Η συγκέντρωση καλίου και νατρίου στο κύτταρο. Δυναμικό μεμβράνης του κυττάρου ή δυναμικό ηρεμίας. Δυνατότητες δράσης σε άλλα διεγέρσιμα κύτταρα

Εξέφρασα την ιδέα δύο μορφών μετατρέψιμης ενέργειας το 1975. Δύο χρόνια αργότερα, αυτή η άποψη υποστηρίχθηκε από τον Μίτσελ. Εν τω μεταξύ, στην ομάδα του A. Glagolev, άρχισαν πειράματα για να δοκιμάσουν μια από τις προβλέψεις αυτής της νέας ιδέας.

συλλογίστηκα ως εξής. Εάν το δυναμικό πρωτονίου είναι διαπραγματευτικό χαρτί, τότε το κύτταρο πρέπει να έχει επαρκή ποσότητα τέτοιων «τραπεζογραμμάτων».

Αυτή η απαίτηση ικανοποιήθηκε όταν επρόκειτο για ATP. Το κύτταρο περιέχει πάντα μάλλον μεγάλες ποσότητες ATP και έχουν ληφθεί μέτρα για τη σταθεροποίηση αυτής της ποσότητας υπό συνθήκες μεταβαλλόμενης συγκυρίας - συνεχώς μεταβαλλόμενοι ρυθμοί σχηματισμού και χρήσης ATP. Υπάρχει μια ειδική ουσία - η φωσφορική κρεατίνη, η οποία εμπλέκεται σε μία μόνο αντίδραση - τη φωσφορυλίωση ADP:

ADP + φωσφορική κρεατίνη ⇔ ATP + κρεατίνη.

Όταν το ATP είναι σε περίσσεια και το ADP είναι σε έλλειψη, η αντίδραση πηγαίνει από δεξιά προς τα αριστερά και συσσωρεύεται φωσφορική κρεατίνη, η οποία υπό αυτές τις συνθήκες γίνεται πολύ μεγαλύτερη από την ATP. Αλλά μόλις το επίπεδο της ADP αυξηθεί και το ATP μειωθεί, η αντίδραση αλλάζει κατεύθυνση και η φωσφορική κρεατίνη γίνεται προμηθευτής ATP. Έτσι, η φωσφορική κρεατίνη εκτελεί τη λειτουργία της ως σταθεροποιητής, ρυθμιστικό του επιπέδου ATP.

Και τι γίνεται με το δυναμικό πρωτονίων;

Ένας απλός υπολογισμός σας επιτρέπει να μετατρέψετε ένα ενεργειακό «νόμισμα» σε ένα άλλο. Αυτός ο υπολογισμός δείχνει ότι η ποσότητα ενέργειας που συσσωρεύεται, για παράδειγμα, από ένα βακτηριακό κύτταρο με τη μορφή δυναμικού πρωτονίου, αποδεικνύεται ότι είναι σχεδόν χίλιες φορές μικρότερη από την ποσότητα του ATP εάν το δυναμικό πρωτονίου είναι σε ηλεκτρική μορφή. Αυτή η ποσότητα είναι της ίδιας τάξης με τον αριθμό των πιθανών γεννητριών και καταναλωτών στη βακτηριακή μεμβράνη.

Αυτή η κατάσταση δημιουργεί μια ειδική ανάγκη για ένα ρυθμιστικό σύστημα που σταθεροποιεί το επίπεδο του δυναμικού πρωτονίου. Διαφορετικά, ακόμη και μια βραχυπρόθεσμη υπέρβαση του συνολικού ρυθμού των διεργασιών που καταναλώνουν το δυναμικό έναντι του ρυθμού παραγωγής του θα οδηγήσει στην εξαφάνιση του δυναμικού και τον τερματισμό λειτουργίας όλων των συστημάτων που τροφοδοτούνται από το δυναμικό.

Επομένως, πρέπει να υπάρχει ένα ρυθμιστικό διάλυμα για το δυναμικό πρωτονίων, όπως η φωσφορική κρεατίνη για το ATP. Τι είδους συστατικό όμως επέλεξε η φύση για έναν τέτοιο ρόλο;

Σκεπτόμενος αυτό το πρόβλημα, προσπάθησα να βρω κάποιο βιολογικό σύστημα που σχετίζεται με τις δυνατότητες, η λειτουργία του οποίου θα ήταν άγνωστη.

Ένα από τα παλιά μυστήρια της βιολογίας: γιατί ένα κύτταρο απορροφά ιόντα καλίου και εκτοξεύει ιόντα νατρίου, δημιουργώντας μια δαπανηρή ασυμμετρία στην κατανομή αυτών των παρόμοιων ιόντων μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του περιβάλλοντος; Πρακτικά σε κάθε ζωντανό κύτταρο υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου από ιόντα νατρίου, ενώ στο περιβάλλον το νάτριο είναι σε τεράστια περίσσεια έναντι του καλίου. Ίσως το Na + είναι δηλητήριο για το κύτταρο;

Οχι δεν είναι. Ενώ ορισμένα ενζυμικά συστήματα λειτουργούν καλύτερα στο KCl παρά στο NaCl, αυτό φαίνεται να είναι μια δευτερεύουσα προσαρμογή στο εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου με «υψηλό κάλιο» και «χαμηλό νάτριο». Σε μια τεράστια περίοδο βιολογικής εξέλιξης, το κύτταρο μπορούσε να προσαρμοστεί στη φυσική αναλογία ιόντων αλκαλιμετάλλου στο εξωτερικό περιβάλλον. Τα αλόφιλα βακτήρια ζουν σε ένα κορεσμένο διάλυμα NaCl και η συγκέντρωση του Na + στο κυτταρόπλασμά τους μερικές φορές φτάνει ένα mole ανά λίτρο, που είναι σχεδόν χίλιες φορές υψηλότερη από τη συγκέντρωση Na + στα συνηθισμένα κύτταρα. Άρα το Na+ δεν είναι δηλητήριο.

Σημειώστε ότι τα ίδια αλόφιλα βακτήρια διατηρούν μια ενδοκυτταρική συγκέντρωση Κ+ περίπου 4 moles ανά λίτρο, ξοδεύοντας κολοσσιαία ποσά ενεργειακών πόρων για τη δημιουργία μιας βαθμίδας νατρίου-καλίου.

Τα διεγερτά ζωικά κύτταρα, όπως οι νευρώνες, είναι γνωστό ότι χρησιμοποιούν τη βαθμίδα νατρίου-καλίου για να μεταφέρουν νευρικές ώσεις. Τι γίνεται όμως με άλλους τύπους κυττάρων, όπως τα βακτήρια;

Ας στραφούμε στον μηχανισμό μεταφοράς του K + και του Na + μέσω της βακτηριακής μεμβράνης. Είναι γνωστό ότι μεταξύ του βακτηριακού κυτταροπλάσματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος υπάρχει διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά, που υποστηρίζεται από το έργο των πρωτεϊνών-γεννητών στη βακτηριακή μεμβράνη. Με την άντληση πρωτονίων από το εσωτερικό του κυττάρου προς τα έξω, οι πρωτεΐνες γεννήτριας φορτίζουν αρνητικά το εσωτερικό του βακτηρίου. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, η συσσώρευση ιόντων K + μέσα στο κύτταρο θα μπορούσε να συμβεί απλώς λόγω ηλεκτροφόρησης - της μετακίνησης ενός θετικά φορτισμένου ιόντος καλίου στο αρνητικά φορτισμένο κυτταρόπλασμα του βακτηρίου.

