσανατολισμένων SMCs και μια εξωτερική μεμβράνη. Εξωτερικά, τα περιαγγειακά κύτταρα του συνδετικού ιστού, οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες και οι δέσμες ινών κολλαγόνου βρίσκονται δίπλα στο αρτηρίδιο. Στα αρτηρίδια της μικρότερης διαμέτρου δεν υπάρχει εσωτερική ελαστική μεμβράνη, με εξαίρεση τα προσαγωγά αρτηρίδια του νεφρού.

Venules

Μετατριχοειδές φλεβίδιο(διάμετρος 8 έως 30 μm) χρησιμεύει ως κοινή θέση για την έξοδο των λευκοκυττάρων από την κυκλοφορία. Καθώς η διάμετρος του μετατριχοειδούς φλεβιδίου αυξάνεται, ο αριθμός των περικυττάρων αυξάνεται. Δεν υπάρχουν GMK. Η ιστασίνη (μέσω υποδοχέων ισταμίνης) προκαλεί απότομη αύξηση της διαπερατότητας του ενδοθηλίου των μετατριχοειδών φλεβιδίων, η οποία οδηγεί σε διόγκωση των γύρω ιστών.

Συλλεκτική βενούλα(διάμετρος 30-50 μικρά) έχει εξωτερικό κέλυφος από ινοβλάστες και ίνες κολλαγόνου.

Μυϊκή φλέβα(διάμετρος 50-100 μm) περιέχει 1-2 στρώματα SMCs· σε αντίθεση με τα αρτηρίδια, τα SMC δεν καλύπτουν πλήρως το αγγείο. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα περιέχουν μεγάλο αριθμό μικρονημάτων ακτίνης, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στην αλλαγή του σχήματος των κυττάρων. Το εξωτερικό κέλυφος περιέχει δέσμες από ίνες κολλαγόνου προσανατολισμένες σε διαφορετικές κατευθύνσεις, ινοβλάστες. Η μυϊκή φλέβα συνεχίζει στη μυϊκή φλέβα, η οποία περιέχει πολλά στρώματα SMC.

Το αίμα εκτελεί τις λειτουργίες του όντας σε συνεχή κίνηση στα αιμοφόρα αγγεία. Η κίνηση του αίματος στα αγγεία προκαλείται από συσπάσεις της καρδιάς. Η καρδιά και τα αιμοφόρα αγγεία σχηματίζουν ένα κλειστό διακλαδισμένο δίκτυο - το καρδιαγγειακό σύστημα.
Α. Σκάφη. Τα αιμοφόρα αγγεία υπάρχουν σχεδόν σε όλους τους ιστούς. Απουσιάζουν μόνο στο επιθήλιο, τα νύχια, τους χόνδρους, το σμάλτο των δοντιών, σε ορισμένες περιοχές των καρδιακών βαλβίδων και σε μια σειρά από άλλες περιοχές που τρέφονται από τη διάχυση των απαραίτητων ουσιών από το αίμα. Ανάλογα με τη δομή του τοιχώματος του αιμοφόρου αγγείου και το διαμέτρημά του, το αγγειακό σύστημα διακρίνει τις αρτηρίες, τα αρτηρίδια, τα τριχοειδή αγγεία, τα φλεβίδια και τις φλέβες.

1. Οι αρτηρίες είναι αιμοφόρα αγγεία που μεταφέρουν αίμα μακριά από την καρδιά. Το αρτηριακό τοίχωμα απορροφά το κρουστικό κύμα του αίματος (συστολική εξώθηση) και μεταφέρει το αίμα που εκτοξεύεται με κάθε καρδιακό παλμό. Οι αρτηρίες που βρίσκονται κοντά στην καρδιά (μεγάλα αγγεία) παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη πτώση πίεσης. Επομένως, έχουν έντονη ελαστικότητα (αρτηρίες ελαστικού τύπου). Οι περιφερειακές αρτηρίες (αγγεία διανομής) έχουν ανεπτυγμένο μυϊκό τοίχωμα (αρτηρίες μυϊκού τύπου) και είναι ικανές να αλλάζουν το μέγεθος του αυλού και επομένως την ταχύτητα ροής του αίματος και την κατανομή του αίματος στην αγγειακή κλίνη.

ΕΝΑ. Κάτοψη της δομής των αιμοφόρων αγγείων (Εικ. 10-11, 10-12). Το τοίχωμα των αρτηριών και των άλλων αγγείων (εκτός των τριχοειδών) αποτελείται από τρεις μεμβράνες: εσωτερική (t. intima), μεσαίο (t. media) και εξωτερική (t. adventitia).

1. Εσωτερικό κέλυφος

(α) Ενδοθήλιο. Επιφάνεια t. Ο έσω χιτώνας είναι επενδεδυμένος με ένα στρώμα ενδοθηλιακών κυττάρων που βρίσκεται στη βασική μεμβράνη. Τα τελευταία, ανάλογα με το διαμέτρημα του σκάφους, έχουν διαφορετικά σχήματα και μεγέθη.
(β) Υποενδοθηλιακό στρώμα. Κάτω από το ενδοθηλιακό στρώμα υπάρχει ένα στρώμα χαλαρού συνδετικού ιστού.
(γ) Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη (membrana elastica interna) χωρίζει την εσωτερική επένδυση του αγγείου από τη μεσαία.

1. Μεσαίο κέλυφος. Αποτελείται από τ. Τα μέσα, εκτός από τη μήτρα του συνδετικού ιστού με μικρό αριθμό ινοβλαστών, περιλαμβάνουν SMCs και ελαστικές δομές (ελαστικές μεμβράνες και ελαστικές ίνες). Η αναλογία αυτών των στοιχείων είναι το κύριο κριτήριο για την ταξινόμηση των αρτηριών: στις αρτηρίες του μυϊκού τύπου κυριαρχούν τα SMC και στις αρτηρίες του ελαστικού τύπου τα ελαστικά στοιχεία.
2. Το εξωτερικό κέλυφος σχηματίζεται από ινώδη συνδετικό ιστό με ένα δίκτυο αιμοφόρων αγγείων (vasa vasorum) και συνοδευτικές νευρικές ίνες (κυρίως τερματικούς κλάδους των μεταγαγγλιακών αξόνων του συμπαθητικού νευρικού συστήματος).

σι. Αρτηρίες ελαστικού τύπου (Εικ. 10-13). Αυτές περιλαμβάνουν την αορτή, τις πνευμονικές, την κοινή καρωτίδα και τις λαγόνιες αρτηρίες. Τα τοιχώματά τους περιέχουν μεγάλες ποσότητες ελαστικών μεμβρανών και ελαστικών ινών. Το πάχος του τοιχώματος των ελαστικών αρτηριών είναι περίπου το 15% της διαμέτρου του αυλού τους.

1. Εσωτερικό κέλυφος

(α) Ενδοθήλιο. Ο αυλός της αορτής είναι επενδεδυμένος με μεγάλα ενδοθηλιακά κύτταρα πολυγωνικού ή στρογγυλού σχήματος, τα οποία συνδέονται με σφιχτές συνδέσεις και ενώσεις κενού. Το κυτταρόπλασμα περιέχει κόκκους πυκνούς σε ηλεκτρόνια, πολυάριθμα ελαφρά πινοκυτταρικά κυστίδια και μιτοχόνδρια. Στην περιοχή του πυρήνα, το κύτταρο προεξέχει στον αυλό του αγγείου. Το ενδοθήλιο διαχωρίζεται από τον υποκείμενο συνδετικό ιστό με μια καλά καθορισμένη βασική μεμβράνη.
(β) Υποενδοθηλιακό στρώμα. Ο υποενδοθηλιακός συνδετικός ιστός (στοιβάδα Langhans) περιέχει ελαστικές ίνες και ίνες κολλαγόνου (κολλαγόνα I και III). Εδώ, υπάρχουν SMCs με διαμήκη προσανατολισμό που εναλλάσσονται με ινοβλάστες. Η εσωτερική επένδυση της αορτής περιέχει επίσης κολλαγόνο τύπου VI, συστατικό των μικροϊνιδίων. Τα μικροϊνίδια βρίσκονται σε άμεση γειτνίαση με τα κύτταρα και τα ινίδια κολλαγόνου, «αγκυρώνοντάς τα» στη μεσοκυτταρική μήτρα.

