Σχέδιο πέψης λιπιδίων στο γαστρεντερικό σωλήνα. Πέψη των λιπών στο γαστρεντερικό σωλήνα. Ένζυμα που εμπλέκονται σε αυτή τη διαδικασία. Γλυκερίνη και τριγλυκερίδια

Πέψη των λιπιδίων στο έντερο.

19.1.1. Η κύρια θέση της πέψης των λιπιδίων είναι το άνω λεπτό έντερο. Οι ακόλουθες συνθήκες είναι απαραίτητες για την πέψη των λιπιδίων:

η παρουσία λιπολυτικών ενζύμων.

συνθήκες για γαλακτωματοποίηση λιπιδίων.

βέλτιστες τιμές pH του μέσου (εντός 5,5 - 7,5).

19.1.2. Διάφορα ένζυμα εμπλέκονται στη διάσπαση των λιπιδίων. Τα διαιτητικά λίπη σε έναν ενήλικα διασπώνται κυρίως από την παγκρεατική λιπάση. Η λιπάση βρίσκεται επίσης στον εντερικό χυμό, στο σάλιο· στα βρέφη, η λιπάση είναι ενεργή στο στομάχι. Οι λιπάσες ανήκουν στην κατηγορία των υδρολασών, υδρολύουν εστερικούς δεσμούς -O-CO- με σχηματισμό ελεύθερων λιπαρών οξέων, διακυλογλυκερολών, μονοακυλογλυκερολών, γλυκερόλης (Εικόνα 19.1).

Εικόνα 19.1. Διάγραμμα υδρόλυσης λίπους.

Τα γλυκεροφωσφολιπίδια που λαμβάνονται με την τροφή εκτίθενται σε συγκεκριμένες υδρολάσες - φωσφολιπάσες, οι οποίες διασπούν τους εστερικούς δεσμούς μεταξύ των συστατικών των φωσφολιπιδίων. Η ειδικότητα της δράσης των φωσφολιπασών φαίνεται στο Σχήμα 19.2.

Εικόνα 19.2. Η ειδικότητα της δράσης των ενζύμων που διασπούν τα φωσφολιπίδια.

Τα προϊόντα υδρόλυσης των φωσφολιπιδίων είναι λιπαρά οξέα, γλυκερίνη, ανόργανα φωσφορικά, αζωτούχες βάσεις (χολίνη, αιθανολαμίνη, σερίνη).

Οι διατροφικοί εστέρες χοληστερόλης υδρολύονται από την εστεράση της χοληστερόλης του παγκρέατος για να σχηματίσουν χοληστερόλη και λιπαρά οξέα.

19.1.3. Κατανοήστε τα δομικά χαρακτηριστικά των χολικών οξέων και τον ρόλο τους στην πέψη των λιπών. Τα χολικά οξέα είναι το τελικό προϊόν του μεταβολισμού της χοληστερόλης και παράγονται στο ήπαρ. Αυτά περιλαμβάνουν: χολικό (3,7,12-τριοξυχολανικό), χηνοδεοξυχολικό (3,7-διοξυχολανικό) και δεοξυχολικό (3, 12-διοξιχολανικό) οξέα (Εικόνα 19.3, α). Τα δύο πρώτα είναι πρωτογενή χολικά οξέα (που σχηματίζονται απευθείας στα ηπατοκύτταρα), δεοξυχολικά - δευτερογενή (αφού σχηματίζεται από πρωτογενή χολικά οξέα υπό την επίδραση της εντερικής μικροχλωρίδας).

Στη χολή, αυτά τα οξέα υπάρχουν σε συζευγμένη μορφή, δηλ. με τη μορφή ενώσεων με γλυκίνη H 2 N - CH 2 - COOH ή ταυρίνη H 2 N - CH 2 - CH 2 - SO 3 H (Εικόνα 19.3, β).

Εικόνα 19.3. Η δομή των μη συζευγμένων (α) και των συζευγμένων (β) χολικών οξέων.

19.1.4. Τα χολικά οξέα έχουν αμφιφιλικές ιδιότητες: οι υδροξυλομάδες και η πλευρική αλυσίδα είναι υδρόφιλες, η κυκλική δομή είναι υδρόφοβη. Αυτές οι ιδιότητες καθορίζουν τη συμμετοχή των χολικών οξέων στην πέψη των λιπιδίων:

1) τα χολικά οξέα είναι ικανά να γαλακτωματοποιούν λίπη, τα μόριά τους απορροφώνται στην επιφάνεια των σταγονιδίων λίπους με το μη πολικό τους μέρος, ταυτόχρονα, οι υδρόφιλες ομάδες αλληλεπιδρούν με το περιβάλλον υδατικό μέσο. Ως αποτέλεσμα, η επιφανειακή τάση στη διεπιφάνεια μεταξύ της λιπιδικής και της υδατικής φάσης μειώνεται, με αποτέλεσμα οι μεγάλες σταγόνες λίπους να σπάνε σε μικρότερες.

2) Τα χολικά οξέα, μαζί με τη χολική κολιπάση, εμπλέκονται στην ενεργοποίηση της παγκρεατικής λιπάσης, μετατοπίζοντας το βέλτιστο pH της στην όξινη πλευρά.

3) Τα χολικά οξέα σχηματίζουν υδατοδιαλυτά σύμπλοκα με υδρόφοβα προϊόντα πέψης λίπους, τα οποία συμβάλλουν στην απορρόφησή τους στο τοίχωμα του λεπτού εντέρου.

Τα χολικά οξέα, τα οποία διεισδύουν στα εντεροκύτταρα μαζί με τα προϊόντα υδρόλυσης κατά την απορρόφηση, εισέρχονται στο ήπαρ μέσω του πυλαίου συστήματος. Αυτά τα οξέα μπορούν να εκκριθούν εκ νέου στη χολή στο έντερο και να συμμετάσχουν στις διαδικασίες της πέψης και της απορρόφησης. Αυτή η εντεροηπατική κυκλοφορία των χολικών οξέων μπορεί να πραγματοποιηθεί έως και 10 ή περισσότερες φορές την ημέρα.

19.1.5. Χαρακτηριστικά της απορρόφησης των προϊόντων υδρόλυσης λίπους στο έντερο φαίνονται στο Σχήμα 19.4. Κατά τη διαδικασία της πέψης των τριακυλογλυκερολών των τροφίμων, περίπου το 1/3 αυτών διασπάται πλήρως σε γλυκερίνη και ελεύθερα λιπαρά οξέα, περίπου τα 2/3 υδρολύονται μερικώς για να σχηματίσουν μονο- και διακυλογλυκερόλες, ένα μικρό μέρος δεν διασπάται καθόλου. Η γλυκερόλη και τα ελεύθερα λιπαρά οξέα με μήκος αλυσίδας έως 12 άτομα άνθρακα είναι διαλυτά στο νερό και διεισδύουν στα εντεροκύτταρα και από εκεί μέσω της πυλαίας φλέβας στο ήπαρ. Τα μακρύτερα λιπαρά οξέα και οι μονοακυλογλυκερόλες απορροφώνται με τη συμμετοχή συζευγμένων χολικών οξέων που σχηματίζουν μικκύλια. Τα άπεπτα λίπη φαίνεται να προσλαμβάνονται από τα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου λόγω πινοκύτωσης. Η αδιάλυτη στο νερό χοληστερόλη, όπως και τα λιπαρά οξέα, απορροφάται στο έντερο παρουσία χολικών οξέων.

Εικόνα 19.4. Πέψη και απορρόφηση ακυλογλυκερολών και λιπαρών οξέων.

Ενότητα 19.2

Επανσύνθεση λιπιδίων στο εντερικό τοίχωμα και σχηματισμός χυλομικρών.

19.2.1. Στα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου, λιπίδια ειδικά για το σώμα συντίθενται από τα προϊόντα της πέψης των διαιτητικών λιπιδίων (η σύνθεση λιπαρών οξέων τέτοιων λιπιδίων αντιστοιχεί στη σύνθεση λιπαρών οξέων των ενδογενών λιπών). Στη διαδικασία της επανασύνθεσης σχηματίζονται κυρίως τριακυλογλυκερίνες, καθώς και φωσφολιπίδια και εστέρες χοληστερόλης.