Σε αυτή την περίπτωση, η ροή καλίου θα πρέπει να αποφορτίζει τη μεμβράνη που έχει φορτιστεί προκαταρκτικά από γεννήτριες πρωτονίων.

Με τη σειρά του, η εκκένωση της μεμβράνης θα πρέπει να ενεργοποιήσει αμέσως τη λειτουργία των γεννητριών.

Αυτό σημαίνει ότι οι ενεργειακοί πόροι που δαπανώνται για τη δημιουργία της διαφοράς ηλεκτρικού δυναμικού μεταξύ της κυψέλης και του περιβάλλοντος θα χρησιμοποιηθούν για τη συγκέντρωση ιόντων Κ+ μέσα στην κυψέλη. Η τελική ισορροπία μιας τέτοιας διαδικασίας θα είναι η ανταλλαγή ενδοκυτταρικών ιόντων H + για εξωκυτταρικά ιόντα K + (ιόντα H + αντλούνται από τις πρωτεΐνες γεννήτριας, τα ιόντα K + εισέρχονται μέσα, κινούνται σε ένα ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργείται από την κίνηση του H + ιόντα).

Επομένως, όχι μόνο θα δημιουργηθεί περίσσεια ιόντων K + μέσα στο κύτταρο, αλλά και ανεπάρκεια ιόντων H +.

Αυτό το έλλειμμα μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την άντληση ιόντων Na +. Αυτό μπορεί να γίνει με τον ακόλουθο τρόπο. Είναι γνωστό ότι τα βακτήρια έχουν έναν ειδικό φορέα ιόντων νατρίου, ο οποίος ανταλλάσσει Na + με H + (ο φορέας αυτός ονομάζεται Na + /H + -αντιμεταφορέας). Υπό συνθήκες ανεπάρκειας Η+ στο κυτταρόπλασμα, η αντιθυρίδα μπορεί να αντισταθμίσει την ανεπάρκεια πρωτονίων μεταφέροντας Η+ από το εξωτερικό περιβάλλον στο κύτταρο. Ο μεταφορέας μπορεί να παράγει μια τέτοια αντιθυρίδα μόνο με έναν τρόπο: ανταλλάσσοντας το εξωτερικό με το εσωτερικό Na + . Αυτό σημαίνει ότι η κίνηση των ιόντων H + μέσα στο κύτταρο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την άντληση ιόντων Na + από το ίδιο κύτταρο.

Έτσι δημιουργήσαμε μια βαθμίδα καλίου-νάτριου: συσσωρεύσαμε K + μέσα στο κύτταρο και αντλήσαμε Na + από εκεί. Η κινητήρια δύναμη πίσω από αυτές τις διεργασίες ήταν το δυναμικό πρωτονίων που δημιουργήθηκε από τις πρωτεΐνες γεννήτριας. (Η κατεύθυνση του δυναμικού ήταν τέτοια που το εσωτερικό του κυττάρου φορτίστηκε αρνητικά και υπήρχε έλλειψη ιόντων υδρογόνου.)

Ας υποθέσουμε τώρα ότι οι γεννήτριες πρωτονίων έχουν απενεργοποιηθεί για κάποιο λόγο. Τι θα συμβεί με τη βαθμίδα καλίου-νάτριου υπό αυτές τις νέες συνθήκες;

Φυσικά, θα διαλυθεί: Τα ιόντα K + θα ρέουν έξω από το κύτταρο στο περιβάλλον, όπου υπάρχουν λίγα από αυτά, τα ιόντα Na + θα εισέλθουν στο εσωτερικό, όπου αυτά τα ιόντα είναι σε έλλειψη.

Αλλά εδώ είναι το ενδιαφέρον. Με τη σκέδαση, η ίδια η βαθμίδα καλίου-νάτριου θα αποδειχθεί ότι είναι γεννήτρια του δυναμικού πρωτονίων της ίδιας κατεύθυνσης που σχηματίστηκε κατά τη λειτουργία των γεννητριών πρωτεϊνών.

Πράγματι, η απελευθέρωση του ιόντος K+ ως θετικά φορτισμένου σωματιδίου δημιουργεί μια διαφορά δυναμικού διάχυσης στην κυτταρική μεμβράνη με πρόσημο μείον μέσα στο κύτταρο. Η είσοδος του Na + με τη συμμετοχή του αντιμεταφορέα Na + /H + θα συνοδεύεται από απελευθέρωση Η + , δηλαδή δημιουργία ανεπάρκειας Η + μέσα στο κύτταρο.

Τι συμβαίνει λοιπόν; Όταν λειτουργούν οι γεννήτριες πρωτεϊνών, το δυναμικό πρωτονίων που δημιουργείται από αυτούς δαπανάται για το σχηματισμό μιας βαθμίδας καλίου-νάτριου. Αλλά όταν απενεργοποιούνται (ή η ισχύς τους δεν είναι αρκετή για να ικανοποιήσει τους πολυάριθμους καταναλωτές του δυναμικού), η βαθμίδα καλίου-νάτριου, που διαχέεται, αρχίζει να δημιουργεί από μόνη της ένα δυναμικό πρωτονίου.

Άλλωστε αυτό είναι το ρυθμιστικό δυναμικού πρωτονίου, το ίδιο το buffer που είναι τόσο απαραίτητο για τη λειτουργία των μεμβρανικών ενεργειακών συστημάτων!

Σχηματικά, αυτή η έννοια μπορεί να απεικονιστεί ως εξής:

Κλίση καλίου-νάτριου ↓ εξωτερικοί ενεργειακοί πόροι → δυναμικό πρωτονίων → έργο.

Αλλά εάν ένα τέτοιο σχήμα είναι σωστό, τότε η βαθμίδα καλίου-νάτριου θα πρέπει να παρατείνει την απόδοση του κυττάρου υπό συνθήκες όπου οι ενεργειακοί πόροι έχουν εξαντληθεί.

Οι A. Glagolev και I. Brown έλεγξαν την εγκυρότητα αυτού του συμπεράσματος. Ελήφθη ένα μετάλλαγμα του Escherichia coli που δεν είχε συνθετάση πρωτονίου ATP. Για ένα τέτοιο μεταλλαγμένο, η οξείδωση των υποστρωμάτων με οξυγόνο είναι ο μόνος ενεργειακός πόρος που είναι κατάλληλος για να σχηματίσει ένα δυναμικό πρωτονίου. Όπως είχε δείξει τότε ο J. Adler και οι συνεργάτες του, το μεταλλαγμένο είναι κινητό όσο υπάρχει οξυγόνο στο μέσο.

Ο Glagolev και ο Brown επανέλαβαν το πείραμα του Adler και πείστηκαν ότι η εξάντληση της παροχής οξυγόνου στο διάλυμα σταματά πραγματικά τα βακτήρια εάν βρίσκονται σε ένα μέσο με KCl. Υπό αυτές τις συνθήκες, δεν υπάρχει βαθμίδα καλίου-νάτριου: υπάρχει πολύ κάλιο τόσο στα κύτταρα όσο και στο περιβάλλον, και δεν υπάρχει νάτριο ούτε εκεί ούτε εδώ.

Τώρα ας πάρουμε το μέσο με NaCl. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, θα πρέπει να υπάρχουν και οι δύο κλίσεις που μας ενδιαφέρουν: κάλιο (πολύ κάλιο μέσα και λίγο έξω) και νάτριο (πολύ νάτριο έξω και λίγο μέσα). Η υπόθεση προέβλεψε ότι σε μια τέτοια κατάσταση, η κινητικότητα θα παρέμενε για κάποιο χρονικό διάστημα ακόμη και σε ανοξικές συνθήκες, καθώς είναι δυνατή η μετατροπή ενέργειας:

βαθμίδα καλίου-νάτριου → δυναμικό πρωτονίου → περιστροφή μαστιγίου.