1. Το μέσο του χιτώνα έχει πάχος περίπου 500 μm και περιέχει εμφυτευμένες ελαστικές μεμβράνες, SMCs, κολλαγόνο και ελαστικές ίνες.

(α) Οι ελαστικές μεμβράνες με οπές έχουν πάχος 2-3 microns, υπάρχουν περίπου 50-75 από αυτές. Με την πάροδο της ηλικίας, ο αριθμός και το πάχος των ελαστικών μεμβρανών αυξάνονται.
(β) MMC. Τα SMC βρίσκονται μεταξύ των ελαστικών μεμβρανών. Η κατεύθυνση κίνησης του MMC είναι σπειροειδής. Τα SMC ελαστικών αρτηριών είναι εξειδικευμένα για τη σύνθεση ελαστίνης, κολλαγόνου και συστατικών της άμορφης μεσοκυττάριας ουσίας. Το τελευταίο είναι βασεόφιλο, το οποίο συνδέεται με υψηλή περιεκτικότητα σε θειικές γλυκοζαμινογλυκάνες.
(γ) Τα καρδιομυοκύτταρα υπάρχουν στο μέσο του χιτώνα της αορτής και της πνευμονικής αρτηρίας.

1. Το εξωτερικό κέλυφος περιέχει δέσμες από κολλαγόνο και ελαστικές ίνες, προσανατολισμένες κατά μήκος ή σε σπείρα. Η περιπέτεια περιέχει μικρά αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία, καθώς και μυελινωμένες και μη μυελινωμένες νευρικές ίνες. Το Vasa vasorum τροφοδοτεί τον εξωτερικό χιτώνα και το εξωτερικό τρίτο του μέσου χιτώνα. Πιστεύεται ότι οι ιστοί της εσωτερικής μεμβράνης και τα εσωτερικά δύο τρίτα της μεσαίας μεμβράνης τρέφονται από τη διάχυση ουσιών από το αίμα που βρίσκεται στον αυλό του αγγείου.

V. Αρτηρίες μυϊκού τύπου (Εικ. 10-12). Η συνολική τους διάμετρος (πάχος τοιχώματος + διάμετρος αυλού) φτάνει τα 1 cm, η διάμετρος αυλού κυμαίνεται από 0,3 έως 10 mm. Οι αρτηρίες του μυϊκού τύπου ταξινομούνται ως διανεμητικές, γιατί Είναι αυτά τα αγγεία (λόγω της έντονης ικανότητάς τους να αλλάζουν τον αυλό) που ελέγχουν την ένταση της ροής του αίματος (αιμάτωση) μεμονωμένων οργάνων.

1. Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη βρίσκεται μεταξύ της εσωτερικής και της μεσαίας μεμβράνης. Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη δεν είναι εξίσου καλά αναπτυγμένη σε όλες τις αρτηρίες του μυϊκού τύπου. Εκφράζεται σχετικά ασθενώς στις αρτηρίες του εγκεφάλου και στις μεμβράνες του, στους κλάδους της πνευμονικής αρτηρίας και απουσιάζει εντελώς στην ομφαλική αρτηρία.
2. Μεσαίο κέλυφος. Σε μυϊκές αρτηρίες μεγάλης διαμέτρου, το μέσο του χιτώνα περιέχει 10-40 πυκνά συσσωρευμένα στρώματα SMC. Τα SMC προσανατολίζονται κυκλικά (ακριβέστερα, σπειροειδή) σε σχέση με τον αυλό του αγγείου, γεγονός που εξασφαλίζει ρύθμιση του αυλού του αγγείου ανάλογα με τον τόνο του SMC.

(α) Η αγγειοσυστολή είναι μια στένωση του αυλού της αρτηρίας που συμβαίνει όταν συστέλλεται το SMC του μέσου του χιτώνα.
(β) Αγγειοδιαστολή - διαστολή του αυλού της αρτηρίας, συμβαίνει όταν το SMC χαλαρώνει.

1. Εξωτερική ελαστική μεμβράνη. Εξωτερικά, το μεσαίο κέλυφος οριοθετείται από ένα ελαστικό έλασμα, λιγότερο έντονο από την εσωτερική ελαστική μεμβράνη. Η εξωτερική ελαστική μεμβράνη είναι καλά ανεπτυγμένη μόνο σε μεγάλες αρτηρίες μυϊκού τύπου. Σε μυϊκές αρτηρίες μικρότερου διαμετρήματος αυτή η δομή μπορεί να απουσιάζει εντελώς.
2. Η εξωτερική μεμβράνη στις μυϊκές αρτηρίες είναι καλά ανεπτυγμένη. Το εσωτερικό του στρώμα είναι πυκνός ινώδης συνδετικός ιστός και το εξωτερικό του στρώμα είναι χαλαρός συνδετικός ιστός. Τυπικά, το εξωτερικό κέλυφος περιέχει πολυάριθμες νευρικές ίνες και απολήξεις, αιμοφόρα αγγεία και λιποκύτταρα. Στο εξωτερικό κέλυφος των στεφανιαίων και σπληνικών αρτηριών υπάρχουν SMCs προσανατολισμένα κατά μήκος (σε σχέση με το μήκος του αγγείου).
3. Στεφανιαίες αρτηρίες. Οι αρτηρίες του μυϊκού τύπου περιλαμβάνουν επίσης τις στεφανιαίες αρτηρίες που παρέχουν αίμα στο μυοκάρδιο. Στις περισσότερες περιοχές αυτών των αγγείων, το ενδοθήλιο βρίσκεται όσο το δυνατόν πιο κοντά στην εσωτερική ελαστική μεμβράνη. Σε περιοχές όπου διακλαδίζονται τα στεφανιαία αγγεία (ιδιαίτερα στην πρώιμη παιδική ηλικία), η εσωτερική μεμβράνη είναι παχύρρευστη. Εδώ, τα ελάχιστα διαφοροποιημένα SMC που μεταναστεύουν μέσω των θηλιών της εσωτερικής ελαστικής μεμβράνης από τα μέσα του χιτώνα παράγουν ελαστίνη.

1. Αρτηρίδια. Οι μυϊκού τύπου αρτηρίες μετατρέπονται σε αρτηρίδια - κοντά αγγεία που είναι σημαντικά για τη ρύθμιση της αρτηριακής πίεσης (ΑΠ). Το τοίχωμα των αρτηριδίων αποτελείται από ενδοθήλιο, μια εσωτερική ελαστική μεμβράνη, πολλά στρώματα κυκλικά προσανατολισμένων SMCs και μια εξωτερική μεμβράνη. Τα περιαγγειακά κύτταρα του συνδετικού ιστού βρίσκονται δίπλα στο αρτηρίδιο έξω. Προφίλ μη μυελινωμένων νευρικών ινών, καθώς και δέσμες ινών κολλαγόνου, είναι επίσης ορατά εδώ.