19.2.2. Η μεταφορά των επανασυντιθεμένων λιπιδίων από το εντερικό τοίχωμα γίνεται με τη μορφή χυλομικρών. Τα χυλομικρά είναι πολύπλοκα σωματίδια που αποτελούνται από λιπίδια και πρωτεΐνες. Έχουν σφαιρικό σχήμα, η διάμετρός τους είναι περίπου 1 μικρό. Ο λιπιδικός πυρήνας των χυλομικρών σχηματίζεται από τριακυλογλυκερόλες (80% ή περισσότερες) και εστέρες χοληστερόλης. Το κέλυφος του χυλομικρού αποτελείται από αμφίφιλες ενώσεις - πρωτεΐνες (απολιποπρωτεΐνες), φωσφολιπίδια και ελεύθερη χοληστερόλη (βλ. Εικόνα 19.5).

Εικόνα 19.5. Διάγραμμα της δομής ενός χυλομικρού.

Τα χυλομικρά είναι η μορφή μεταφοράς λιπιδίων από το έντερο σε άλλα όργανα και ιστούς. προέρχονται από τα κύτταρα του βλεννογόνου, πρώτα στη λέμφο και μετά στο αίμα. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα των τριχοειδών αγγείων του λιπώδους ιστού, των ηπατικών κυττάρων και άλλων οργάνων περιέχουν το ένζυμο λιποπρωτεΐνη λιπάση. Η λιποπρωτεϊνική λιπάση δρα στα χυλομικρά υδρολύοντας τα συστατικά τους λίπη (βλ. περαιτέρω 19.5.2 και σχήμα 19.9).

19.2.3. Τα ελεύθερα λιπαρά οξέα (FFA) που σχηματίζονται κατά τον καταβολισμό των χυλομικρών μεταφέρονται στο αίμα σε συνδυασμό με πρωτεΐνες λευκωματίνης. Τα FFA του αίματος απορροφώνται και χρησιμοποιούνται από κύτταρα λιπώδους ιστού και άλλα όργανα.

Τα FFA εισέρχονται επίσης στο αίμα ως αποτέλεσμα της λιπόλυσης των τριακυλογλυκερολών στον λιπώδη ιστό. Αυτές οι αντιδράσεις λιπόλυσης καταλύονται από τη λιπάση των ιστών. Η δραστηριότητα αυτού του ενζύμου ρυθμίζεται από ορμόνες. Έτσι, για παράδειγμα, οι ορμόνες αδρεναλίνη και γλυκαγόνη ενεργοποιούν τη λιπάση και ενισχύουν τις διαδικασίες λιπόλυσης, η ορμόνη ινσουλίνη επιβραδύνει τη λιπόλυση στον λιπώδη ιστό.

Οι κύριες οδοί για το σχηματισμό και τη χρήση ελεύθερων λιπαρών οξέων φαίνονται στο Σχήμα 19.6.

Εικόνα 19.6. Οι κύριοι τρόποι σχηματισμού και χρήσης λιπαρών οξέων.

Πέψη πρωτεϊνών

Τα πρωτεολυτικά ένζυμα που εμπλέκονται στην πέψη των πρωτεϊνών και των πεπτιδίων συντίθενται και απελευθερώνονται στην κοιλότητα της πεπτικής οδού με τη μορφή προενζύμων ή ζυμογόνων. Τα ζυμογόνα είναι ανενεργά και δεν μπορούν να αφομοιώσουν τις πρωτεΐνες των κυττάρων τους. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα ενεργοποιούνται στον αυλό του εντέρου, όπου δρουν στις πρωτεΐνες των τροφίμων.

Στον ανθρώπινο γαστρικό υγρό, υπάρχουν δύο πρωτεολυτικά ένζυμα - η πεψίνη και η γαστριξίνη, τα οποία είναι πολύ παρόμοια στη δομή, γεγονός που υποδηλώνει το σχηματισμό τους από έναν κοινό πρόδρομο.

ΠεψίνηΣχηματίζεται με τη μορφή ενός προενζύμου - πεψινογόνου - στα κύρια κύτταρα του γαστρικού βλεννογόνου. Έχουν απομονωθεί αρκετά δομικά παρόμοια πεψινογόνα, από τα οποία σχηματίζονται διάφορες ποικιλίες πεψίνης: πεψίνη I, II (IIa, IIb), III. Τα πεψινογόνα ενεργοποιούνται με τη βοήθεια του υδροχλωρικού οξέος που εκκρίνεται από τα βρεγματικά κύτταρα του στομάχου και αυτοκαταλυτικά, δηλαδή με τη βοήθεια των σχηματιζόμενων μορίων πεψίνης.

Το πεψινογόνο έχει μοριακό βάρος 40.000. Η πολυπεπτιδική του αλυσίδα περιλαμβάνει πεψίνη (μοριακό βάρος 34.000). ένα θραύσμα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας, το οποίο είναι ένας αναστολέας πεψίνης (mol. βάρος 3100) και ένα υπολειμματικό (δομικό) πολυπεπτίδιο. Ο αναστολέας της πεψίνης έχει έντονα βασικές ιδιότητες, καθώς αποτελείται από 8 υπολείμματα λυσίνης και 4 υπολείμματα αργινίνης. Η ενεργοποίηση συνίσταται στη διάσπαση 42 υπολειμμάτων αμινοξέων από το Ν-άκρο του πεψινογόνου. Το υπολειπόμενο πολυπεπτίδιο διασπάται πρώτα, ακολουθούμενο από τον αναστολέα πεψίνης.

Η πεψίνη ανήκει στις καρβοξυπρωτεϊνάσες που περιέχουν υπολείμματα δικαρβοξυλικών αμινοξέων στο ενεργό κέντρο με βέλτιστο pH 1,5-2,5.

Το υπόστρωμα της πεψίνης είναι πρωτεΐνες - είτε φυσικές είτε μετουσιωμένες. Τα τελευταία υδρολύονται ευκολότερα. Οι πρωτεΐνες των τροφίμων μετουσιώνονται με το μαγείρεμα ή με τη δράση του υδροχλωρικού οξέος. Θα πρέπει να σημειωθεί το εξής βιολογικές λειτουργίες του υδροχλωρικού οξέος:

1. ενεργοποίηση πεψινογόνου.
2. δημιουργία βέλτιστου pH για τη δράση της πεψίνης και της γαστροξίνης στο γαστρικό υγρό.
3. μετουσίωση πρωτεϊνών τροφίμων.
4. αντιμικροβιακή δράση.

Από τη μετουσιωτική δράση του υδροχλωρικού οξέος και την πεπτική δράση της πεψίνης, οι πρωτεΐνες των τοιχωμάτων του στομάχου προστατεύονται από ένα βλεννογόνο μυστικό που περιέχει γλυκοπρωτεΐνες.

Η πεψίνη, ως ενδοπεπτιδάση, διασπά γρήγορα τους εσωτερικούς πεπτιδικούς δεσμούς σε πρωτεΐνες που σχηματίζονται από καρβοξυλικές ομάδες αρωματικών αμινοξέων - φαινυλαλανίνη, τυροσίνη και τρυπτοφάνη. Το ένζυμο υδρολύει αργά τους πεπτιδικούς δεσμούς μεταξύ λευκίνης και δικαρβοξυλικών αμινοξέων του τύπου: στην πολυπεπτιδική αλυσίδα.

Γαστριξίνηκοντά στην πεψίνη σε μοριακό βάρος (31.500). Το βέλτιστο pH του είναι περίπου 3,5. Η γαστριξίνη υδρολύει τους πεπτιδικούς δεσμούς που σχηματίζονται από δικαρβοξυλικά αμινοξέα. Η αναλογία πεψίνης/γαστροξίνης στο γαστρικό υγρό είναι 4:1. Με το πεπτικό έλκος, η αναλογία αλλάζει υπέρ της γαστροξίνης.

Η παρουσία στο στομάχι δύο πρωτεϊνασών, εκ των οποίων η πεψίνη δρα σε έντονα όξινο περιβάλλον και η γαστροξίνη σε ένα μεσαίο όξινο, επιτρέπει στον οργανισμό να προσαρμοστεί πιο εύκολα στα χαρακτηριστικά της διατροφής. Για παράδειγμα, μια δίαιτα με φυτικό γάλα εξουδετερώνει εν μέρει το όξινο περιβάλλον του γαστρικού υγρού και το pH ευνοεί την πεπτική δράση της γαστροξίνης παρά της πεψίνης. Το τελευταίο διασπά τους δεσμούς στις πρωτεΐνες των τροφίμων.