Πράγματι, τα βακτήρια μετακινήθηκαν για άλλα 15-20 λεπτά αφού η συσκευή μέτρησης κατέγραψε μηδενικό επίπεδο CO στο μέσο.

Αλλά ιδιαίτερα ενδεικτικό, όπως θα περίμενε κανείς, ήταν το πείραμα με βακτήρια που αγαπούν το αλάτι, τα οποία μεταφέρουν πολύ μεγάλες ποσότητες ιόντων K + και Na + για να δημιουργήσουν μια βαθμίδα καλίου-νάτριου. Τέτοια βακτήρια σταμάτησαν γρήγορα στο σκοτάδι κάτω από ανοξικές συνθήκες εάν υπήρχε KCl στο μέσο, και εξακολουθούσαν να μετακινούνται μετά από εννέα (!) ώρες εάν το KCl αντικαταστάθηκε από NaCl.

Αυτή η τιμή - εννέα ώρες - είναι ενδιαφέρουσα κυρίως ως απεικόνιση του όγκου της ενεργειακής δεξαμενής, η οποία είναι μια βαθμίδα καλίου-νάτριου στα βακτήρια που αγαπούν το αλάτι. Επιπλέον, αποκτά ιδιαίτερη σημασία αν θυμηθούμε ότι τα αλατόφιλα βακτήρια έχουν βακτηριοροδοψίνη και, ως εκ τούτου, είναι ικανά να μετατρέψουν την φωτεινή ενέργεια σε δυναμικό πρωτονίου. Είναι σαφές ότι ένας τέτοιος μετασχηματισμός είναι δυνατός μόνο κατά τη διάρκεια της ημέρας. Και τι γίνεται το βράδυ; Αποδεικνύεται λοιπόν ότι η ενέργεια που αποθηκεύεται κατά τη διάρκεια της ημέρας με τη μορφή βαθμίδας καλίου-νάτριου είναι αρκετή για όλη τη νύχτα.

Η δήλωση ότι η βαθμίδα καλίου-νάτριου παίζει το ρόλο ενός ρυθμιστικού δυναμικού πρωτονίου μας επιτρέπει να κατανοήσουμε όχι μόνο τη βιολογική λειτουργία αυτής της βαθμίδας, αλλά και τον λόγο που για πολλά χρόνια εμπόδιζε τη διαλεύκανση της σημασίας της για τη ζωή του κυττάρου. Η ιδέα του ρυθμιστικού ρόλου της βαθμίδας καλίου-νάτριου δεν μπορούσε να γεννηθεί πριν ανακαλυφθεί το δυναμικό πρωτονίων και αποδείχθηκε ότι χρησιμεύει ως μετατρέψιμη μορφή ενέργειας. Όλα αυτά τα χρόνια, το πρόβλημα του καλίου και του νατρίου περίμενε στα φτερά.

Η εκπλήρωση από έναν νευρώνα των κύριων λειτουργιών του - η δημιουργία, η αγωγή και η μετάδοση μιας νευρικής ώθησης καθίσταται δυνατή κυρίως επειδή η συγκέντρωση ενός αριθμού ιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο διαφέρει σημαντικά. Τα ιόντα K+, Na+, Ca2+, Cl- έχουν τη μεγαλύτερη σημασία εδώ. Υπάρχει 30-40 φορές περισσότερο κάλιο στο κύτταρο από το εξωτερικό και περίπου 10 φορές λιγότερο νάτριο. Επιπλέον, υπάρχουν πολύ λιγότερα ιόντα χλωρίου και ελεύθερων ασβεστίου στο κύτταρο από ότι στο μεσοκυττάριο μέσο.

Η διαφορά μεταξύ των συγκεντρώσεων νατρίου και καλίου δημιουργείται από έναν ειδικό βιοχημικό μηχανισμό που ονομάζεται αντλία νατρίου-καλίου. Είναι ένα μόριο πρωτεΐνης ενσωματωμένο στη μεμβράνη του νευρώνα (Εικ. 6) και εκτελεί ενεργή μεταφορά ιόντων. Χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ATP (αδενοσινοτριφωσφορικό οξύ), μια τέτοια αντλία ανταλλάσσει νάτριο με κάλιο σε αναλογία 3: 2. Για να μεταφέρει τρία ιόντα νατρίου από το κύτταρο στο περιβάλλον και δύο ιόντα καλίου στην αντίθετη κατεύθυνση (δηλαδή αντίθετα από τη συγκέντρωση βαθμίδα), η ενέργεια ενός μορίου απαιτείται ATP.

Όταν οι νευρώνες ωριμάσουν, αντλίες νατρίου-καλίου ενσωματώνονται στη μεμβράνη τους (μέχρι 200 τέτοια μόρια μπορούν να βρεθούν ανά 1 μm2), μετά την οποία ιόντα καλίου αντλούνται στο νευρικό κύτταρο και τα ιόντα νατρίου αφαιρούνται από αυτό. Ως αποτέλεσμα, η συγκέντρωση των ιόντων καλίου στο κύτταρο αυξάνεται και το νάτριο μειώνεται. Η ταχύτητα αυτής της διαδικασίας μπορεί να είναι πολύ υψηλή: έως και 600 ιόντα Na+ ανά δευτερόλεπτο. Στους πραγματικούς νευρώνες, καθορίζεται, πρώτα απ 'όλα, από τη διαθεσιμότητα ενδοκυτταρικού Na + και αυξάνεται απότομα όταν διεισδύει από έξω. Ελλείψει κανενός από τους δύο τύπους ιόντων, η λειτουργία της αντλίας σταματά, αφού μπορεί να προχωρήσει μόνο ως διαδικασία ανταλλαγής ενδοκυττάριου Na+ με εξωκυτταρικό Κ+.

Παρόμοια συστήματα μεταφοράς υπάρχουν επίσης για ιόντα Cl- και Ca2+. Σε αυτή την περίπτωση, τα ιόντα χλωρίου απομακρύνονται από το κυτταρόπλασμα στο μεσοκυττάριο περιβάλλον και τα ιόντα ασβεστίου συνήθως μεταφέρονται στα κυτταρικά οργανίδια - μιτοχόνδρια και στα κανάλια του ενδοπλασματικού δικτύου.

Για να κατανοήσουμε τις διεργασίες που συμβαίνουν σε έναν νευρώνα, είναι απαραίτητο να γνωρίζουμε ότι υπάρχουν κανάλια ιόντων στην κυτταρική μεμβράνη, ο αριθμός των οποίων ορίζεται γενετικά. κανάλι ιόντωνείναι μια τρύπα σε ένα ειδικό μόριο πρωτεΐνης ενσωματωμένο στη μεμβράνη. Μια πρωτεΐνη μπορεί να αλλάξει τη διαμόρφωση της (χωρική διαμόρφωση), με αποτέλεσμα το κανάλι να βρίσκεται σε ανοιχτή ή κλειστή κατάσταση. Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι τέτοιων καναλιών:

- Μόνιμα ανοιχτό

- εξαρτώμενο από το δυναμικό (εξαρτώμενο από την τάση, ηλεκτροευαίσθητο) - το κανάλι ανοίγει και κλείνει ανάλογα με τη διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης, π.χ. διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταροπλασματικής μεμβράνης.

- Χημειοεξαρτώμενο (εξαρτώμενο από συνδέτη, χημειοευαίσθητο) - το κανάλι ανοίγει ανάλογα με την επίδραση σε αυτό μιας ή άλλης ουσίας ειδικής για κάθε κανάλι.