(α) Τα τερματικά αρτηρίδια περιέχουν διαμήκη προσανατολισμένα ενδοθηλιακά κύτταρα και επιμήκεις SMCs. Ένα τριχοειδές αναδύεται από το τερματικό αρτηρίδιο. Σε αυτό το μέρος υπάρχει συνήθως ένα σύμπλεγμα από κυκλικά προσανατολισμένα SMCs, που σχηματίζουν τον προτριχοειδή σφιγκτήρα. Οι ινοβλάστες βρίσκονται έξω από το SMC. Ο προτριχοειδής σφιγκτήρας είναι η μόνη δομή του τριχοειδούς δικτύου που περιέχει SMCs.
(β) Νεφρικά προσαγωγά αρτηρίδια. Στα αρτηρίδια της μικρότερης διαμέτρου δεν υπάρχει εσωτερική ελαστική μεμβράνη, με εξαίρεση τα προσαγωγά αρτηρίδια στο νεφρό. Παρά τη μικρή τους διάμετρο (10-15 μικρά), έχουν ασυνεχή ελαστική μεμβράνη. Οι διεργασίες των ενδοθηλιακών κυττάρων περνούν μέσα από οπές στην εσωτερική ελαστική μεμβράνη και σχηματίζουν κενούς συνδέσμους με το SMC.

1. Τριχοειδή. Ένα εκτεταμένο τριχοειδές δίκτυο συνδέει την αρτηριακή και τη φλεβική κλίνη. Τα τριχοειδή αγγεία εμπλέκονται στην ανταλλαγή ουσιών μεταξύ αίματος και ιστών. Η συνολική επιφάνεια ανταλλαγής (επιφάνεια τριχοειδών αγγείων και φλεβιδίων) είναι τουλάχιστον 1000 m2 και σε 100 g ιστού - 1,5 m2. Τα αρτηρίδια και τα φλεβίδια εμπλέκονται άμεσα στη ρύθμιση της τριχοειδούς ροής του αίματος. Μαζί, αυτά τα αγγεία (από τα αρτηρίδια έως τα φλεβίδια συμπεριλαμβανομένων) αποτελούν τη δομική και λειτουργική μονάδα του καρδιαγγειακού συστήματος - το τερματικό ή το στρώμα μικροκυκλοφορίας.

ΕΝΑ. Η πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων στα διάφορα όργανα ποικίλλει σημαντικά. Έτσι, ανά 1 mm3 μυοκαρδίου, εγκεφάλου, ήπατος, νεφρών υπάρχουν 2500-3000 τριχοειδή αγγεία. στους σκελετικούς μυς - 300-1000 τριχοειδή αγγεία. στους συνδετικούς, λιπώδεις και οστικούς ιστούς υπάρχουν σημαντικά λιγότερα από αυτά.

σι. Το στρώμα μικροκυκλοφορίας (Εικ. 10-1) οργανώνεται ως εξής: τα λεγόμενα αρτηρίδια εκτείνονται σε ορθή γωνία από το αρτηρίδιο. metarterioles (τελικά αρτηρίδια), και από αυτά προέρχονται τα αναστομωτικά αληθινά τριχοειδή που σχηματίζουν ένα δίκτυο. Στα σημεία όπου τα τριχοειδή αγγεία διαχωρίζονται από το μεταρτεριόλιο, υπάρχουν προτριχοειδείς σφιγκτήρες που ελέγχουν τον τοπικό όγκο του αίματος που διέρχεται από τα αληθινά τριχοειδή αγγεία. Ο όγκος του αίματος που διέρχεται από την τελική αγγειακή κλίνη ως σύνολο καθορίζεται από τον τόνο των αρτηριδίων SMC. Στο μικροαγγειακό σύστημα υπάρχουν αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις που συνδέουν αρτηρίδια απευθείας με φλεβίδια ή μικρές αρτηρίες με μικρές φλέβες. Το τοίχωμα των αναστομωτικών αγγείων περιέχει πολλά SMCs. Οι αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις υπάρχουν σε μεγάλους αριθμούς σε ορισμένες περιοχές του δέρματος όπου παίζουν σημαντικό ρόλο στη θερμορύθμιση (λοβό αυτιού, δάκτυλα).
V. Δομή. Το τριχοειδές τοίχωμα σχηματίζεται από το ενδοθήλιο, τη βασική του μεμβράνη και τα περικύτταρα (βλ. κεφάλαιο 6.2 B 2 g). Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι τριχοειδών αγγείων (Εικ. 10-2): με συνεχές ενδοθήλιο (Ι), με εμφυτευμένο ενδοθήλιο (2) και με ασυνεχές ενδοθήλιο (3).
(Ι) Τα τριχοειδή αγγεία με συνεχές ενδοθήλιο είναι ο πιο κοινός τύπος. Η διάμετρος του αυλού τους είναι μικρότερη από 10 μικρά. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με σφιχτές συνδέσεις και περιέχουν πολλά πινοκυτταρικά κυστίδια που εμπλέκονται σε

Ενδοθηλιακό
κύτταρα

Ρύζι. 10-2. Τύποι τριχοειδών αγγείων: Α - τριχοειδές με συνεχές ενδοθήλιο, Β - με οπίσθιο ενδοθήλιο, C - τριχοειδές ημιτονοειδούς τύπου [από Hees N, Sinowatz F, 1992]

στη μεταφορά μεταβολιτών μεταξύ αίματος και ιστών. Τα τριχοειδή αυτού του τύπου είναι χαρακτηριστικά των μυών και των πνευμόνων.
Εμπόδια. Ειδική περίπτωση τριχοειδών αγγείων με συνεχές ενδοθήλιο είναι τα τριχοειδή που σχηματίζουν τον αιματοεγκεφαλικό φραγμό (A 3 g) και τους αιματοεγκεφαλικούς φραγμούς. Το τριχοειδές ενδοθήλιο του τύπου φραγμού χαρακτηρίζεται από μέτριο αριθμό πινοκυτταρωτικών κυστιδίων και στενές ενδοενδοθηλιακές επαφές.

1. Τα τριχοειδή αγγεία με εμφυτευμένο ενδοθήλιο υπάρχουν στα τριχοειδή σπειράματα του νεφρού, στους ενδοκρινείς αδένες, στις εντερικές λάχνες και στο εξωκρινές τμήμα του παγκρέατος. Το Fenestra είναι ένα αραιωμένο τμήμα ενός ενδοθηλιακού κυττάρου με διάμετρο 50-80 nm. Πιστεύεται ότι τα fenestrae διευκολύνουν τη μεταφορά ουσιών μέσω του ενδοθηλίου. Τα fenestrae είναι πιο καθαρά ορατά στα μοτίβα περίθλασης ηλεκτρονίων των τριχοειδών αγγείων των νεφρικών σωματιδίων (βλ. Κεφάλαιο 14 B 2 c).
2. Ένα τριχοειδές με ασυνεχές ενδοθήλιο ονομάζεται επίσης ημιτονοειδές τριχοειδές ή ημιτονοειδές. Παρόμοιος τύπος τριχοειδούς υπάρχει στα αιμοποιητικά όργανα, που αποτελούνται από ενδοθηλιακά κύτταρα με κενά μεταξύ τους και μια ασυνεχή βασική μεμβράνη.

δ. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός (Εικ. 10-3) απομονώνει αξιόπιστα τον εγκέφαλο από προσωρινές αλλαγές στη σύνθεση του αίματος. Το συνεχές ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων είναι η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού. Το εξωτερικό του ενδοθηλιακού σωλήνα καλύπτεται με μια βασική μεμβράνη. Τα τριχοειδή αγγεία του εγκεφάλου περιβάλλονται σχεδόν πλήρως από διεργασίες αστροκυττάρων.

1. Ενδοθηλιακά κύτταρα. Στα τριχοειδή αγγεία του εγκεφάλου, τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με συνεχείς αλυσίδες στενών ενώσεων.
2. Λειτουργία. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός λειτουργεί ως επιλεκτικό φίλτρο.