Η πεψίνη και η γαστριξίνη υδρολύουν τις πρωτεΐνες σε ένα μείγμα πολυπεπτιδίων (ονομάζονται επίσης αλβουμόζες και πεπτόνες). Το βάθος πέψης των πρωτεϊνών στο στομάχι εξαρτάται από τη διάρκεια της παρουσίας τροφής σε αυτό. Συνήθως αυτή είναι μια σύντομη περίοδος, επομένως ο κύριος όγκος των πρωτεϊνών διασπάται στα έντερα.

Πρωτεολυτικά ένζυμα του εντέρου.Τα πρωτεολυτικά ένζυμα εισέρχονται στο έντερο από το πάγκρεας με τη μορφή προενζύμων: τρυψινογόνο, χυμοθρυψινογόνο, προκαρβοξυπεπτιδάσες Α και Β, προελαστάση. Η ενεργοποίηση αυτών των ενζύμων λαμβάνει χώρα με μερική πρωτεόλυση της πολυπεπτιδικής τους αλυσίδας, δηλαδή του θραύσματος που καλύπτει το ενεργό κέντρο των πρωτεϊνασών. Η βασική διαδικασία ενεργοποίησης όλων των προενζύμων είναι ο σχηματισμός θρυψίνης (Εικ. 1).

Το τρυψινογόνο που προέρχεται από το πάγκρεας ενεργοποιείται από την εντεροκινάση ή εντεροπεπτιδάση, η οποία παράγεται από τον εντερικό βλεννογόνο. Η εντεροπεπτιδάση εκκρίνεται επίσης ως πρόδρομος κινασογόνου, ο οποίος ενεργοποιείται από την πρωτεάση της χολής. Η ενεργοποιημένη εντεροπεπτιδάση μετατρέπει γρήγορα το θρυψινογόνο σε θρυψίνη, η θρυψίνη εκτελεί αργή αυτοκατάλυση και ενεργοποιεί γρήγορα όλους τους άλλους ανενεργούς προδρόμους των πρωτεασών του παγκρεατικού χυμού.

Ο μηχανισμός ενεργοποίησης θρυψινογόνου είναι η υδρόλυση ενός πεπτιδικού δεσμού, με αποτέλεσμα την απελευθέρωση ενός Ν-τερματικού εξαπεπτιδίου, που ονομάζεται αναστολέας θρυψίνης. Περαιτέρω, η θρυψίνη, που σπάει τους πεπτιδικούς δεσμούς σε άλλα προένζυμα, προκαλεί το σχηματισμό ενεργών ενζύμων. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται τρεις τύποι χυμοθρυψίνης, η καρβοξυπεπτιδάση Α και Β και η ελαστάση.

Οι εντερικές πρωτεϊνάσες υδρολύουν τους πεπτιδικούς δεσμούς των πρωτεϊνών των τροφίμων και των πολυπεπτιδίων που σχηματίζονται μετά τη δράση των γαστρικών ενζύμων σε ελεύθερα αμινοξέα. Η θρυψίνη, οι χυμοθρυψίνες, η ελαστάση, ως ενδοπεπτιδάσες, συμβάλλουν στη διάσπαση των εσωτερικών πεπτιδικών δεσμών, συνθλίβοντας πρωτεΐνες και πολυπεπτίδια σε μικρότερα θραύσματα.

• Η θρυψίνη υδρολύει τους πεπτιδικούς δεσμούς που σχηματίζονται κυρίως από καρβοξυλομάδες λυσίνης και αργινίνης· είναι λιγότερο δραστική σε σχέση με τους πεπτιδικούς δεσμούς που σχηματίζονται από την ισολευκίνη.
• Οι χυμοθρυψίνες είναι πιο δραστικές σε σχέση με τους πεπτιδικούς δεσμούς, στον σχηματισμό των οποίων συμμετέχουν η τυροσίνη, η φαινυλαλανίνη και η τρυπτοφάνη. Η χυμοθρυψίνη είναι παρόμοια σε ειδικότητα με την πεψίνη.
• Η ελαστάση υδρολύει αυτούς τους πεπτιδικούς δεσμούς στα πολυπεπτίδια όπου βρίσκεται η προλίνη.
• Η καρβοξυπεπτιδάση Α είναι ένα ένζυμο που περιέχει ψευδάργυρο. Διασπά τα καρβοξυτελικά αρωματικά και αλειφατικά αμινοξέα από τα πολυπεπτίδια, ενώ η καρβοξυπεπτιδάση Β διασπά μόνο τα υπολείμματα C-τερματικής λυσίνης και αργινίνης.

Ένζυμα που υδρολύουν τα πεπτίδια βρίσκονται επίσης στον εντερικό βλεννογόνο και παρόλο που μπορούν να εκκριθούν στον αυλό, λειτουργούν κυρίως ενδοκυτταρικά. Επομένως, υδρόλυση μικρών πεπτιδίων λαμβάνει χώρα αφού εισέλθουν στα κύτταρα. Μεταξύ αυτών των ενζύμων είναι η αμινοπεπτιδάση λευκίνης, η οποία ενεργοποιείται από ψευδάργυρο ή μαγγάνιο, καθώς και κυστεΐνη, και απελευθερώνει αμινοξέα αμινοξέα, καθώς και διπεπτιδάσες, οι οποίες υδρολύουν τα διπεπτίδια σε δύο αμινοξέα. Οι διπεπτιδάσες ενεργοποιούνται από ιόντα κοβαλτίου, μαγγανίου και κυστεΐνης.

Μια ποικιλία πρωτεολυτικών ενζύμων οδηγεί στην πλήρη διάσπαση των πρωτεϊνών σε ελεύθερα αμινοξέα, ακόμα κι αν οι πρωτεΐνες δεν έχουν προηγουμένως εκτεθεί σε πεψίνη στο στομάχι. Επομένως, οι ασθενείς μετά από χειρουργική επέμβαση για μερική ή πλήρη αφαίρεση του στομάχου διατηρούν την ικανότητα να απορροφούν τις πρωτεΐνες των τροφίμων.

Ο μηχανισμός πέψης σύνθετων πρωτεϊνών

Το πρωτεϊνικό μέρος των σύνθετων πρωτεϊνών αφομοιώνεται με τον ίδιο τρόπο όπως οι απλές πρωτεΐνες. Οι προσθετικές τους ομάδες υδρολύονται ανάλογα με τη δομή. Τα συστατικά των υδατανθράκων και των λιπιδίων, μετά τη διάσπασή τους από το πρωτεϊνικό μέρος, υδρολύονται από αμυλολυτικά και λιπολυτικά ένζυμα. Η ομάδα πορφυρίνης των χρωμοπρωτεϊνών δεν διασπάται.

Ενδιαφέρον παρουσιάζει η διαδικασία διάσπασης των νουκλεοπρωτεϊνών, οι οποίες είναι πλούσιες σε ορισμένα τρόφιμα. Το νουκλεϊκό συστατικό διαχωρίζεται από την πρωτεΐνη στο όξινο περιβάλλον του στομάχου. Στο έντερο, τα πολυνουκλεοτίδια υδρολύονται από εντερικές και παγκρεατικές νουκλεάσες.

Το RNA και το DNA υδρολύονται από τα παγκρεατικά ένζυμα - ριβονουκλεάση (RNase) και δεοξυριβονουκλεάση (DNase). Η παγκρεατική RNase έχει βέλτιστο pH περίπου 7,5. Διασπά εσωτερικούς διανουκλεοτιδικούς δεσμούς στο RNA. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα μικρότερα πολυνουκλεοτιδικά θραύσματα και κυκλικά 2,3-νουκλεοτίδια. Οι κυκλικοί φωσφοδιεστερικοί δεσμοί υδρολύονται από την ίδια RNase ή εντερική φωσφοδιεστεράση. Η παγκρεατική DNase υδρολύει τους ενδονουκλεοτιδικούς δεσμούς στο διατροφικό DNA.

Προϊόντα υδρόλυσης πολυνουκλεοτιδίων - τα μονονουκλεοτίδια εκτίθενται στη δράση των ενζύμων του εντερικού τοιχώματος: νουκλεοτιδάση και νουκλεοσιδάση:

Αυτά τα ένζυμα έχουν σχετική ειδικότητα ομάδας και υδρολύουν τόσο ριβονουκλεοτίδια όσο και ριβονουκλεοσίτες και δεοξυριβονουκλεοτίδια και δεοξυριβονουκλεοσίτες. Νουκλεοζίτες, αζωτούχες βάσεις, ριβόζη ή δεοξυριβόζη, H 3 PO 4 απορροφώνται.