Η τεχνική μικροηλεκτροδίων χρησιμοποιείται για τη μελέτη ηλεκτρικών διεργασιών στο νευρικό κύτταρο. Τα μικροηλεκτρόδια καθιστούν δυνατή την καταγραφή ηλεκτρικών διεργασιών σε έναν μόνο νευρώνα ή νευρική ίνα. Συνήθως πρόκειται για γυάλινα τριχοειδή με πολύ λεπτό άκρο διαμέτρου μικρότερης από 1 μm, γεμάτα με ένα ηλεκτρικά αγώγιμο διάλυμα (για παράδειγμα, χλωριούχο κάλιο).

Εάν τοποθετηθούν δύο ηλεκτρόδια στην επιφάνεια του στοιχείου, δεν καταγράφεται διαφορά δυναμικού μεταξύ τους. Αλλά εάν ένα από τα ηλεκτρόδια τρυπήσει την κυτταροπλασματική μεμβράνη του νευρώνα (δηλαδή, η άκρη του ηλεκτροδίου βρίσκεται στο εσωτερικό περιβάλλον), το βολτόμετρο θα καταγράψει ένα άλμα δυναμικού έως περίπου -70 mV (Εικ. 7). Αυτό το δυναμικό ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης. Μπορεί να καταχωρηθεί όχι μόνο σε νευρώνες, αλλά και σε λιγότερο έντονη μορφή σε άλλα κύτταρα του σώματος. Αλλά μόνο στα νευρικά, μυϊκά και αδενικά κύτταρα, το δυναμικό της μεμβράνης μπορεί να αλλάξει ως απόκριση στη δράση ενός ερεθιστικού παράγοντα. Στην περίπτωση αυτή καλείται το δυναμικό της μεμβράνης του κυττάρου, το οποίο δεν επηρεάζεται από κανένα ερέθισμα δυνατότητα ανάπαυσης(PP). Σε διαφορετικά νευρικά κύτταρα, η τιμή του PP είναι διαφορετική. Κυμαίνεται από -50 έως -100 mV. Τι προκαλεί αυτό το PP;

Η αρχική (πριν από την ανάπτυξη της ΡΡ) κατάσταση του νευρώνα μπορεί να χαρακτηριστεί ως απαλλαγμένη από εσωτερικό φορτίο, δηλ. ο αριθμός των κατιόντων και των ανιόντων στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου είναι ίσος λόγω της παρουσίας μεγάλων οργανικών ανιόντων, για τα οποία η μεμβράνη του νευρώνα είναι αδιαπέραστη. Στην πραγματικότητα, μια τέτοια εικόνα παρατηρείται στα αρχικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης του νευρικού ιστού. Στη συνέχεια, καθώς ωριμάζει, ενεργοποιούνται τα γονίδια που πυροδοτούν τη σύνθεση. μόνιμα ανοιχτά κανάλια K+. Μετά την ενσωμάτωσή τους στη μεμβράνη, τα ιόντα Κ+ έχουν την ευκαιρία, λόγω διάχυσης, να εγκαταλείψουν ελεύθερα το κύτταρο (όπου υπάρχουν πολλά από αυτά) στο μεσοκυττάριο περιβάλλον (όπου είναι πολύ λιγότερα).

Αυτό όμως δεν οδηγεί σε ισορροπία συγκεντρώσεων καλίου μέσα και έξω από το κύτταρο, γιατί. η απελευθέρωση κατιόντων οδηγεί στο γεγονός ότι όλο και περισσότερα μη αντισταθμισμένα αρνητικά φορτία παραμένουν στο κύτταρο. Αυτό προκαλεί το σχηματισμό ενός ηλεκτρικού δυναμικού που εμποδίζει την απελευθέρωση νέων θετικά φορτισμένων ιόντων. Ως αποτέλεσμα, η απελευθέρωση του καλίου συνεχίζεται μέχρι να εξισορροπηθεί η δύναμη της πίεσης συγκέντρωσης του καλίου, λόγω της οποίας φεύγει από το κύτταρο, και η δράση του ηλεκτρικού πεδίου που το εμποδίζει. Ως αποτέλεσμα, προκύπτει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού περιβάλλοντος του κυττάρου ή ένα δυναμικό καλίου ισορροπίας, το οποίο περιγράφεται Εξίσωση Nernst:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

όπου R είναι η σταθερά του αερίου, T είναι η απόλυτη θερμοκρασία, F είναι ο αριθμός Faraday, [K+]o η συγκέντρωση ιόντων καλίου στο εξωτερικό διάλυμα, [K+]i η συγκέντρωση ιόντων καλίου στο κύτταρο.

Η εξίσωση επιβεβαιώνει τη σχέση, η οποία μπορεί να προκύψει ακόμη και με λογική συλλογιστική - όσο μεγαλύτερη είναι η διαφορά στις συγκεντρώσεις των ιόντων καλίου στο εξωτερικό και το εσωτερικό περιβάλλον, τόσο μεγαλύτερη (σε απόλυτη τιμή) PP.

Κλασικές μελέτες της ΡΡ πραγματοποιήθηκαν σε γιγάντιους άξονες καλαμαριών. Η διάμετρός τους είναι περίπου 0,5 mm, οπότε ολόκληρο το περιεχόμενο του άξονα (αξόπλασμα) μπορεί να αφαιρεθεί χωρίς προβλήματα και να γεμίσει ο άξονας με διάλυμα καλίου, η συγκέντρωση του οποίου αντιστοιχεί στην ενδοκυτταρική του συγκέντρωση. Ο ίδιος ο άξονας τοποθετήθηκε σε διάλυμα καλίου με συγκέντρωση που αντιστοιχεί στο μεσοκυτταρικό μέσο. Μετά από αυτό, καταγράφηκε το RI, το οποίο αποδείχθηκε ότι ήταν -75 mV. Το δυναμικό καλίου ισορροπίας που υπολογίστηκε από την εξίσωση Nernst για αυτήν την περίπτωση αποδείχθηκε πολύ κοντά σε αυτό που λήφθηκε στο πείραμα.

Αλλά το RI σε έναν άξονα καλαμαριού γεμάτο με αληθινό αξόπλασμα είναι περίπου -60 mV . Από πού προκύπτει η διαφορά των 15 mV; Αποδείχθηκε ότι όχι μόνο ιόντα καλίου, αλλά και ιόντα νατρίου εμπλέκονται στη δημιουργία της ΡΡ. Το γεγονός είναι ότι εκτός από τα κανάλια καλίου, οι μεμβράνες των νευρώνων περιέχουν επίσης μόνιμα ανοιχτά κανάλια νατρίου. Υπάρχουν πολύ λιγότερα από αυτά από κάλιο, ωστόσο, η μεμβράνη εξακολουθεί να επιτρέπει σε μια μικρή ποσότητα ιόντων Na + να εισέλθει στο κύτταρο και επομένως, στους περισσότερους νευρώνες, το RP είναι -60-(-65) mV. Το ρεύμα του νατρίου είναι επίσης ανάλογο με τη διαφορά μεταξύ των συγκεντρώσεών του μέσα και έξω από το κελί - επομένως, όσο μικρότερη είναι αυτή η διαφορά, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόλυτη τιμή του PP. Το ρεύμα νατρίου εξαρτάται επίσης από το ίδιο το PP. Επιπλέον, μια πολύ μικρή ποσότητα ιόντων Cl- διαχέεται μέσω της μεμβράνης. Επομένως, κατά τον υπολογισμό του πραγματικού PP, η εξίσωση Nernst συμπληρώνεται με δεδομένα για τις συγκεντρώσεις ιόντων νατρίου και χλωρίου εντός και εκτός του κυττάρου. Σε αυτή την περίπτωση, οι υπολογισμένοι δείκτες αποδεικνύονται πολύ κοντά στους πειραματικούς, γεγονός που επιβεβαιώνει την ορθότητα της εξήγησης της προέλευσης της ΡΡ με διάχυση ιόντων μέσω της μεμβράνης του νευρώνα.