(α) Λιπόφιλες ουσίες. Οι ουσίες διαλυτές σε λιπίδια (για παράδειγμα, νικοτίνη, αιθυλική αλκοόλη, ηρωίνη) έχουν τη μεγαλύτερη διαπερατότητα.
(β) Συστήματα μεταφορών
(i) Η γλυκόζη μεταφέρεται από το αίμα στον εγκέφαλο χρησιμοποιώντας κατάλληλους μεταφορείς [κεφάλαιο 2 I B I b (I) (α) (01.

Ρύζι. 10-3. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός σχηματίζεται από τα ενδοθηλιακά κύτταρα των τριχοειδών αγγείων του εγκεφάλου. Η βασική μεμβράνη που περιβάλλει το ενδοθήλιο και τα περικύτταρα, καθώς και τα αστροκύτταρα, τα πόδια των οποίων περιβάλλουν πλήρως το τριχοειδές από έξω, δεν αποτελούν συστατικά του φραγμού [από Goldstein GW, BetzAL, 1986]

1. Γλυκίνη. Ιδιαίτερη σημασία για τον εγκέφαλο έχει το σύστημα μεταφοράς του ανασταλτικού νευροδιαβιβαστή - του αμινοξέος γλυκίνη. Η συγκέντρωσή του σε άμεση γειτνίαση με τους νευρώνες θα πρέπει να είναι σημαντικά χαμηλότερη από ό,τι στο αίμα. Αυτές οι διαφορές στη συγκέντρωση της γλυκίνης παρέχονται από συστήματα ενδοθηλιακής μεταφοράς.

(γ) Φάρμακα. Πολλά φάρμακα είναι ελάχιστα διαλυτά στα λιπίδια, επομένως αργά ή (Goveem) δεν διεισδύουν στον εγκέφαλο. Φαίνεται ότι με την αύξηση της συγκέντρωσης του φαρμάκου στο αίμα, θα μπορούσε κανείς να αναμένει αύξηση της μεταφοράς του μέσω του αίματος- εγκεφαλικός φραγμός Ωστόσο, αυτό επιτρέπεται μόνο εάν χρησιμοποιούνται φάρμακα χαμηλής τοξικότητας (για παράδειγμα, πενικιλίνη Τα περισσότερα φάρμακα έχουν παρενέργειες, επομένως δεν μπορούν να χορηγηθούν υπερβολικά με την ελπίδα ότι μέρος της δόσης θα φτάσει στον στόχο στον εγκέφαλο. Ένας από τους τρόπους εισαγωγής φαρμάκων στον εγκέφαλο προέκυψε μετά την ανακάλυψη του φαινομένου της απότομης αύξησης της διαπερατότητας του αιματοεγκεφαλικού φραγμού όταν εγχύθηκε υπερτονικό διάλυμα στην καρωτιδική αρτηρία, το οποίο σχετίζεται με την επίδραση της προσωρινής εξασθένηση των επαφών μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων του αιματοεγκεφαλικού φραγμού.

1. Τα φλεβίδια, όπως κανένα άλλο αγγείο, σχετίζονται άμεσα με την πορεία των φλεγμονωδών αντιδράσεων. Κατά τη διάρκεια της φλεγμονής, μάζες λευκοκυττάρων (διαπίεση) και πλάσματος διέρχονται από το τοίχωμά τους. Το αίμα από τα τριχοειδή αγγεία του τερματικού δικτύου εισέρχεται διαδοχικά στα μετατριχοειδή, συλλεκτικά και μυϊκά φλεβίδια και εισέρχεται στις φλέβες,

ΕΝΑ. Μετατριχοειδές φλεβίδιο. Το φλεβικό τμήμα των τριχοειδών αγγείων περνά ομαλά στο μετατριχοειδικό φλεβίδιο. Η διάμετρός του μπορεί να φτάσει τα 30 μικρά. Καθώς η διάμετρος του μετατριχοειδούς φλεβιδίου αυξάνεται, ο αριθμός των περικυττάρων αυξάνεται.
Η ισταμίνη (μέσω υποδοχέων ισταμίνης) προκαλεί απότομη αύξηση της διαπερατότητας του ενδοθηλίου των μετατριχοειδών φλεβιδίων, η οποία οδηγεί σε διόγκωση των γύρω ιστών.
σι. Συλλεκτική βενούλα. Τα μετατριχοειδή φλεβίδια ρέουν στο συλλεκτικό φλεβίδιο, το οποίο έχει ένα εξωτερικό κέλυφος από ινοβλάστες και ίνες κολλαγόνου.
V. Μυϊκή φλέβα. Τα φλεβίδια συλλογής εκκενώνονται σε μυϊκά φλεβίδια με διάμετρο έως 100 μm. Το όνομα του αγγείου - μυϊκό φλεβίδιο - καθορίζει την παρουσία SMC. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα του μυϊκού φλεβιδίου περιέχουν μεγάλο αριθμό μικρονημάτων ακτίνης, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στην αλλαγή του σχήματος των ενδοθηλιακών κυττάρων. Η βασική μεμβράνη είναι σαφώς ορατή, διαχωρίζοντας τους δύο κύριους τύπους κυττάρων (ενδοθηλιακά κύτταρα και SMCs). Το εξωτερικό κέλυφος του αγγείου περιέχει δέσμες από ίνες κολλαγόνου προσανατολισμένες σε διαφορετικές κατευθύνσεις, ινοβλάστες.

1. Οι φλέβες είναι αγγεία μέσω των οποίων το αίμα ρέει από τα όργανα και τους ιστούς στην καρδιά. Περίπου το 70% του κυκλοφορούντος όγκου αίματος βρίσκεται στις φλέβες. Στο τοίχωμα των φλεβών, όπως και στο τοίχωμα των αρτηριών, διακρίνονται οι ίδιες τρεις μεμβράνες: εσωτερική (έσω χιτώνα), μεσαία και εξωτερική (συμπτωματική). Οι φλέβες, κατά κανόνα, έχουν μεγαλύτερη διάμετρο από τις αρτηρίες με το ίδιο όνομα. Ο αυλός τους, σε αντίθεση με τις αρτηρίες, δεν ανοίγει. Το τοίχωμα της φλέβας είναι πιο λεπτό. Εάν συγκρίνετε τα μεγέθη των μεμονωμένων μεμβρανών των αρτηριών και των φλεβών με το ίδιο όνομα, είναι εύκολο να παρατηρήσετε ότι στις φλέβες η μεσαία μεμβράνη είναι πιο λεπτή και η εξωτερική μεμβράνη, αντίθετα, είναι πιο έντονη. Ορισμένες φλέβες έχουν βαλβίδες.