Η ποσότητα του λίπους στη διατροφή καθορίζεται από διάφορες συνθήκες, οι οποίες περιλαμβάνουν την ένταση του τοκετού, τα κλιματικά χαρακτηριστικά και την ηλικία ενός ατόμου. Ένα άτομο που ασχολείται με έντονη σωματική εργασία χρειάζεται περισσότερη τροφή με πολλές θερμίδες και επομένως περισσότερο λίπος. Οι κλιματικές συνθήκες του βορρά, που απαιτούν μεγάλη δαπάνη θερμικής ενέργειας, προκαλούν επίσης αύξηση της ανάγκης για λίπη. Όσο περισσότερη ενέργεια χρησιμοποιεί το σώμα, τόσο περισσότερο λίπος χρειάζεται για να την αναπληρώσει.

Η μέση φυσιολογική ανάγκη για λίπος σε ένα υγιές άτομο είναι περίπου το 30% της συνολικής πρόσληψης θερμίδων. Με βαριά σωματική εργασία και, κατά συνέπεια, υψηλή θερμιδική περιεκτικότητα της δίαιτας, παρέχοντας ένα τέτοιο επίπεδο κόστους ενέργειας, το ποσοστό λίπους στη διατροφή μπορεί να είναι ελαφρώς υψηλότερο - 35% της συνολικής ενεργειακής αξίας.

Το φυσιολογικό επίπεδο πρόσληψης λίπους είναι περίπου 1-1,5 g/kg, δηλαδή 70-105 g την ημέρα για ένα άτομο με σωματικό βάρος 70 kg. Λαμβάνονται υπόψη όλα τα λιπαρά που περιέχονται στη διατροφή (τόσο στη σύνθεση των λιπαρών τροφών όσο και στο κρυμμένο λίπος όλων των άλλων τροφών). Τα λιπαρά τρόφιμα αποτελούν το ήμισυ της περιεκτικότητας σε λίπος στη διατροφή. Το δεύτερο μισό αντιστοιχεί στα λεγόμενα κρυμμένα λίπη, δηλαδή λίπη που αποτελούν μέρος όλων των προϊόντων. Τα κρυμμένα λίπη εισάγονται σε ορισμένα προϊόντα αρτοποιίας και ζαχαροπλαστικής για να βελτιώσουν τη γευστικότητά τους.

Λαμβάνοντας υπόψη τις ανάγκες του οργανισμού σε λιπαρά πολυακόρεστα οξέα, το 30% του λίπους που καταναλώνεται θα πρέπει να είναι φυτικά έλαια και το 70% ζωικά λίπη. Σε μεγάλη ηλικία, είναι λογικό να μειώνεται η αναλογία του λίπους στο 25% της συνολικής ενεργειακής αξίας της διατροφής, η οποία επίσης μειώνεται. Η αναλογία ζωικών και φυτικών λιπαρών σε μεγάλη ηλικία πρέπει να αλλάξει σε 1:1. Η ίδια αναλογία είναι αποδεκτή με αύξηση της χοληστερόλης ορού.

Διατροφικές πηγές λίπους

Αυτί. Πηγές ακόρεστων και μονοακόρεστων λιπαρών οξέων.

Αυτί. Πηγές πολυακόρεστων λιπαρών οξέων.

Αυτί. Πηγές χοληστερόλης.

Υψηλή περιεκτικότητα σε Chs	Μέτριο περιεχόμενο του Xs	Χαμηλή περιεκτικότητα σε Xs
κρόκοι αυγών	αρνίσιο κρέας
	βοδινό κρέας
	κρέας πουλερικών (χωρίς δέρμα)
	μαλακή μαργαρίνη
σκληρή μαργαρίνη
Τούρτες		Φυτικά έλαια
τελικών προϊόντων			Ποσότητα	Χοληστερίνη (mg)
στομάχι κοτόπουλου
Καβούρια, καλαμάρια
Αρνί βραστό
Κονσερβοποιημένα ψάρια σε χυμό
Χαβιάρι ψαριού (κόκκινο, μαύρο)
βραστό βοδινό
Λιπαρά τυρί 50%
Κοτόπουλα, σκούρο κρέας (πόδι, πλάτη)
Κρέας πουλερικών (χήνα, πάπια)
Κουνέλι βρασμένο
Ακατέργαστο καπνιστό λουκάνικο
Άπαχο βραστό χοιρινό
Μπέικον, φιλέτο, ψαρονέφρι
Κοτόπουλο, λευκό κρέας (στήθος με πέτσα)
Ψάρια μεσαίου λίπους (λαβράκι, γατόψαρο, κυπρίνος, ρέγγα, οξύρρυγχος)
τυρόπηγμα
Επεξεργασμένο τυρί και παστά τυριά (brynza κ.λπ.)
Γαρίδες
βραστό λουκάνικο
Λιπαρά τυρί κότατζ 18%
παγωτό παγωτό
Κρεμώδες παγωτό
τυρόπηγμα 9%
Παγωτό γάλα
Τυρί cottage χωρίς λιπαρά
Κρόκος αυγού)
Γάλα 6%, γάλα ψημένο που έχει υποστεί ζύμωση
Γάλα 3%, κεφίρ 3%
Κεφίρ 1%, γάλα 1%
Κεφίρ χωρίς λιπαρά, γάλα χωρίς λιπαρά.
κρέμα γάλακτος 30%			1/2 φλ
Ξινή κρέμα 20%			1/2 φλ
Βούτυρο
κρέμα γάλακτος 30%
Συμπυκνωμένο γάλα

Τα δύο πρώτα στάδια της πέψης των λιπιδίων, γαλακτωματοποίησηΚαι υδρόλυσησυμβαίνουν σχεδόν ταυτόχρονα. Ταυτόχρονα, τα προϊόντα της υδρόλυσης δεν απομακρύνονται, αλλά παραμένοντας στη σύνθεση των σταγονιδίων λιπιδίων, διευκολύνουν την περαιτέρω γαλακτωματοποίηση και το έργο των ενζύμων.

Πέψη στο στόμα

Στους ενήλικες, η πέψη των λιπιδίων δεν συμβαίνει στη στοματική κοιλότητα, αν και η παρατεταμένη μάσηση της τροφής συμβάλλει στη μερική γαλακτωματοποίηση των λιπών.

Πέψη στο στομάχι

Η ίδια η λιπάση του στομάχου σε έναν ενήλικα δεν παίζει σημαντικό ρόλο στην πέψη των λιπιδίων λόγω της μικρής της ποσότητας και του γεγονότος ότι το βέλτιστο pH της είναι 4,5-5,5. Η απουσία γαλακτωματοποιημένων λιπαρών στα κανονικά τρόφιμα (εκτός από το γάλα) επηρεάζει επίσης.

Ωστόσο, στους ενήλικες, τα ζεστά περιβάλλοντα και η γαστρική κινητικότητα προκαλούν κάποια γαλακτωματοποίησηλίπη. Ταυτόχρονα, ακόμη και η χαμηλής ενεργής λιπάση διασπά μικρές ποσότητες λίπους, κάτι που είναι σημαντικό για την περαιτέρω πέψη των λιπών στα έντερα, γιατί. Η παρουσία τουλάχιστον ελάχιστης ποσότητας ελεύθερων λιπαρών οξέων διευκολύνει τη γαλακτωματοποίηση των λιπών στο δωδεκαδάκτυλο και διεγείρει την έκκριση παγκρεατικής λιπάσης.

Πέψη στο έντερο

Επηρεασμένος περίσταλσιςΓαστρεντερικό και συστατικά συστατικά χολήτο βρώσιμο λίπος γαλακτωματοποιείται. Σχηματίζεται κατά την πέψη λυσοφωσφολιπίδιαείναι επίσης ένα καλό επιφανειοδραστικό, επομένως βοηθούν στην περαιτέρω γαλακτωματοποίηση των διατροφικών λιπών και στο σχηματισμό μικκυλίων. Το μέγεθος σταγονιδίων ενός τέτοιου γαλακτώματος λίπους δεν υπερβαίνει τα 0,5 μικρά.

Υδρόλυση εστέρων χοληστερόλης εστεράση χοληστερόληςπαγκρεατικό χυμό.