Έτσι, το τελικό επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας καθορίζεται από την αλληλεπίδραση ενός μεγάλου αριθμού παραγόντων, οι κύριοι από τους οποίους είναι τα ρεύματα K +, Na + και η δραστηριότητα της αντλίας νατρίου-καλίου. Η τελική τιμή του PP είναι το αποτέλεσμα της δυναμικής ισορροπίας αυτών των διαδικασιών. Ενεργώντας σε οποιοδήποτε από αυτά, είναι δυνατό να μετατοπιστεί το επίπεδο της ΡΡ και, κατά συνέπεια, το επίπεδο διεγερσιμότητας του νευρικού κυττάρου.

Ως αποτέλεσμα των γεγονότων που περιγράφονται παραπάνω, η μεμβράνη βρίσκεται συνεχώς σε κατάσταση πόλωσης - η εσωτερική πλευρά της φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με την εξωτερική. Η διαδικασία μείωσης της διαφοράς δυναμικού (δηλαδή μείωση της PP σε απόλυτη τιμή) ονομάζεται αποπόλωση και η αύξησή της (αύξηση της PP σε απόλυτη τιμή) ονομάζεται υπερπόλωση.

Ημερομηνία δημοσίευσης: 2015-10-09; Διαβάστε: 361 | Παραβίαση πνευματικών δικαιωμάτων σελίδας

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.002 s) ...

2–1. Το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης είναι:

1) διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης σε κατάσταση λειτουργικής ηρεμίας *

2) χαρακτηριστικό γνώρισμα μόνο κυττάρων διεγέρσιμων ιστών

3) ταχεία διακύμανση του φορτίου της κυτταρικής μεμβράνης με πλάτος 90-120 mV

4) διαφορά δυναμικού μεταξύ των διεγερμένων και μη διεγερμένων τμημάτων της μεμβράνης

5) διαφορά δυναμικού μεταξύ των κατεστραμμένων και μη κατεστραμμένων τμημάτων της μεμβράνης

2–2. Σε κατάσταση φυσιολογικής ηρεμίας, η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου σε σχέση με την εξωτερική είναι φορτισμένη:

1) θετικό

2) καθώς και η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης

3) αρνητικό*

4) δεν έχει χρέωση

5) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

2–3. Μια θετική μετατόπιση (μείωση) στο δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης υπό τη δράση ενός ερεθίσματος ονομάζεται:

1) υπερπόλωση

2) επαναπόλωση

3) εξύψωση

4) αποπόλωση*

5) στατική πόλωση

2–4. Μια αρνητική μετατόπιση (αύξηση) στο δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης ονομάζεται:

1) αποπόλωση

2) επαναπόλωση

3) υπερπόλωση*

4) εξύψωση

5) αναστροφή

2–5. Η φθίνουσα φάση του δυναμικού δράσης (επαναπόλωση) σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης στα ιόντα:

2) ασβέστιο

2–6. Μέσα στο κύτταρο, σε σύγκριση με το μεσοκυττάριο υγρό, η συγκέντρωση των ιόντων είναι υψηλότερη:

3) ασβέστιο

2–7. Η αύξηση του ρεύματος καλίου κατά την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης προκαλεί:

1) ταχεία επαναπόλωση της μεμβράνης*

2) εκπόλωση μεμβράνης

3) αναστροφή δυναμικού μεμβράνης

4) ίχνος αποπόλωσης

5) τοπική εκπόλωση

2–8. Με πλήρη αποκλεισμό των ταχέων καναλιών νατρίου της κυτταρικής μεμβράνης, παρατηρούνται τα ακόλουθα:

1) μειωμένη διεγερσιμότητα

2) μείωση του εύρους του δυναμικού δράσης

3) απόλυτη ανθεκτικότητα*

4) εξύψωση

5) ίχνος αποπόλωσης

2–9. Το αρνητικό φορτίο στην εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της διάχυσης:

1) K+ από το στοιχείο και η ηλεκτρογονική λειτουργία της αντλίας K-Na *

2) Na+ στο κλουβί

3) C1 - από το κελί

4) Ca2+ στο κελί

5) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

2–10. Η τιμή του δυναμικού ηρεμίας είναι κοντά στην τιμή του δυναμικού ισορροπίας για το ιόν:

3) ασβέστιο

2–11. Η ανερχόμενη φάση του δυναμικού δράσης σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας ιόντων:

2) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

3) νάτριο*

2–12. Προσδιορίστε τον λειτουργικό ρόλο του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης:

1) το ηλεκτρικό του πεδίο επηρεάζει την κατάσταση των πρωτεϊνικών καναλιών και των ενζύμων της μεμβράνης*

2) χαρακτηρίζει την αύξηση της διεγερσιμότητας των κυττάρων

3) είναι η κύρια μονάδα κωδικοποίησης πληροφοριών στο νευρικό σύστημα

4) εξασφαλίζει τη λειτουργία των αντλιών διαφράγματος

5) χαρακτηρίζει μια μείωση στη διεγερσιμότητα των κυττάρων

2–13. Η ικανότητα των κυττάρων να ανταποκρίνονται στη δράση των ερεθισμάτων με μια συγκεκριμένη αντίδραση, που χαρακτηρίζεται από ταχεία, αναστρέψιμη εκπόλωση της μεμβράνης και αλλαγή στο μεταβολισμό, ονομάζεται:

1) ευερεθιστότητα

2) διεγερσιμότητα*

3) αστάθεια

4) αγωγιμότητα

5) αυτοματισμός

2–14. Οι βιολογικές μεμβράνες, που συμμετέχουν στην αλλαγή του ενδοκυτταρικού περιεχομένου και στις ενδοκυτταρικές αντιδράσεις λόγω της λήψης εξωκυτταρικών βιολογικά δραστικών ουσιών, εκτελούν τη λειτουργία:

1) εμπόδιο

2) ρυθμιστικό υποδοχέα *

3) μεταφορά

4) διαφοροποίηση κυττάρων

2–15. Η ελάχιστη ερεθιστική δύναμη που είναι απαραίτητη και επαρκής για να εμφανιστεί μια απόκριση ονομάζεται:

1) κατώφλι*

2) υπερκατώφλι

3) υπομέγιστο

4) υποκατώφλι

5) μέγιστο

2–16. Με αύξηση του ορίου ερεθισμού, η διεγερσιμότητα του κυττάρου:

1) αυξήθηκε

2) μειωμένο*

3) δεν έχει αλλάξει

4) όλα είναι σωστά

5) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

2–17. Οι βιολογικές μεμβράνες, που συμμετέχουν στη μετατροπή εξωτερικών ερεθισμάτων μη ηλεκτρικής και ηλεκτρικής φύσης σε βιοηλεκτρικά σήματα, εκτελούν κυρίως τη λειτουργία:

1) εμπόδιο

2) ρυθμιστικό

3) διαφοροποίηση κυττάρων

4) μεταφορά

5) δημιουργία δυναμικού δράσης*

2–18. Το δυναμικό δράσης είναι:

1) ένα σταθερό δυναμικό που δημιουργείται στη μεμβράνη όταν δύο δυνάμεις βρίσκονται σε ισορροπία: διάχυση και ηλεκτροστατική

2) το δυναμικό μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας του κυττάρου σε κατάσταση λειτουργικής ηρεμίας

3) γρήγορη, ενεργά πολλαπλασιαζόμενη, διακύμανση φάσης του δυναμικού της μεμβράνης, συνοδευόμενη, κατά κανόνα, από επαναφόρτιση της μεμβράνης *

4) μια ελαφρά αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης υπό τη δράση ενός υποκατωφλίου ερεθίσματος

5) παρατεταμένη, συμφορητική εκπόλωση της μεμβράνης

2–19. Διαπερατότητα μεμβράνης για Na+ στη φάση αποπόλωσης του δυναμικού δράσης:

1) αυξάνεται απότομα και ένα ισχυρό ρεύμα νατρίου εισέρχεται στο κελί *

2) μειώνεται απότομα και εμφανίζεται ένα ισχυρό ρεύμα νατρίου που φεύγει από το κελί

3) δεν αλλάζει σημαντικά

4) όλα είναι σωστά

5) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

2–20. Οι βιολογικές μεμβράνες, που συμμετέχουν στην απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών σε συναπτικές απολήξεις, εκτελούν κυρίως τη λειτουργία:

1) εμπόδιο

2) ρυθμιστικό

3) μεσοκυττάρια αλληλεπίδραση*

4) υποδοχέας

5) Δημιουργία δυναμικού δράσης

2–21. Ο μοριακός μηχανισμός που εξασφαλίζει την απομάκρυνση των ιόντων νατρίου από το κυτταρόπλασμα και την εισαγωγή ιόντων καλίου στο κυτταρόπλασμα ονομάζεται:

1) κανάλι νατρίου με πύλη τάσης

2) μη ειδικό κανάλι νατρίου-καλίου

3) χημειοεξαρτώμενος δίαυλος νατρίου

4) αντλία νατρίου-καλίου*

5) κανάλι διαρροής

2–22. Το σύστημα κίνησης των ιόντων μέσω της μεμβράνης κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης, Δενπου απαιτεί άμεση δαπάνη ενέργειας ονομάζεται:

1) πινοκυττάρωση

2) παθητική μεταφορά*

3) ενεργή μεταφορά

4) διαρρόφηση

5) εξωκυττάρωση

2–23. Το επίπεδο του δυναμικού της μεμβράνης στο οποίο εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης ονομάζεται:

1) Δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης

2) κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης*

3) ίχνη υπερπόλωσης

4) μηδενικό επίπεδο

5) ίχνος αποπόλωσης

2–24. Με αύξηση της συγκέντρωσης του K + στο εξωκυτταρικό περιβάλλον με δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης σε ένα διεγέρσιμο κύτταρο, θα συμβούν τα εξής:

1) αποπόλωση*

2) υπερπόλωση

3) Διαμεμβρανική διαφορά δυναμικού δεν θα αλλάξει

4) σταθεροποίηση της διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης

5) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

2–25. Η πιο σημαντική αλλαγή όταν εκτίθεται σε έναν γρήγορο αναστολέα διαύλων νατρίου θα είναι:

1) εκπόλωση (μείωση του δυναμικού ηρεμίας)

2) υπερπόλωση (αυξημένη δυνατότητα ανάπαυσης)

3) μείωση της κλίσης της φάσης εκπόλωσης του δυναμικού δράσης *

4) επιβράδυνση της φάσης επαναπόλωσης του δυναμικού δράσης

5) Δεν υπάρχει σωστή απάντηση

3. ΚΥΡΙΑ ΣΧΕΔΙΑ ΕΡΕΘΙΣΜΟΥ

ΔΙΕΓΕΡΙΣΤΙΚΟΙ ΙΣΤΟΙ

3–1. Ο νόμος σύμφωνα με τον οποίο, με την αύξηση της ισχύος του ερεθίσματος, η απόκριση σταδιακά αυξάνεται μέχρι να φτάσει στο μέγιστο, ονομάζεται:

1) "όλα ή τίποτα"

2) δύναμη-διάρκεια

3) διαμονή

4) δυνάμεις (σχέσεις εξουσίας) *

5) πολικό

3–2. Ο νόμος σύμφωνα με τον οποίο μια διεγέρσιμη δομή ανταποκρίνεται σε ερεθίσματα κατωφλίου και υπερκατωφλίου με τη μέγιστη δυνατή απόκριση ονομάζεται:

2) "όλα ή τίποτα" *

3) δύναμη-διάρκεια

4) διαμονή

5) πολικό

3–3. Ο ελάχιστος χρόνος κατά τον οποίο ένα ρεύμα ίσο με το διπλάσιο της ρεόβασης (διπλάσια δύναμη κατωφλίου) προκαλεί διέγερση ονομάζεται:

1) καλή ώρα

2) διαμονή

3) προσαρμογή

4) Χροναξία*

5) αστάθεια

3–4. Η δομή υπακούει στο νόμο της δύναμης:

1) καρδιακός μυς

2) μονή νευρική ίνα

3) μονή μυϊκή ίνα

4) ολόκληρος σκελετικός μυς*

5) μεμονωμένο νευρικό κύτταρο

Ο νόμος "Όλα ή τίποτα" υπακούει στη δομή:

1) ολόκληρος ο σκελετικός μυς

2) κορμός νεύρου

3) καρδιακός μυς*

4) λείοι μυς

5) νευρικό κέντρο

3–6. Η προσαρμογή ενός ιστού σε ένα αργά αυξανόμενο ερέθισμα ονομάζεται:

1) αστάθεια

2) λειτουργική κινητικότητα

3) υπερπόλωση

4) διαμονή*

5) φρενάρισμα

3–7. Η παράδοξη φάση της παραβίωσης χαρακτηρίζεται από:

1) μείωση της απόκρισης με αύξηση της ισχύος του ερεθίσματος *

2) μείωση της απόκρισης με μείωση της ισχύος του ερεθίσματος

3) αύξηση της απόκρισης με αύξηση της δύναμης του ερεθίσματος

4) η ίδια απόκριση με αύξηση της δύναμης του ερεθίσματος

5) έλλειψη ανταπόκρισης σε ερεθίσματα οποιασδήποτε δύναμης

3–8. Το κατώφλι ερεθισμού είναι ένας δείκτης:

1) διεγερσιμότητα*

2) συσταλτικότητα

3) αστάθεια

4) αγωγιμότητα

5) αυτοματισμός

Ημερομηνία δημοσίευσης: 2015-04-08; Διαβάστε: 2728 | Παραβίαση πνευματικών δικαιωμάτων σελίδας

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.009 s) ...