ΕΝΑ. Η εσωτερική επένδυση αποτελείται από το ενδοθήλιο, έξω από το οποίο βρίσκεται το υποενδοθηλιακό στρώμα (χαλαρός συνδετικός ιστός και SMC). Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη εκφράζεται ασθενώς και συχνά απουσιάζει.
σι. Το μεσαίο κέλυφος περιέχει SMC με κυκλικό προσανατολισμό. Ανάμεσά τους εντοπίζεται κυρίως κολλαγόνο και σε μικρότερες ποσότητες ελαστικές ίνες. Ο αριθμός των SMC στο μέσο του χιτώνα των φλεβών είναι σημαντικά μικρότερος από ό,τι στο μέσο του χιτώνα που συνοδεύει τις αρτηρίες. Από αυτή την άποψη, οι φλέβες των κάτω άκρων ξεχωρίζουν. Εδώ (κυρίως στις σαφηνές φλέβες) ο μεσαίος χιτώνας περιέχει σημαντική ποσότητα SMCs· στο εσωτερικό μέρος του μεσαίου χιτώνα είναι προσανατολισμένοι κατά μήκος και στο εξωτερικό μέρος - κυκλικά.
V. Πολυμορφισμός. Η δομή του τοιχώματος των διαφόρων φλεβών χαρακτηρίζεται από ποικιλομορφία. Δεν έχουν όλες οι φλέβες και οι τρεις μεμβράνες. Ο μέσος χιτώνας απουσιάζει σε όλες τις μη μυϊκές φλέβες - τον εγκέφαλο, τις μήνιγγες, τον αμφιβληστροειδή, τις δοκίδες της σπλήνας, τα οστά και τις μικρές φλέβες των εσωτερικών οργάνων. Η άνω κοίλη φλέβα, οι βραχιοκεφαλικές και οι σφαγιτιδικές φλέβες περιέχουν περιοχές χωρίς μυϊκό ιστό (χωρίς χιτώνα). Οι μεσαίες και οι εξωτερικές μεμβράνες απουσιάζουν από τα ιγμόρεια της σκληρής μήνιγγας, καθώς και από τις φλέβες της.
ζ. Βαλβίδες. Οι φλέβες, ειδικά στα άκρα, έχουν βαλβίδες που επιτρέπουν στο αίμα να ρέει μόνο στην καρδιά. Ο συνδετικός ιστός αποτελεί τη δομική βάση των φυλλαδίων της βαλβίδας και τα SMC βρίσκονται κοντά στο σταθερό άκρο τους. Γενικά, οι βαλβίδες μπορούν να θεωρηθούν ως πτυχώσεις του εσωτερικού χιτώνα.

1. Αγγειακές προσαγωγές. Οι αλλαγές στο αίμα p02, pCO2, η συγκέντρωση του H+, του γαλακτικού οξέος, του πυροσταφυλικού και ορισμένων άλλων μεταβολιτών έχουν τόσο τοπικές επιδράσεις στο αγγειακό τοίχωμα και καταγράφονται από χημειοϋποδοχείς που είναι ενσωματωμένοι στο αγγειακό τοίχωμα, καθώς και βαροϋποδοχείς που ανταποκρίνονται στην πίεση στο τον αυλό των αιμοφόρων αγγείων. Αυτά τα σήματα φτάνουν στα κέντρα που ρυθμίζουν την κυκλοφορία του αίματος και την αναπνοή. Οι αποκρίσεις του κεντρικού νευρικού συστήματος πραγματοποιούνται με την κινητική αυτόνομη νεύρωση του SMC του αγγειακού τοιχώματος (βλ. Κεφάλαιο 7III Δ) και του μυοκαρδίου (βλ. Κεφάλαιο 7 II C). Επιπλέον, υπάρχει ένα ισχυρό σύστημα χυμικών ρυθμιστών των SMCs του αγγειακού τοιχώματος (αγγειοσυσταλτικά και αγγειοδιασταλτικά) και της ενδοθηλιακής διαπερατότητας.

ΕΝΑ. Οι βαροϋποδοχείς είναι ιδιαίτερα πολυάριθμοι στο αορτικό τόξο και στα τοιχώματα των μεγάλων φλεβών που βρίσκονται κοντά στην καρδιά. Αυτές οι νευρικές απολήξεις σχηματίζονται από τα άκρα των ινών που διέρχονται από το πνευμονογαστρικό νεύρο.

σι. Εξειδικευμένες αισθητηριακές δομές. Ο καρωτιδικός κόλπος και το καρωτιδικό σώμα (Εικ. 10-4), καθώς και παρόμοιοι σχηματισμοί του αορτικού τόξου, του πνευμονικού κορμού και της δεξιάς υποκλείδιας αρτηρίας, συμμετέχουν στην αντανακλαστική ρύθμιση της κυκλοφορίας του αίματος.

1. Ο καρωτιδικός κόλπος βρίσκεται κοντά στη διχοτόμηση της κοινής καρωτίδας· είναι μια διαστολή του αυλού της έσω καρωτιδικής αρτηρίας αμέσως στη θέση του κλάδου της από την κοινή καρωτιδική αρτηρία. Στην περιοχή διαστολής, το μεσαίο κέλυφος του δοχείου είναι αραιωμένο και το εξωτερικό κέλυφος, αντίθετα, παχύνεται. Εδώ, στο εξωτερικό κέλυφος, υπάρχουν πολυάριθμοι βαροϋποδοχείς. Αν λάβουμε υπόψη ότι ο μεσαίος χιτώνας του αγγείου εντός του καρωτιδικού κόλπου είναι σχετικά λεπτός, είναι εύκολο να φανταστούμε ότι οι νευρικές απολήξεις στον εξωτερικό χιτώνα είναι ιδιαίτερα ευαίσθητες σε τυχόν αλλαγές της αρτηριακής πίεσης. Από εδώ, οι πληροφορίες ρέουν στα κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα του καρδιαγγειακού συστήματος.

Οι νευρικές απολήξεις των βαροϋποδοχέων του καρωτιδικού κόλπου είναι οι άκρες των ινών που διέρχονται από το φλεβικό νεύρο (Hering) - ένας κλάδος του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου.
Ρύζι. 10-4. Εντόπιση του καρωτιδικού κόλπου και του καρωτιδικού σώματος.
Ο καρωτιδικός κόλπος εντοπίζεται στην πάχυνση του τοιχώματος της έσω καρωτιδικής αρτηρίας κοντά στη διακλάδωση της κοινής καρωτιδικής αρτηρίας. Εδώ, αμέσως στην περιοχή της διχοτόμησης, βρίσκεται το καρωτιδικό σώμα [από το Ham AW, 1974]

1. Το καρωτιδικό σώμα (Εικ. 10-5) ανταποκρίνεται στις αλλαγές στη χημική σύνθεση του αίματος. Το σώμα βρίσκεται στο τοίχωμα της έσω καρωτιδικής αρτηρίας και αποτελείται από συστάδες κυττάρων βυθισμένα σε ένα πυκνό δίκτυο ευρέων τριχοειδών ημιτονοειδούς τύπου. Κάθε σπείραμα του καρωτιδικού σώματος (γλομού) περιέχει 2-3 γλωμάτια κύτταρα, ή κύτταρα τύπου Ι, και στην περιφέρεια του σπειράματος υπάρχουν 1-3 κύτταρα τύπου Ι. Οι προσαγωγές ίνες για το σώμα της καρωτίδας περιέχουν την ουσία P και πεπτίδια που σχετίζονται με το γονίδιο της καλσιτονίνης (βλ. Κεφάλαιο 9 IV B 2 b (3)).

(α) Τα κύτταρα τύπου Ι σχηματίζουν συναπτικές επαφές με τα άκρα των προσαγωγών ινών. Τα κύτταρα τύπου Ι χαρακτηρίζονται από μια αφθονία μιτοχονδρίων, φωτός και πυκνών ηλεκτρονίων συναπτικών κυστιδίων. Τα κύτταρα τύπου Ι συνθέτουν ακετυλοχολίνη, περιέχουν το ένζυμο για τη σύνθεση αυτού του νευροδιαβιβαστή (ακετυλοτρανσφεράση χολίνης), καθώς και ένα αποτελεσματικό σύστημα πρόσληψης χολίνης. Ο φυσιολογικός ρόλος της ακετυλοχολίνης παραμένει ασαφής. Τα κύτταρα τύπου Ι έχουν n- και m-χολινεργικούς υποδοχείς. Η ενεργοποίηση οποιουδήποτε από αυτούς τους τύπους χολινεργικών υποδοχέων προκαλεί ή διευκολύνει την απελευθέρωση ενός άλλου νευροδιαβιβαστή, της ντοπαμίνης, από κύτταρα τύπου Ι. Με μείωση του p02, αυξάνεται η έκκριση ντοπαμίνης από κύτταρα τύπου Ι. Τα κύτταρα τύπου Ι μπορούν να σχηματίσουν επαφές μεταξύ τους, παρόμοιες με τις συνάψεις.
(β) Απαγωγική νεύρωση. Τα σφαιροειδή κύτταρα τερματίζουν τις ίνες που διέρχονται από το φλεβικό νεύρο (Höring) και τις μεταγαγγλιακές ίνες από το άνω αυχενικό συμπαθητικό γάγγλιο. Τα άκρα αυτών των ινών περιέχουν ελαφριά (ακετυλοχολίνη) ή κοκκώδη (κατεχολαμίνη) συναπτικά κυστίδια.