Η πέψη του TAG στο έντερο πραγματοποιείται υπό την επίδραση του παγκρεατική λιπάσημε βέλτιστο pH 8,0-9,0. Εισέρχεται στα έντερα ως προλιπάσες, για την εκδήλωση της δραστηριότητάς της απαιτείται η κολλιπάση, η οποία βοηθά τη λιπάση να κατακαθίσει στην επιφάνεια του σταγονιδίου λιπιδίου.

Colipase, με τη σειρά του, ενεργοποιείται από τη θρυψίνη και στη συνέχεια σχηματίζει ένα σύμπλεγμα με τη λιπάση σε αναλογία 1:1. Η παγκρεατική λιπάση αποκόπτει τα λιπαρά οξέα που σχετίζονται με τα άτομα άνθρακα C 1 και C 3 της γλυκερίνης. Ως αποτέλεσμα της δουλειάς του, παραμένουν 2-μονοακυλογλυκερόλες (2-MAG), οι οποίες απορροφώνται ή μετατρέπονται ισομεράση μονογλυκερόληςσε 1-MAG. Το τελευταίο υδρολύεται σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα. Περίπου τα 3/4 του TAG μετά την υδρόλυση παραμένουν στη μορφή 2-MAG και μόνο το 1/4 του TAG υδρολύεται πλήρως.

Πλήρης ενζυματική υδρόλυση της τριακυλογλυκερόλης

ΣΕ παγκρεατικόςο χυμός περιέχει επίσης ενεργοποιημένη από τρυψίνη φωσφολιπάση Α 2, η οποία διασπά τα λιπαρά οξέα από το C 2 στα φωσφολιπίδια, τη δράση της φωσφολιπάσης C και λυσοφωσφολιπάσες.

Η δράση της φωσφολιπάσης Α 2 και της λυσοφωσφολιπάσης στο παράδειγμα της φωσφατιδυλοχολίνης

ΣΕ εντερικόςΟ χυμός έχει επίσης τη δράση της φωσφολιπάσης Α 2 και της φωσφολιπάσης C.

Για τη λειτουργία όλων αυτών των υδρολυτικών ενζύμων στο έντερο είναι απαραίτητα ιόντα Ca 2+, τα οποία συμβάλλουν στην απομάκρυνση των λιπαρών οξέων από τη ζώνη κατάλυσης.

Σημεία δράσης φωσφολιπασών

Μικκυλιακός σχηματισμός

Ως αποτέλεσμα της έκθεσης σε γαλακτωματοποιημένα λίπη, σχηματίζονται ένζυμα του παγκρέατος και των εντερικών χυμών 2-μονοακυλογλυκερόλη s, δωρεάν λιπαρό οξύκαι δωρεάν χοληστερίνη, σχηματίζοντας δομές μικκυλιακού τύπου (το μέγεθος είναι ήδη περίπου 5 nm). Η ελεύθερη γλυκερόλη απορροφάται απευθείας στο αίμα.

ΠΕΨΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ

Η πέψη είναι η υδρόλυση των θρεπτικών συστατικών στις αφομοιώσιμες μορφές τους.

Μόνο το 40-50% των διαιτητικών λιπιδίων διασπάται πλήρως, από 3% έως 10% των διαιτητικών λιπιδίων απορροφώνται αμετάβλητα.

Δεδομένου ότι τα λιπίδια είναι αδιάλυτα στο νερό, η πέψη και η απορρόφησή τους έχει τα δικά της χαρακτηριστικά και προχωρά σε διάφορα στάδια:

1) Λιπίδια στερεών τροφών υπό μηχανική δράση και υπό την επίδραση χολικών επιφανειοδραστικών ουσιών αναμιγνύονται με πεπτικούς χυμούς για να σχηματιστεί ένα γαλάκτωμα (έλαιο σε νερό). Ο σχηματισμός ενός γαλακτώματος είναι απαραίτητος για την αύξηση της περιοχής δράσης των ενζύμων, επειδή λειτουργούν μόνο στην υδατική φάση. Τα υγρά λιπίδια των τροφίμων (γάλα, ζωμός κ.λπ.) εισέρχονται αμέσως στο σώμα με τη μορφή γαλακτώματος.

2) Υπό τη δράση των λιπασών των πεπτικών χυμών, τα λιπίδια του γαλακτώματος υδρολύονται με το σχηματισμό υδατοδιαλυτών ουσιών και απλούστερων λιπιδίων.

3) Οι υδατοδιαλυτές ουσίες που απομονώνονται από το γαλάκτωμα απορροφώνται και εισέρχονται στο αίμα. Τα απλούστερα λιπίδια που απομονώνονται από το γαλάκτωμα, σε συνδυασμό με συστατικά της χολής, σχηματίζουν μικκύλια.

4) Τα μικκύλια εξασφαλίζουν την απορρόφηση των λιπιδίων στα ενδοθηλιακά κύτταρα του εντέρου.

Στοματική κοιλότητα

Στη στοματική κοιλότητα γίνεται μηχανική άλεση της στερεάς τροφής και διαβροχή της με σάλιο (pH=6,8).

Στα βρέφη, η υδρόλυση της TH ξεκινά εδώ με βραχέα και μεσαία λιπαρά οξέα, τα οποία συνοδεύονται από υγρή τροφή με τη μορφή γαλακτώματος. Η υδρόλυση πραγματοποιείται με τη γλωσσική τριγλυκεριδική λιπάση («λιπάση γλώσσας», TGL), η οποία εκκρίνεται από τους αδένες Ebner που βρίσκονται στη ραχιαία επιφάνεια της γλώσσας.

Δεδομένου ότι η «λιπάση της γλώσσας» λειτουργεί στο εύρος του pH 2-7,5, μπορεί να λειτουργήσει στο στομάχι για 1-2 ώρες, διασπώντας έως και το 30% των τριγλυκεριδίων με μικρά λιπαρά οξέα. Σε βρέφη και μικρά παιδιά, υδρολύει ενεργά την TG γάλακτος, η οποία περιέχει κυρίως λιπαρά οξέα με μικρή και μεσαία αλυσίδα μήκους (4-12 C). Στους ενήλικες, η συμβολή της γλωσσικής λιπάσης στην πέψη των TG είναι αμελητέα.

Τα κύρια κύτταρα του στομάχου παράγουν γαστρική λιπάση, η οποία είναι ενεργή στο ουδέτερο pH που βρίσκεται στα γαστρικά υγρά των βρεφών και των μικρών παιδιών και είναι ανενεργή στους ενήλικες (γαστρικό pH ~1,5). Αυτή η λιπάση υδρολύει την TG, αποκόπτοντας κυρίως τα λιπαρά οξέα στο τρίτο άτομο άνθρακα της γλυκερίνης. Τα FA και τα MG που σχηματίζονται στο στομάχι εμπλέκονται περαιτέρω στη γαλακτωματοποίηση των λιπιδίων στο δωδεκαδάκτυλο.

Το λεπτό έντερο

Η κύρια διαδικασία της πέψης των λιπιδίων συμβαίνει στο λεπτό έντερο.

1. Γαλακτωματοποίηση λιπιδίων (ανάμιξη λιπιδίων με νερό) γίνεται στο λεπτό έντερο υπό τη δράση της χολής. Η χολή συντίθεται στο ήπαρ, συγκεντρώνεται στη χοληδόχο κύστη και, μετά την κατανάλωση λιπαρών τροφών, απελευθερώνεται στον αυλό του δωδεκαδακτύλου (500-1500 ml / ημέρα).

Η χολή είναι ένα παχύρρευστο κιτρινοπράσινο υγρό, έχει pH = 7,3-8,0, περιέχει H2O - 87-97%, οργανικές ουσίες (χολικά οξέα - 310 mmol / l (10,3-91,4 g / l), λιπαρά οξέα - 1,4-3,2 g / l, χολικές χρωστικές - 3,2 mmol / l (5,3-9,8 g / l), χοληστερόλη - 25 mmol / l (0,6-2,6) g/l, φωσφολιπίδια - 8 mmol/l) και μεταλλικά συστατικά (νάτριο 130-145 mmol /l, χλώριο 75-100 mmol/l, HCO3- 10-28 mmol/l, κάλιο 5-9 mmol/l). Η παραβίαση της αναλογίας των συστατικών της χολής οδηγεί στο σχηματισμό λίθων.