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΕΝΕΡΓΟΥΣ ΙΟΝΤΩΝ ΣΤΟ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΗ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΤΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ

Ένα από τα πλεονεκτήματα μιας «ιδανικής» μεμβράνης που επιτρέπει σε οποιοδήποτε ιόν να περάσει είναι η διατήρηση του δυναμικού της μεμβράνης για αυθαίρετα μεγάλο χρονικό διάστημα χωρίς ενεργειακή δαπάνη, υπό την προϋπόθεση ότι το διεισδυτικό ιόν αρχικά κατανέμεται άνισα και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Ταυτόχρονα, η μεμβράνη των ζωντανών κυττάρων είναι διαπερατή στον ένα ή τον άλλο βαθμό για όλα τα ανόργανα ιόντα που υπάρχουν στο διάλυμα που περιβάλλει το κύτταρο. Επομένως, τα κύτταρα πρέπει

διατηρούμε κατά κάποιο τρόπο την ενδοκυτταρική συγκέντρωση των ιόντων σε ένα ορισμένο επίπεδο. Αρκετά ενδεικτικά από αυτή την άποψη είναι τα ιόντα νατρίου, στο παράδειγμα της διαπερατότητας των οποίων στην προηγούμενη ενότητα αναλύθηκε η απόκλιση του δυναμικού της μυϊκής μεμβράνης από το δυναμικό του καλίου ισορροπίας. Σύμφωνα με τις μετρούμενες συγκεντρώσεις ιόντων νατρίου έξω και μέσα στο μυϊκό κύτταρο, το δυναμικό ισορροπίας που υπολογίζεται από την εξίσωση Nernst για αυτά τα ιόντα θα είναι περίπου 60 mV και με πρόσημο συν μέσα στο κύτταρο. Το δυναμικό της μεμβράνης, που υπολογίζεται σύμφωνα με την εξίσωση Goldman και μετράται με τη χρήση μικροηλεκτροδίων, είναι 90 mV με πρόσημο μείον μέσα στην κυψέλη. Έτσι, η απόκλισή του από το δυναμικό ισορροπίας για ιόντα νατρίου θα είναι 150 mV. Κάτω από τη δράση ενός τόσο υψηλού δυναμικού, ακόμη και σε χαμηλή διαπερατότητα, τα ιόντα νατρίου θα εισέλθουν μέσω της μεμβράνης και θα συσσωρευτούν μέσα στο κύτταρο, το οποίο, κατά συνέπεια, θα συνοδεύεται από την απελευθέρωση ιόντων καλίου από αυτό. Ως αποτέλεσμα αυτής της διαδικασίας, οι ενδοκυτταρικές και εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις των ιόντων θα εξισωθούν μετά από κάποιο χρονικό διάστημα.

Στην πραγματικότητα, αυτό δεν συμβαίνει σε ένα ζωντανό κύτταρο, αφού ιόντα νατρίου απομακρύνονται συνεχώς από το κύτταρο με τη βοήθεια της λεγόμενης αντλίας ιόντων. Η υπόθεση για την ύπαρξη αντλίας ιόντων διατυπώθηκε από τον R. Dean στη δεκαετία του '40 του ΧΧ αιώνα. και ήταν μια εξαιρετικά σημαντική προσθήκη στη θεωρία της μεμβράνης του σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας στα ζωντανά κύτταρα. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι η ενεργή «άντληση» Na + από το κύτταρο έρχεται με την υποχρεωτική «άντληση» ιόντων καλίου μέσα στο κύτταρο (Εικ. 2.8). Δεδομένου ότι η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου είναι μικρή, η είσοδός τους από το εξωτερικό περιβάλλον στο κύτταρο θα γίνει αργά, επομένως

Χαμηλή συγκέντρωση Κ+ Υψηλή συγκέντρωση Na++

η αντλία θα διατηρήσει αποτελεσματικά μια χαμηλή συγκέντρωση ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου σε ηρεμία είναι αρκετά υψηλή και διαχέονται εύκολα μέσω της μεμβράνης.

Δεν είναι απαραίτητη η σπατάλη ενέργειας για τη διατήρηση υψηλής συγκέντρωσης ιόντων καλίου, διατηρείται λόγω της αναδυόμενης διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης, οι μηχανισμοί της οποίας περιγράφονται λεπτομερώς στις προηγούμενες ενότητες. Η μεταφορά ιόντων από την αντλία απαιτεί τη δαπάνη της μεταβολικής ενέργειας του κυττάρου. Η πηγή ενέργειας αυτής της διαδικασίας είναι η ενέργεια που αποθηκεύεται σε μακροεργικούς δεσμούς μορίων ATP. Η ενέργεια απελευθερώνεται λόγω της υδρόλυσης του ΑΤΡ με τη βοήθεια του ενζύμου τριφωσφατάση αδενοσίνης. Πιστεύεται ότι το ίδιο ένζυμο πραγματοποιεί απευθείας τη μεταφορά ιόντων. Σύμφωνα με τη δομή της κυτταρικής μεμβράνης, η ΑΤΡάση είναι μία από τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη λιπιδική διπλοστοιβάδα. Ένα χαρακτηριστικό του ενζύμου φορέα είναι η υψηλή του συγγένεια στην εξωτερική επιφάνεια για τα ιόντα καλίου και στην εσωτερική επιφάνεια για τα ιόντα νατρίου. Η δράση των αναστολέων οξειδωτικών διεργασιών (κυανιούχα ή αζίδια) στο κύτταρο, η ψύξη του κυττάρου εμποδίζει την υδρόλυση του ΑΤΡ, καθώς και την ενεργό μεταφορά ιόντων νατρίου και καλίου. Τα ιόντα νατρίου εισέρχονται σταδιακά στο κύτταρο και τα ιόντα καλίου το εγκαταλείπουν και καθώς η αναλογία [K +] o / [K +] μειώνεται, το δυναμικό ηρεμίας θα μειωθεί αργά στο μηδέν. Συζητήσαμε την κατάσταση όταν η αντλία ιόντων αφαιρεί ένα θετικά φορτισμένο ιόν νατρίου από το ενδοκυτταρικό περιβάλλον και, κατά συνέπεια, μεταφέρει ένα θετικά φορτισμένο ιόν καλίου από τον εξωκυττάριο χώρο (αναλογία 1: 1). Σε αυτή την περίπτωση, η αντλία ιόντων λέγεται ότι είναι ηλεκτρικά ουδέτερο.

Ταυτόχρονα, διαπιστώθηκε πειραματικά ότι σε ορισμένα νευρικά κύτταρα η αντλία ιόντων αφαιρεί περισσότερα ιόντα νατρίου την ίδια χρονική περίοδο από όσα αντλεί σε ιόντα καλίου (η αναλογία μπορεί να είναι 3:2). Σε τέτοιες περιπτώσεις, η αντλία ιόντων είναι ηλεκτρογενής,Τ.

Physiologia_Answer

Δηλαδή, ο ίδιος δημιουργεί ένα μικρό αλλά σταθερό συνολικό ρεύμα θετικών φορτίων από το κύτταρο και επιπλέον συμβάλλει στη δημιουργία ενός αρνητικού δυναμικού μέσα σε αυτό. Σημειώστε ότι το πρόσθετο δυναμικό που δημιουργείται από την ηλεκτρογονική αντλία σε μια κυψέλη ηρεμίας δεν ξεπερνά τα λίγα millivolt.

Ας συνοψίσουμε τις πληροφορίες σχετικά με τους μηχανισμούς σχηματισμού του δυναμικού της μεμβράνης - το δυναμικό ηρεμίας στο κύτταρο. Η κύρια διαδικασία, λόγω της οποίας το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού με αρνητικό πρόσημο δημιουργείται στην εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, είναι η εμφάνιση ενός ηλεκτρικού δυναμικού που καθυστερεί την παθητική έξοδο των ιόντων καλίου από το κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής του μέσω του καλίου. κανάλια - σε-

πρωτεΐνες tegral. Άλλα ιόντα (για παράδειγμα, ιόντα νατρίου) συμμετέχουν στη δημιουργία του δυναμικού μόνο σε μικρό βαθμό, καθώς η διαπερατότητα της μεμβράνης για αυτά είναι πολύ χαμηλότερη από ό,τι για τα ιόντα καλίου, δηλαδή ο αριθμός των ανοιχτών διαύλων για αυτά τα ιόντα σε κατάσταση ηρεμίας είναι μικρός. Μια εξαιρετικά σημαντική προϋπόθεση για τη διατήρηση του δυναμικού ηρεμίας είναι η παρουσία στο κύτταρο (στην κυτταρική μεμβράνη) μιας αντλίας ιόντων (ενσωματωμένη πρωτεΐνη), η οποία εξασφαλίζει τη συγκέντρωση ιόντων νατρίου μέσα στο κύτταρο σε χαμηλό επίπεδο και έτσι δημιουργεί τις προϋποθέσεις για τα κύρια ενδοκυτταρικά ιόντα που σχηματίζουν δυναμικό γίνονται ιόντα καλίου. Μια μικρή συνεισφορά στο δυναμικό ηρεμίας μπορεί να γίνει απευθείας από την ίδια την αντλία ιόντων, αλλά με την προϋπόθεση ότι η εργασία της στο στοιχείο είναι ηλεκτρογονική.