Ρύζι. 10-5. Το σπείραμα του καρωτιδικού σώματος αποτελείται από 2-3 κύτταρα τύπου Ι (γλοιώδη κύτταρα), που περιβάλλονται από 1-3 κύτταρα τύπου ΙΙ. Τα κύτταρα τύπου Ι σχηματίζουν συνάψεις (νευροδιαβιβαστής - ντοπαμίνη) με άκρα προσαγωγών νευρικών ινών

(γ) Λειτουργία. Το καρωτιδικό σώμα καταγράφει αλλαγές στο pCO2 και το p02, καθώς και αλλαγές στο pH του αίματος. Η διέγερση μεταδίδεται μέσω των συνάψεων στις προσαγωγές νευρικές ίνες, μέσω των οποίων οι ώσεις εισέρχονται στα κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα της καρδιάς και των αιμοφόρων αγγείων. Οι προσαγωγές ίνες από το σώμα της καρωτίδας περνούν ως μέρος των νεύρων του πνευμονογαστρικού και του κόλπου (Hoering).

1. Οι κύριοι τύποι κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος είναι τα SMCs και τα ενδοθηλιακά κύτταρα,

ΕΝΑ. Κύτταρα λείων μυών. Ο αυλός των αιμοφόρων αγγείων μειώνεται με τη συστολή των λείων μυϊκών κυττάρων του μέσου του χιτώνα ή αυξάνεται με τη χαλάρωση τους, η οποία αλλάζει την παροχή αίματος στα όργανα και την τιμή της αρτηριακής πίεσης.

1. Δομή (βλ. Κεφάλαιο 7III B). Τα αγγειακά SMCs έχουν διεργασίες που σχηματίζουν πολυάριθμες συνδέσεις κενού με γειτονικά SMC. Τέτοιες κυψέλες είναι ηλεκτρικά συζευγμένες· η διέγερση (ρεύμα ιόντων) μεταδίδεται από κύτταρο σε κύτταρο μέσω συνδέσεων διάκενου. Αυτή η περίσταση είναι σημαντική γιατί Μόνο τα SMC που βρίσκονται στα εξωτερικά στρώματα του Lmedia έρχονται σε επαφή με τους ακροδέκτες του κινητήρα. Τα SMC των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων (ιδιαίτερα των αρτηριδίων) έχουν υποδοχείς για διάφορους χυμικούς παράγοντες.
2. Η επίδραση της αγγειοσυστολής επιτυγχάνεται μέσω της αλληλεπίδρασης των αγωνιστών με τους α-αδρενεργικούς υποδοχείς, τη σεροτονίνη, την αγγειοτενσίνη P, την αγγειοπρεσίνη και τους υποδοχείς θρομβοξάνης Α2.

α-Αδρενεργικοί υποδοχείς. Η διέγερση των α-αδρενεργικών υποδοχέων οδηγεί σε συστολή των αγγειακών SMCs.

1. Η νορεπινεφρίνη είναι πρωταρχικά ένας αγωνιστής των α-αδρενεργικών υποδοχέων.
2. Η αδρεναλίνη είναι ένας αγωνιστής των α- και ρ-αδρενεργικών υποδοχέων. Εάν ένα αγγείο έχει SMC με υπεροχή των α-αδρενεργικών υποδοχέων, τότε η αδρεναλίνη προκαλεί στένωση του αυλού τέτοιων αγγείων.

1. Αγγειοδιασταλτικά. Εάν οι p-αδρενεργικοί υποδοχείς κυριαρχούν στο SMC, τότε η αδρεναλίνη προκαλεί διαστολή του αυλού του αγγείου. Αγωνιστές που προκαλούν χαλάρωση του SMC στις περισσότερες περιπτώσεις: ατριοπεπτίνη (βλέπε B 2 b (3)), βραδυκινίνη, VIP1 ισταμίνη, πεπτίδια που σχετίζονται με το γονίδιο καλσιτονίνης (βλ. Κεφάλαιο 9 IV B 2 b (3)), προσταγλανδίνες, μονοξείδιο του αζώτου - ΟΧΙ.
2. Αυτόνομη νεύρωση κινητήρα. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα ρυθμίζει το μέγεθος του αυλού των αιμοφόρων αγγείων.

(α) Η αδρενεργική νεύρωση θεωρείται κυρίως αγγειοσυσπαστική.
Οι αγγειοσυσταλτικές συμπαθητικές ίνες νευρώνουν άφθονα μικρές αρτηρίες και αρτηρίδια του δέρματος, των σκελετικών μυών, των νεφρών και της κοιλιοκάκης. Η πυκνότητα εννεύρωσης των φλεβών με το ίδιο όνομα είναι πολύ μικρότερη. Το αγγειοσυσταλτικό αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με τη βοήθεια της νορεπινεφρίνης, ενός αγωνιστή των α-αδρενεργικών υποδοχέων.
(β) Χολινεργική νεύρωση. Οι παρασυμπαθητικές χολινεργικές ίνες νευρώνουν τα αγγεία των έξω γεννητικών οργάνων. Κατά τη σεξουαλική διέγερση, λόγω της ενεργοποίησης της παρασυμπαθητικής χολινεργικής νεύρωσης, εμφανίζεται έντονη διαστολή των αγγείων των γεννητικών οργάνων και αύξηση της ροής του αίματος σε αυτά. Η χολινεργική αγγειοδιασταλτική δράση παρατηρήθηκε επίσης στις μικρές αρτηρίες της pia mater.

1. Πολλαπλασιασμός. Το μέγεθος του πληθυσμού SMC στο αγγειακό τοίχωμα ελέγχεται από αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Έτσι, οι κυτοκίνες των μακροφάγων και των Τ-λεμφοκυττάρων (μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας β, IL-1, γ-IFN) αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των SMCs. Αυτό το ζήτημα είναι σημαντικό στην αθηροσκλήρωση, όπου ο πολλαπλασιασμός των SMCs ενισχύεται από αυξητικούς παράγοντες που παράγονται στο αγγειακό τοίχωμα (αυξητικός παράγοντας που προέρχεται από αιμοπετάλια (PDGF), αυξητικός παράγοντας ινοβλαστών, αυξητικός παράγοντας Ι που μοιάζει με ινσουλίνη και παράγοντας νέκρωσης όγκου α).
2. Φαινότυποι SMCs. Υπάρχουν δύο τύποι SMC του αγγειακού τοιχώματος: συσταλτικό και συνθετικό.