Τα χολικά οξέα (παράγωγα χολανικού οξέος) συντίθενται στο ήπαρ από τη χοληστερόλη (χολικό και χηνοδεοξυχολικό οξύ) και σχηματίζονται στο έντερο (δεοξυχολικό, λιθοχολικό, κ.λπ. περίπου 20) από χολικό και χηνοδεοξυχολικό οξύ υπό τη δράση μικροοργανισμών.

Στη χολή, τα χολικά οξέα υπάρχουν κυρίως με τη μορφή συζυγών με γλυκίνη (66-80%) και ταυρίνη (20-34%), σχηματίζοντας ζευγαρωμένα χολικά οξέα: ταυροχολικό, γλυκοχολικό κ.λπ.

Τα χολικά άλατα, τα σαπούνια, τα φωσφολιπίδια, οι πρωτεΐνες και το αλκαλικό περιβάλλον της χολής δρουν ως απορρυπαντικά (επιφανειοδραστικά), μειώνουν την επιφανειακή τάση των σταγονιδίων λιπιδίων, με αποτέλεσμα τα μεγάλα σταγονίδια να διασπώνται σε πολλά μικρά, δηλ. γίνεται γαλακτωματοποίηση. Η γαλακτωματοποίηση διευκολύνεται επίσης από την εντερική περισταλτικότητα και το CO2 που απελευθερώνεται κατά την αλληλεπίδραση χυμός και διττανθρακικών: H + + HCO3- → H2CO3 → H2O + CO2.

2. Η υδρόλυση των τριγλυκεριδίων πραγματοποιείται από την παγκρεατική λιπάση. Το βέλτιστο pH του είναι 8, υδρολύει το TG κυρίως στις θέσεις 1 και 3, με το σχηματισμό 2 ελεύθερων λιπαρών οξέων και 2-μονοακυλογλυκερόλης (2-MG). Το 2-MG είναι ένας καλός γαλακτωματοποιητής.

Το 28% του 2-MG μετατρέπεται σε 1-MG από την ισομεράση. Το μεγαλύτερο μέρος του 1-MG υδρολύεται από την παγκρεατική λιπάση σε γλυκερίνη και λιπαρό οξύ.

Στο πάγκρεας, η παγκρεατική λιπάση συντίθεται μαζί με την πρωτεΐνη κολιπάση. Η κολιπάση σχηματίζεται σε ανενεργή μορφή και ενεργοποιείται στο έντερο από τη θρυψίνη με μερική πρωτεόλυση. Η κολιπάση, με την υδρόφοβη περιοχή της, δεσμεύεται στην επιφάνεια του σταγονιδίου λιπιδίου, ενώ η υδρόφιλη περιοχή της προάγει τη μέγιστη προσέγγιση του ενεργού κέντρου της παγκρεατικής λιπάσης σε TG, που επιταχύνει την υδρόλυση τους.

3. Η υδρόλυση της λεκιθίνης γίνεται με τη συμμετοχή των φωσφολιπασών (PL): A1, A2, C, D και λυσοφωσφολιπάσης (lysoPL).

Ως αποτέλεσμα της δράσης αυτών των τεσσάρων ενζύμων, τα φωσφολιπίδια διασπώνται σε ελεύθερα λιπαρά οξέα, γλυκερίνη, φωσφορικό οξύ και μια αμινοαλκοόλη ή ανάλογό της, για παράδειγμα, το αμινοξύ σερίνη, ωστόσο, μέρος των φωσφολιπιδίων διασπάται με τη συμμετοχή της φωσφολιπάσης Α2 μόνο στα λυσοφωσφολιπίδια και με αυτή τη μορφή μπορεί να εισέλθει στο εντερικό τοίχωμα.

Το PL A2 ενεργοποιείται με μερική πρωτεόλυση με τη συμμετοχή θρυψίνης και υδρολύει τη λεκιθίνη σε λυσολεκιθίνη. Η λυσολεκιθίνη είναι ένας καλός γαλακτωματοποιητής. Το LysoFL υδρολύει μέρος της λυσολεκιθίνης σε γλυκεροφωσφοχολίνη. Τα υπόλοιπα φωσφολιπίδια δεν υδρολύονται.

4. Η υδρόλυση των εστέρων της χοληστερόλης σε χοληστερόλη και λιπαρά οξέα πραγματοποιείται από την εστεράση της χοληστερόλης, ένα ένζυμο του παγκρέατος και του εντερικού χυμού.

5. Σχηματισμός μικκυλίων

Τα αδιάλυτα στο νερό προϊόντα υδρόλυσης (λιπαρά οξέα μακράς αλυσίδας, 2-MG, χοληστερόλη, λυσολεκιθίνες, φωσφολιπίδια) μαζί με τα χολικά συστατικά (χολικά άλατα, χοληστερόλη, PL) σχηματίζουν δομές στον εντερικό αυλό που ονομάζονται μικτά μικκύλια. Τα μικτά μικκύλια είναι χτισμένα με τέτοιο τρόπο ώστε τα υδρόφοβα μέρη των μορίων να στρέφονται μέσα στα μικκύλια (λιπαρά οξέα, 2-MG, 1-MG) και τα υδρόφιλα μέρη (χολικά οξέα, φωσφολιπίδια, CS) να είναι προς τα έξω, οπότε το τα μικκύλια διαλύονται καλά στην υδατική φάση περιέχουν το λεπτό έντερο. Η σταθερότητα των μικκυλίων παρέχεται κυρίως από χολικά άλατα, καθώς και από μονογλυκερίδια και λυσοφωσφολιπίδια.

Ρύθμιση της πέψης

Η τροφή διεγείρει την έκκριση της χολοκυστοκινίνης (παγκρεοζυμίνη, μια πεπτιδική ορμόνη) από τα κύτταρα του βλεννογόνου του λεπτού εντέρου στο αίμα. Προκαλεί την απελευθέρωση της χολής από τη χοληδόχο κύστη και του παγκρεατικού χυμού από το πάγκρεας στον αυλό του δωδεκαδακτύλου.

Το όξινο χυμό διεγείρει την έκκριση σεκρετίνης (μιας πεπτιδικής ορμόνης) από τα κύτταρα του βλεννογόνου του λεπτού εντέρου στο αίμα. Η σεκρετίνη διεγείρει την έκκριση διττανθρακικών (HCO3-) στον παγκρεατικό χυμό.

Ιδιαιτερότητες της πέψης των λιπιδίων στα παιδιά

Η εκκριτική συσκευή του εντέρου μέχρι τη γέννηση του παιδιού σχηματίζεται γενικά, ο εντερικός χυμός περιέχει τα ίδια ένζυμα όπως στους ενήλικες, αλλά η δραστηριότητά τους είναι χαμηλή. Ιδιαίτερα έντονη είναι η διαδικασία πέψης των λιπών λόγω της χαμηλής δραστηριότητας των λιπολυτικών ενζύμων. Σε παιδιά που θηλάζουν, τα λιπίδια που γαλακτωματοποιούνται από τη χολή διασπώνται κατά 50% υπό την επίδραση της λιπάσης του μητρικού γάλακτος.

Πέψη υγρών λιπιδίων τροφίμων

ΑΝΑΡΡΟΦΗΣΗ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ ΥΔΡΟΛΥΣΗΣ

1. Τα υδατοδιαλυτά προϊόντα της λιπιδικής υδρόλυσης απορροφώνται στο λεπτό έντερο χωρίς τη συμμετοχή μικκυλίων. Η χολίνη και η αιθανολαμίνη απορροφώνται με τη μορφή παραγώγων CDP, το φωσφορικό οξύ - με τη μορφή αλάτων Na + και K +, η γλυκερίνη - στην ελεύθερη μορφή.

2. Τα λιπαρά οξέα με κοντές και μεσαίες αλυσίδες απορροφώνται χωρίς τη συμμετοχή μικκυλίων, κυρίως στο λεπτό έντερο, και μέρος βρίσκεται ήδη στο στομάχι.

3. Αδιάλυτα στο νερό προϊόντα υδρόλυσης λιπιδίων απορροφώνται στο λεπτό έντερο με τη συμμετοχή μικκυλίων. Τα μικκύλια πλησιάζουν το όριο βούρτσας των εντεροκυττάρων και τα λιπιδικά συστατικά των μικκυλίων (2-MG, 1-MG, λιπαρά οξέα, χοληστερόλη, λυσολεκιθίνη, φωσφολιπίδια κ.λπ.) διαχέονται μέσω των μεμβρανών στα κύτταρα.