(α) Συσταλτικός φαινότυπος. Τα SMC που εκφράζουν έναν συσταλτικό φαινότυπο έχουν πολυάριθμα μυονημάτια και ανταποκρίνονται σε αγγειοσυσταλτικά και αγγειοδιασταλτικά. Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο εκφράζεται μέτρια σε αυτά. Τέτοια SMC δεν είναι ικανά για μετανάστευση και δεν εισέρχονται σε μίτωση, επειδή αναίσθητος στις επιδράσεις των αυξητικών παραγόντων.
(β) Συνθετικός φαινότυπος. Τα SMC που εκφράζουν τον συνθετικό φαινότυπο έχουν καλά ανεπτυγμένο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και σύμπλοκο Golgi. Τα κύτταρα συνθέτουν συστατικά της μεσοκυτταρικής ουσίας (κολλαγόνο, ελαστίνη, πρωτεογλυκάνη), κυτοκίνες και αυξητικούς παράγοντες. Τα SMCs στην περιοχή των αθηροσκληρωτικών βλαβών του αγγειακού τοιχώματος επαναπρογραμματίζονται από συσταλτικό σε συνθετικό φαινότυπο. Στην αθηροσκλήρωση, τα SMC παράγουν αυξητικούς παράγοντες (για παράδειγμα, αυξητικός παράγοντας που προέρχεται από αιμοπετάλια, αυξητικός παράγοντας αλκαλικών ινοβλαστών) που ενισχύουν τον πολλαπλασιασμό των γειτονικών SMC.
σι. Ενδοθηλιακό κύτταρο. Το τοίχωμα ενός αιμοφόρου αγγείου αντιδρά πολύ διακριτικά
αλλαγές στην αιμοδυναμική και τη χημεία του αίματος. Κάπως ευαίσθητο
το στοιχείο που συλλαμβάνει αυτές τις αλλαγές είναι το ενδοθηλιακό κύτταρο, το οποίο πλένεται με αίμα στη μία πλευρά και βλέπει τις δομές του αγγειακού τοιχώματος από την άλλη.

1. Επίδραση στο SMC του αγγειακού τοιχώματος

(α) Αποκατάσταση της ροής του αίματος κατά τη διάρκεια της θρόμβωσης. Η επίδραση των προσδεμάτων (ADP και σεροτονίνης, θρομβίνης) στο ενδοθηλιακό κύτταρο διεγείρει την έκκριση ενός χαλαρωτικού παράγοντα. Οι στόχοι του είναι κοντινά μεταλλευτικά και μεταλλουργικά συγκροτήματα. Ως αποτέλεσμα της χαλάρωσης του SMC, ο αυλός του αγγείου στην περιοχή του θρόμβου αυξάνεται και η ροή του αίματος μπορεί να αποκατασταθεί. Η ενεργοποίηση άλλων υποδοχέων ενδοθηλιακών κυττάρων οδηγεί σε παρόμοιο αποτέλεσμα: ισταμίνη, m-χολινοϋποδοχείς, α2-αδρενεργικοί υποδοχείς.
Το μονοξείδιο του αζώτου είναι ένας παράγοντας αγγειοδιαστολής που απελευθερώνεται από το ενδοθήλιο που σχηματίζεται από β-αργινίνη στα αγγειακά ενδοθηλιακά κύτταρα. Η έλλειψη ΝΟ προκαλεί αύξηση της αρτηριακής πίεσης και σχηματισμό αθηρωματικών πλακών. Το υπερβολικό ΝΟ μπορεί να οδηγήσει σε κατάρρευση.
(β) Έκκριση παρακρινικών παραγόντων ρύθμισης. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα ελέγχουν τον αγγειακό τόνο απελευθερώνοντας έναν αριθμό παρακρινικών παραγόντων ρύθμισης (βλ. Κεφάλαιο 9 I K 2). Μερικά από αυτά προκαλούν αγγειοδιαστολή (π.χ. προστακυκλίνη), ενώ άλλα προκαλούν αγγειοσυστολή (π.χ. ενδοθηλίνη-1).
Η ενδοθηλίνη-1 εμπλέκεται επίσης στην αυτοκρινή ρύθμιση των ενδοθηλιακών κυττάρων, προκαλώντας την παραγωγή νιτρικού οξειδίου και προστακυκλίνης. διεγείρει την έκκριση ατριοπεπτίνης και αλδοστερόνης, καταστέλλει την έκκριση ρενίνης. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα των φλεβών, των στεφανιαίων αρτηριών και των εγκεφαλικών αρτηριών παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη ικανότητα να συνθέτουν ενδοθηλίνη-1.
(γ) Ρύθμιση του φαινοτύπου SMC. Το ενδοθήλιο παράγει και εκκρίνει ουσίες που μοιάζουν με ηπαρίνη που διατηρούν τον συσταλτικό φαινότυπο των SMCs.

1. Πήξης του αίματος. Το ενδοθηλιακό κύτταρο είναι ένα σημαντικό συστατικό της διαδικασίας αιμοπηξίας (βλ. Κεφάλαιο 6.1 II B 7). Η ενεργοποίηση της προθρομβίνης από παράγοντες πήξης μπορεί να συμβεί στην επιφάνεια των ενδοθηλιακών κυττάρων. Από την άλλη πλευρά, το ενδοθηλιακό κύτταρο εμφανίζει αντιπηκτικές ιδιότητες.

(α) Παράγοντες πήξης. Η άμεση συμμετοχή του ενδοθηλίου στην πήξη του αίματος συνίσταται στην έκκριση από τα ενδοθηλιακά κύτταρα ορισμένων παραγόντων πήξης του πλάσματος (για παράδειγμα, ο παράγοντας von Willebrand).
(β) Διατήρηση μη θρομβογόνου επιφάνειας. Υπό κανονικές συνθήκες, το ενδοθήλιο αλληλεπιδρά ασθενώς με τα σχηματισμένα στοιχεία του αίματος, καθώς και με παράγοντες πήξης του αίματος.
(γ) Αναστολή της συσσώρευσης αιμοπεταλίων. Το ενδοθηλιακό κύτταρο παράγει προστακυκλίνη, η οποία αναστέλλει τη συσσώρευση αιμοπεταλίων.

1. Αυξητικοί παράγοντες και κυτοκίνες. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνθέτουν και εκκρίνουν αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες που επηρεάζουν τη συμπεριφορά άλλων κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος. Αυτή η πτυχή είναι σημαντική στον μηχανισμό ανάπτυξης της αθηροσκλήρωσης, όταν, ως απόκριση σε παθολογικές επιδράσεις από αιμοπετάλια, μακροφάγα και SMCs, τα ενδοθηλιακά κύτταρα παράγουν αυξητικό παράγοντα που προέρχεται από αιμοπετάλια (PDGF)1, αλκαλικό αυξητικό παράγοντα ινοβλαστών (bFGF), ινσουλινοειδή αυξητικός παράγοντας Ι (IGF-1), IL-1, αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού ρ (TGFp). Από την άλλη πλευρά, τα ενδοθηλιακά κύτταρα είναι στόχοι αυξητικών παραγόντων και κυτοκινών. Για παράδειγμα, η μίτωση των ενδοθηλιακών κυττάρων προκαλείται από τον αυξητικό παράγοντα αλκαλικών ινοβλαστών (bFGF), ενώ ο πολλαπλασιασμός των ενδοθηλιακών κυττάρων μόνο διεγείρεται από τον αυξητικό παράγοντα ενδοθηλιακών κυττάρων που παράγεται από τα αιμοπετάλια. Κυτοκίνες από μακροφάγα και Τ-λεμφοκύτταρα - αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού p (TGFp)1 IL-1 και γ-IFN - αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των ενδοθηλιακών κυττάρων.
2. Μεταβολική λειτουργία

(α) Επεξεργασία ορμονών. Το ενδοθήλιο εμπλέκεται στην τροποποίηση των ορμονών και άλλων βιολογικά δραστικών ουσιών που κυκλοφορούν στο αίμα. Έτσι, στο ενδοθήλιο των πνευμονικών αγγείων συμβαίνει η μετατροπή της αγγειοτενσίνης Ι σε αγγειοτενσίνη Ι.
(β) Απενεργοποίηση βιολογικά δραστικών ουσιών. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα μεταβολίζουν τη νορεπινεφρίνη, τη σεροτονίνη, τη βραδυκινίνη και τις προσταγλανδίνες.
(γ) Πέψη λιποπρωτεϊνών. Στα ενδοθηλιακά κύτταρα, οι λιποπρωτεΐνες διασπώνται για να σχηματίσουν τριγλυκερίδια και χοληστερόλη.

1. Εστίαση λεμφοκυττάρων. Η βλεννογόνος μεμβράνη του γαστρεντερικού σωλήνα και μια σειρά από άλλα σωληνοειδή όργανα περιέχει συσσωρεύσεις λεμφοκυττάρων. Οι φλέβες σε αυτές τις περιοχές, καθώς και στους λεμφαδένες, έχουν υψηλό ενδοθήλιο που εκφράζει το λεγόμενο στην επιφάνειά του. αγγειακή απευθυνόμενη, που αναγνωρίζεται από το μόριο CD44 των λεμφοκυττάρων που κυκλοφορούν στο αίμα. Ως αποτέλεσμα, τα λεμφοκύτταρα σταθεροποιούνται σε αυτές τις περιοχές (σπίτι).
2. Λειτουργία φραγμού. Το ενδοθήλιο ελέγχει τη διαπερατότητα του αγγειακού τοιχώματος. Αυτή η λειτουργία εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στους αιματοεγκεφαλικούς φραγμούς (A 3 g) και στους αιματοθυμικούς [Κεφάλαιο 11II A 3 a (2)] φραγμούς.

1. Η αγγειογένεση είναι η διαδικασία σχηματισμού και ανάπτυξης αιμοφόρων αγγείων. Εμφανίζεται τόσο υπό φυσιολογικές συνθήκες (για παράδειγμα, στην περιοχή του ωοθυλακίου των ωοθηκών μετά την ωοθυλακιορρηξία) όσο και σε παθολογικές καταστάσεις (κατά την επούλωση πληγών, ανάπτυξη όγκου, κατά τη διάρκεια ανοσολογικών αντιδράσεων, παρατηρείται σε νεοαγγειακό γλαύκωμα, ρευματοειδή αρθρίτιδα κ.λπ.).

ΕΝΑ. Αγγειογόνοι παράγοντες. Οι παράγοντες που διεγείρουν το σχηματισμό αιμοφόρων αγγείων ονομάζονται αγγειογόνοι. Αυτοί περιλαμβάνουν αυξητικούς παράγοντες ινοβλαστών (aFGF - όξινος και bFGF - βασικός), αγγειογενίνη, αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού α (TGFa). Όλοι οι αγγειογενετικοί παράγοντες μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες: η πρώτη - ενεργεί άμεσα στα ενδοθηλιακά κύτταρα και διεγείρει τη μίτωση και την κινητικότητά τους, και η δεύτερη - έμμεσοι παράγοντες που επηρεάζουν τα μακροφάγα, τα οποία, με τη σειρά τους, απελευθερώνουν αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Οι παράγοντες της δεύτερης ομάδας περιλαμβάνουν, ειδικότερα, την αγγειογενίνη.
σι. Η αναστολή της αγγειογένεσης είναι σημαντική και μπορεί να θεωρηθεί ως δυνητικά αποτελεσματική μέθοδος για την καταπολέμηση της ανάπτυξης όγκων στα αρχικά στάδια, καθώς και άλλων ασθενειών που σχετίζονται με την ανάπτυξη των αιμοφόρων αγγείων (για παράδειγμα, νεοαγγειακό γλαύκωμα, ρευματοειδής αρθρίτιδα).

1. Όγκοι. Οι κακοήθεις όγκοι απαιτούν εντατική παροχή αίματος για την ανάπτυξη και φτάνουν σε αξιοσημείωτα μεγέθη μετά την ανάπτυξη του συστήματος παροχής αίματος σε αυτούς. Στους όγκους εμφανίζεται ενεργή αγγειογένεση, που σχετίζεται με τη σύνθεση και έκκριση αγγειογενετικών παραγόντων από τα καρκινικά κύτταρα.
2. Αναστολείς αγγειογένεσης - παράγοντες που αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των κύριων τύπων κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος - κυτοκίνες που εκκρίνονται από μακροφάγα και Τ-λεμφοκύτταρα: μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας P (TGFp), HJI-I και γ-IFN. Πηγές. Μια φυσική πηγή παραγόντων που αναστέλλουν την αγγειογένεση είναι ιστοί που δεν περιέχουν αιμοφόρα αγγεία. Μιλάμε για επιθήλιο και χόνδρο. Με βάση την υπόθεση ότι η απουσία αιμοφόρων αγγείων σε αυτούς τους ιστούς μπορεί να σχετίζεται με την παραγωγή παραγόντων σε αυτούς που καταστέλλουν την αγγειογένεση, γίνεται εργασία για την απομόνωση και τον καθαρισμό τέτοιων παραγόντων από τον χόνδρο.

Β. Καρδιά

1. Ανάπτυξη (Εικόνες 10-6 και 10-7). Η καρδιά σχηματίζεται την 3η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης. Στο μεσέγχυμα μεταξύ του ενδοδερμίου και της σπλαχνικής στιβάδας του σπλαγχνοτόμου, σχηματίζονται δύο ενδοκαρδιακές σωλήνες επενδεδυμένες με ενδοθήλιο. Αυτοί οι σωλήνες είναι το βασικό στοιχείο του ενδοκαρδίου. Οι σωλήνες μεγαλώνουν και περιβάλλονται από ένα σπλαχνικό στρώμα του σπλαχνοτόμου. Αυτές οι περιοχές

Το σπλαγχινότωμα πυκνώνει και δημιουργεί μυοεπικαρδιακές πλάκες. Καθώς ο εντερικός σωλήνας κλείνει, και οι δύο οφθαλμοί της καρδιάς έρχονται πιο κοντά και αναπτύσσονται μαζί. Τώρα το γενικό άλγος της καρδιάς (καρδιακός σωλήνας) μοιάζει με σωλήνα δύο στρωμάτων. Το ενδοκάρδιο αναπτύσσεται από το ενδοκαρδιακό τμήμα του και το μυοκάρδιο και το επικάρδιο αναπτύσσονται από τη μυοεπικαρδιακή πλάκα.

Ρύζι. 10-6. Σελιδοδείκτης καρδιάς. Α - έμβρυο 17 ημερών. Β - έμβρυο 18 ημερών. Β - έμβρυο στο στάδιο 4-σωμιτών (21 ημέρες)
Ρύζι. 10-7. Ανάπτυξη της καρδιάς. I - πρωτογενές μεσοκολπικό διάφραγμα. 2 - κολποκοιλιακός (AB) κανάλι. 3 - μεσοκοιλιακό διάφραγμα. 4 - spurium διάφραγμα? 5 - κύρια τρύπα. 6 - δευτερεύουσα τρύπα. 7 - δεξιός κόλπος? 8 - αριστερή κοιλία. 9 - δευτερεύον διαμέρισμα. 10 - Μαξιλάρι καναλιού AV. 11 - μεσοκοιλιακό τρήμα. 12 - δευτερεύον διαμέρισμα. 13 - δευτερεύουσα οπή στο πρωτεύον διάφραγμα. 14 - οβάλ τρύπα? 15 - βαλβίδες AB. 16 - κολποκοιλιακή δέσμη. 17 - θηλώδης μυς. 18 - κορυφογραμμή συνόρων? 19 - λειτουργική οβάλ τρύπα