Συστατικό ανακύκλωσης της χολής

Μαζί με τα προϊόντα της υδρόλυσης, απορροφώνται χολικά συστατικά - χολικά άλατα, φωσφολιπίδια, χοληστερόλη. Τα χολικά άλατα απορροφώνται πιο ενεργά στον ειλεό. Στη συνέχεια, τα χολικά οξέα περνούν μέσω της πυλαίας φλέβας στο ήπαρ, εκκρίνονται ξανά από το ήπαρ στη χοληδόχο κύστη και στη συνέχεια συμμετέχουν ξανά στη γαλακτωματοποίηση των λιπιδίων. Αυτή η οδός του χολικού οξέος ονομάζεται εντεροηπατική κυκλοφορία. Κάθε μόριο χολικών οξέων περνά από 5-8 κύκλους την ημέρα και περίπου το 5% των χολικών οξέων αποβάλλεται με τα κόπρανα.

ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΤΗΣ Πέψης ΚΑΙ ΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗΣ ΛΙΠΙΔΙΩΝ. στεατόρροια

Η παραβίαση της πέψης των λιπιδίων μπορεί να οφείλεται σε:

1) παραβίαση της εκροής χολής από τη χοληδόχο κύστη (χοληλιθίαση, όγκος). Η μείωση της έκκρισης της χολής προκαλεί παραβίαση της γαλακτωματοποίησης των λιπιδίων, η οποία οδηγεί σε μείωση της υδρόλυσης των λιπιδίων από τα πεπτικά ένζυμα.

2) η παραβίαση της έκκρισης του παγκρεατικού χυμού οδηγεί σε ανεπάρκεια παγκρεατικής λιπάσης και μειώνει την υδρόλυση των λιπιδίων.

Η παραβίαση της πέψης των λιπιδίων αναστέλλει την απορρόφησή τους, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση της ποσότητας των λιπιδίων στα κόπρανα - εμφανίζεται στεατόρροια (λιπαρά κόπρανα). Φυσιολογικά, τα λιπίδια στα κόπρανα δεν υπερβαίνουν το 5%. Με τη στεατόρροια, η απορρόφηση των λιποδιαλυτών βιταμινών (A, D, E, K) και των απαραίτητων λιπαρών οξέων (βιταμίνη F) διαταράσσεται, επομένως, αναπτύσσεται υποβιταμίνωση των λιποδιαλυτών βιταμινών. Η περίσσεια λιπιδίων δεσμεύει ουσίες μη λιπιδικής φύσης (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, υδατοδιαλυτές βιταμίνες) και εμποδίζει την πέψη και την απορρόφησή τους. Υπάρχουν υποβιταμίνωση για υδατοδιαλυτές βιταμίνες, πρωτεΐνες και ασιτία υδατανθράκων. Οι άπεπτες πρωτεΐνες σαπίζονται στο παχύ έντερο.

34. Ταξινόμηση λιποπρωτεϊνών μεταφοράς αίματος (κατά πυκνότητα, ηλεκτροφορητική κινητικότητα, κατά αποπρωτεΐνες), τόπος σύνθεσης, λειτουργίες, διαγνωστική αξία (α – δ):
)

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΛΙΠΙΔΙΩΝ ΣΤΟ ΣΩΜΑ

Η μεταφορά των λιπιδίων στο σώμα γίνεται με δύο τρόπους:

1) Τα λιπαρά οξέα μεταφέρονται στο αίμα με τη βοήθεια λευκωματινών.

2) TG, FL, CS, EHS, κ.λπ. Τα λιπίδια μεταφέρονται στο αίμα ως λιποπρωτεΐνες.

Μεταβολισμός λιποπρωτεϊνών

Οι λιποπρωτεΐνες (LP) είναι σφαιρικά υπερμοριακά σύμπλοκα που αποτελούνται από λιπίδια, πρωτεΐνες και υδατάνθρακες. Τα LP έχουν υδρόφιλο κέλυφος και υδρόφοβο πυρήνα. Το υδρόφιλο κέλυφος περιλαμβάνει πρωτεΐνες και αμφίφιλα λιπίδια - PL, CS. Ο υδρόφοβος πυρήνας περιλαμβάνει υδρόφοβα λιπίδια - TG, εστέρες χοληστερόλης κ.λπ. Τα LP είναι πολύ διαλυτά στο νερό.

Αρκετοί τύποι λιποπρωτεϊνών συντίθενται στο σώμα, διαφέρουν στη χημική τους σύνθεση, σχηματίζονται σε διαφορετικά σημεία και μεταφέρουν λιπίδια σε διαφορετικές κατευθύνσεις.

Το LP διαχωρίζεται χρησιμοποιώντας:

1) ηλεκτροφόρηση, κατά φορτίο και μέγεθος, σε α-LP, β-LP, προ-β-LP και HM.

2) φυγοκέντρηση, κατά πυκνότητα, για HDL, LDL, LPP, VLDL και HM.

Η αναλογία και η ποσότητα LP στο αίμα εξαρτάται από την ώρα της ημέρας και από τη διατροφή. Στη μετααπορροφητική περίοδο και κατά τη διάρκεια της νηστείας, στο αίμα υπάρχουν μόνο LDL και HDL.

Οι κύριοι τύποι λιποπρωτεϊνών

Σύνθεση, % HM VLDL

(προ-β-LP) DILD

(προ-β-LP) LDL

(β-LP) HDL

Πρωτεΐνες 2 10 11 22 50

FL 3 18 23 21 27

EHS 3 10 30 42 16

TG 85 55 26 7 3

Πυκνότητα, g/ml 0,92-0,98 0,96-1,00 0,96-1,00 1,00-1,06 1,06-1,21

Διάμετρος, nm >120 30-100 30-100 21-100 7-15

Λειτουργίες Μεταφορά εξωγενών λιπιδίων τροφίμων στους ιστούς Μεταφορά ενδογενών ηπατικών λιπιδίων στους ιστούς Μεταφορά ενδογενών ηπατικών λιπιδίων στους ιστούς Μεταφορά χοληστερόλης

στον ιστό Απομάκρυνση από την περίσσεια χοληστερόλης

από υφάσματα

από Α, Γ, Ε

Τόπος σχηματισμού εντεροκύτταρο ηπατοκύτταρο στο αίμα από VLDL στο αίμα από ηπατοκύτταρο LPPP

Apo B-48, C-II, E B-100, C-II, E B-100, E B-100 A-I C-II, E, D

Κανόνας στο αίμα< 2,2 ммоль/л 0,9- 1,9 ммоль/л

Αποπρωτεΐνες

Οι πρωτεΐνες που συνθέτουν το LP ονομάζονται αποπρωτεΐνες (αποπρωτεΐνες, apo). Οι πιο κοινές αποπρωτεΐνες περιλαμβάνουν: apo A-I, A-II, B-48, B-100, C-I, C-II, C-III, D, E. Οι απο-πρωτεΐνες μπορεί να είναι περιφερειακές (υδρόφιλες: A-II, C- II, E) και αναπόσπαστο (έχουν υδρόφοβη θέση: Β-48, Β-100). Τα περιφερειακά apos περνούν μεταξύ των LP, αλλά τα ακέραια όχι. Οι αποπρωτεΐνες εκτελούν διάφορες λειτουργίες:

Apobelok Λειτουργία Τόπος σχηματισμού Εντοπισμός

A-I LCAT ενεργοποιητής, σχηματισμός EChS από το ήπαρ HDL

A-II LCAT ενεργοποιητής, σχηματισμός HDL-ECH, HM

B-48 Δομικό (σύνθεση LP), υποδοχέας (φαγοκυττάρωση LP) εντεροκύτταρο HM

B-100 Δομική (σύνθεση LP), υποδοχέας (φαγοκυττάρωση LP) ήπαρ VLDL, LDLP, LDL

C-I LCAT ενεργοποιητής, σχηματισμός ECS Ήπαρ HDL, VLDL

C-II LPL ενεργοποιητής, διεγείρει την υδρόλυση TG στο ήπαρ LP HDL → HM, VLDL

C-III αναστολέας LPL, αναστέλλει την υδρόλυση TG σε LP ήπαρ HDL → HM, VLDL

D Μεταφορά εστέρα χοληστερόλης (CET) Ήπαρ HDL

Υποδοχέας E, φαγοκυττάρωση LP ήπατος HDL → HM, VLDL, LPPP

ένζυμα μεταφοράς λιπιδίων

Η λιποπρωτεϊνική λιπάση (LPL) (EC 3.1.1.34, γονίδιο LPL, περίπου 40 ελαττωματικά αλληλόμορφα) σχετίζεται με τη θειική ηπαράνη που βρίσκεται στην επιφάνεια των ενδοθηλιακών κυττάρων των τριχοειδών αγγείων των αιμοφόρων αγγείων. Υδρολύει το TG στη σύνθεση του LP σε γλυκερίνη και 3 λιπαρά οξέα. Με την απώλεια της TG, η HM μετατρέπεται σε υπολειπόμενη HM και η VLDL αυξάνει την πυκνότητά τους σε LDL και LDL.

Το Apo C-II LP ενεργοποιεί το LPL και τα φωσφολιπίδια LP εμπλέκονται στη σύνδεση του LPL στην επιφάνεια του LP. Η σύνθεση LPL προκαλείται από την ινσουλίνη. Το Apo C-III αναστέλλει την LPL.

Το LPL συντίθεται στα κύτταρα πολλών ιστών: λίπος, μυς, πνεύμονες, σπλήνα, κύτταρα του θηλάζοντος μαστικού αδένα. Δεν είναι στο συκώτι. Τα ισοένζυμα LPL διαφορετικών ιστών διαφέρουν σε τιμή Km. Στον λιπώδη ιστό, το LPL έχει Km 10 φορές μεγαλύτερο από ό,τι στο μυοκάρδιο· επομένως, τα λιπαρά οξέα απορροφώνται στον λιπώδη ιστό μόνο όταν υπάρχει περίσσεια TH στο αίμα και το μυοκάρδιο απορροφάται συνεχώς, ακόμη και με χαμηλή συγκέντρωση του TH στο αίμα. Τα λιπαρά οξέα στα λιποκύτταρα χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση τριγλυκεριδίων, στο μυοκάρδιο ως πηγή ενέργειας.

Η ηπατική λιπάση βρίσκεται στην επιφάνεια των ηπατοκυττάρων· δεν δρα σε ώριμο CM, αλλά υδρολύει την TG σε LPPP.

Λεκιθίνη: Η ακυλοτρανσφεράση της χοληστερόλης (LCAT) βρίσκεται στην HDL, μεταφέρει το ακύλιο από τη λεκιθίνη στη χοληστερόλη με το σχηματισμό ECS και λυσολεκιθίνης. Ενεργοποιείται από τα apo A-I, A-II και C-I.

λεκιθίνη + χοληστερόλη → λυσολεκιθίνη + ECS

Το ECS βυθίζεται στον πυρήνα της HDL ή μεταφέρεται με τη συμμετοχή του apo D σε άλλα LP.

υποδοχείς μεταφοράς λιπιδίων

Ο υποδοχέας LDL είναι μια σύνθετη πρωτεΐνη που αποτελείται από 5 τομείς και περιέχει ένα τμήμα υδατανθράκων. Ο υποδοχέας LDL έχει συνδέτες για τις πρωτεΐνες ano B-100 και apo E, δεσμεύει την LDL καλά, χειρότερα από τις LDL, VLDL, υπολειμματικά CM που περιέχουν αυτές τις apo.

Ο υποδοχέας LDL συντίθεται σε όλα σχεδόν τα πυρηνικά κύτταρα του σώματος. Η ενεργοποίηση ή η αναστολή της πρωτεϊνικής μεταγραφής ρυθμίζεται από το επίπεδο χοληστερόλης στο κύτταρο. Με έλλειψη χοληστερόλης, το κύτταρο ξεκινά τη σύνθεση του υποδοχέα LDL και με περίσσεια, αντίθετα, τον εμποδίζει.

Διεγείρετε τη σύνθεση των ορμονών των υποδοχέων LDL: ινσουλίνη και τριιωδοθυρονίνη (Τ3), ορμόνες φύλου και γλυκοκορτικοειδή - μειώνουν.

Ο Michael Brown και ο Joseph Goldstein έλαβαν το Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής το 1985 για την ανακάλυψη αυτού του ουσιαστικού υποδοχέα για το μεταβολισμό των λιπιδίων.

Πρωτεΐνη παρόμοια με τον υποδοχέα LDL Στην κυτταρική επιφάνεια πολλών οργάνων (ήπαρ, εγκέφαλος, πλακούντας) υπάρχει ένας άλλος τύπος υποδοχέα που ονομάζεται «πρωτεΐνη παρόμοια με τον υποδοχέα LDL». Αυτός ο υποδοχέας αλληλεπιδρά με την apo E και συλλαμβάνει το υπόλοιπο (υπολειπόμενο) HM και LPPP. Δεδομένου ότι τα υπολείμματα σωματιδίων περιέχουν χοληστερόλη, αυτός ο τύπος υποδοχέα εξασφαλίζει επίσης την είσοδό του στους ιστούς.

Εκτός από την είσοδο χοληστερόλης στους ιστούς με ενδοκυττάρωση λιποπρωτεϊνών, μια ορισμένη ποσότητα χοληστερόλης εισέρχεται στα κύτταρα με διάχυση από την LDL και άλλες λιποπρωτεΐνες κατά την επαφή με τις κυτταρικές μεμβράνες.

Στο αίμα, η συγκέντρωση είναι φυσιολογική:

LDL< 2,2 ммоль/л,

HDL > 1,2 mmol/l

Ολικά λιπίδια 4-8g/l,

XC< 5,0 ммоль/л,

TG< 1,7 ммоль/л,

Ελεύθερα λιπαρά οξέα 400-800 µmol/l

ΑΝΤΑΛΛΑΓΗ ΧΥΛΟΜΙΚΡΩΝ

Τα λιπίδια που συντίθενται εκ νέου στα εντεροκύτταρα μεταφέρονται στους ιστούς ως μέρος του HM.

· Ο σχηματισμός του HM ξεκινά με τη σύνθεση του apo B-48 στα ριβοσώματα. Το Apo B-48 και το B-100 μοιράζονται ένα κοινό γονίδιο. Εάν μόνο το 48% των πληροφοριών αντιγράφεται από το γονίδιο στο mRNA, τότε η apo Β-48 συντίθεται από αυτό, εάν το 100%, τότε η apo Β-100 συντίθεται από αυτό.

· Με τα ριβοσώματα, το apo B-48 εισέρχεται στον αυλό του ER, όπου γλυκοζυλιώνεται. Στη συνέχεια, στη συσκευή Golgi, το apo B-48 περιβάλλεται από λιπίδια και εμφανίζεται ο σχηματισμός «ανώριμης», εκκολαπτόμενης HM.

Με την εξωκυττάρωση, τα νεογέννητα HM απελευθερώνονται στον μεσοκυττάριο χώρο, εισέρχονται στα λεμφικά τριχοειδή αγγείακαι μέσω του λεμφικού συστήματος, μέσω του κύριου θωρακικού λεμφικού πόρου εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος.

· Το Apo E και το C-II μεταφέρονται από την HDL στο εκκολαπτόμενο HM στη λέμφο και το αίμα και το HM μετατρέπεται σε «ώριμα». Τα XM είναι αρκετά μεγάλα, έτσι δίνουν στο πλάσμα του αίματος μια οπαλίζουσα, γαλακτώδη εμφάνιση. Υπό τη δράση του LPL, το TH HM υδρολύεται σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη. Η κύρια μάζα των λιπαρών οξέων διεισδύει στον ιστό και η γλυκερίνη μεταφέρεται με το αίμα στο ήπαρ.

· Όταν η ποσότητα της TG στο HM μειώνεται κατά 90%, μειώνεται σε μέγεθος, και η apo C-II μεταφέρεται πίσω στην HDL, η "ώριμη" HM μετατρέπεται σε "υπολειπόμενο" υπόλοιπο HM. Τα υπολείμματα HM περιέχουν φωσφολιπίδια, χοληστερόλη, λιποδιαλυτές βιταμίνες και apo B-48 και E.

· Μέσω του υποδοχέα LDL (πρόσληψη apo E, B100, B48), τα υπολείμματα CM συλλαμβάνονται από τα ηπατοκύτταρα. Με την ενδοκυττάρωση, τα υπολείμματα CM εισέρχονται στα κύτταρα και πέπτονται στα λυσοσώματα. Το HM εξαφανίζεται από το αίμα μέσα σε λίγες ώρες.