Η συγκέντρωση των ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου

Επομένως, υπάρχουν δύο δεδομένα που πρέπει να ληφθούν υπόψη για να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που διατηρούν το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

1 . Η συγκέντρωση των ιόντων καλίου στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ό,τι στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. 2 . Η μεμβράνη σε ηρεμία είναι επιλεκτικά διαπερατή στο K+ και για το Na+, η διαπερατότητα της μεμβράνης σε ηρεμία είναι αμελητέα. Εάν πάρουμε τη διαπερατότητα για το κάλιο ως 1, τότε η διαπερατότητα για το νάτριο σε ηρεμία θα είναι μόνο 0,04. Ως εκ τούτου, υπάρχει σταθερή ροή ιόντων Κ+ από το κυτταρόπλασμα κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Το ρεύμα καλίου από το κυτταρόπλασμα δημιουργεί ένα σχετικό έλλειμμα θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια· για τα ανιόντα, η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη· ως αποτέλεσμα, το κυτταρόπλασμα του κυττάρου φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με το περιβάλλον που περιβάλλει το κύτταρο. Αυτή η διαφορά δυναμικού μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυττάριου χώρου, η πόλωση του κυττάρου, ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP).

Τίθεται το ερώτημα: γιατί το ρεύμα των ιόντων καλίου δεν συνεχίζεται μέχρι να εξισορροπηθούν οι συγκεντρώσεις ιόντων έξω και μέσα στο κύτταρο; Θα πρέπει να θυμόμαστε ότι αυτό είναι ένα φορτισμένο σωματίδιο, επομένως, η κίνησή του εξαρτάται επίσης από το φορτίο της μεμβράνης. Το ενδοκυττάριο αρνητικό φορτίο, το οποίο δημιουργείται λόγω του ρεύματος των ιόντων καλίου από το κύτταρο, εμποδίζει τα νέα ιόντα καλίου να φύγουν από το κύτταρο. Η ροή των ιόντων καλίου σταματά όταν η δράση του ηλεκτρικού πεδίου αντισταθμίζει την κίνηση του ιόντος κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Επομένως, για μια δεδομένη διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων στη μεμβράνη, σχηματίζεται το λεγόμενο ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ για το κάλιο. Αυτό το δυναμικό (Ek) είναι ίσο με RT/nF *ln /, (n είναι το σθένος του ιόντος.) ή

Ek=61,5 log/

Το δυναμικό μεμβράνης (MP) εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το δυναμικό ισορροπίας του καλίου, ωστόσο, μέρος των ιόντων νατρίου εξακολουθούν να διεισδύουν στο ηρεμούμενο κύτταρο, καθώς και ιόντα χλωρίου. Έτσι, το αρνητικό φορτίο που έχει η κυτταρική μεμβράνη εξαρτάται από τα δυναμικά ισορροπίας του νατρίου, του καλίου και του χλωρίου και περιγράφεται από την εξίσωση Nernst. Η παρουσία αυτού του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης είναι εξαιρετικά σημαντική, γιατί καθορίζει την ικανότητα του κυττάρου να διεγείρει - μια συγκεκριμένη απόκριση σε ένα ερέθισμα.

διέγερση των κυττάρων

ΣΕ ενθουσιασμόςκύτταρα (μετάβαση από ηρεμία σε ενεργή κατάσταση) συμβαίνει με αύξηση της διαπερατότητας των διαύλων ιόντων για νάτριο και μερικές φορές για ασβέστιο.Ο λόγος για την αλλαγή στη διαπερατότητα μπορεί να είναι μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης - ενεργοποιούνται ηλεκτρικά διεγέρσιμα κανάλια και η αλληλεπίδραση των υποδοχέων μεμβράνης με μια βιολογικά δραστική ουσία - ελεγχόμενα κανάλια υποδοχέα και μηχανική δράση. Σε κάθε περίπτωση, για την ανάπτυξη της διέγερσης, είναι απαραίτητο αρχική εκπόλωση - μια ελαφρά μείωση του αρνητικού φορτίου της μεμβράνης,που προκαλείται από τη δράση του ερεθίσματος. Ερεθιστικό μπορεί να είναι οποιαδήποτε αλλαγή στις παραμέτρους του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος: φως, θερμοκρασία, χημικές ουσίες (επίδραση στη γεύση και στους οσφρητικούς υποδοχείς), τέντωμα, πίεση. Το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο, εμφανίζεται ένα ρεύμα ιόντων και το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται - αποπόλωσημεμβράνες.

Πίνακας 4

Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης κατά τη διέγερση των κυττάρων.

Δώστε προσοχή στο γεγονός ότι το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και κατά μήκος της ηλεκτρικής βαθμίδας: η συγκέντρωση νατρίου στο κύτταρο είναι 10 φορές χαμηλότερη από ό,τι στο εξωκυττάριο περιβάλλον και το φορτίο σε σχέση με το εξωκυττάριο είναι αρνητικό. Ταυτόχρονα, τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται επίσης, αλλά τα κανάλια νατρίου (γρήγορα) ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται μέσα σε 1–1,5 χιλιοστά του δευτερολέπτου και τα κανάλια καλίου χρειάζονται περισσότερο χρόνο.

Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης συνήθως απεικονίζονται γραφικά. Το επάνω σχήμα δείχνει την αρχική εκπόλωση της μεμβράνης - μια αλλαγή στο δυναμικό ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος. Για κάθε διεγέρσιμο κύτταρο, υπάρχει ένα ειδικό επίπεδο δυναμικού μεμβράνης, στο οποίο οι ιδιότητες των καναλιών νατρίου αλλάζουν δραματικά. Αυτό το δυναμικό ονομάζεται κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης (KUD). Όταν το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει στο KUD, ανοίγουν γρήγορα, εξαρτώμενα από το δυναμικό κανάλια νατρίου, η ροή των ιόντων νατρίου εισέρχεται στο κύτταρο. Με τη μετάβαση των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο, στο κυτταρόπλασμα, το θετικό φορτίο αυξάνεται. Ως αποτέλεσμα, η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης μειώνεται, η τιμή MP μειώνεται στο 0 και στη συνέχεια, καθώς το νάτριο εισέρχεται περαιτέρω στο κύτταρο, η μεμβράνη επαναφορτίζεται και το φορτίο αντιστρέφεται (υπέρβαση) - τώρα η επιφάνεια γίνεται ηλεκτραρνητική σε σχέση με το κυτταρόπλασμα - η μεμβράνη είναι εντελώς ΑΠΟΛΩΜΕΝΗ - η μεσαία φιγούρα. Δεν υπάρχει περαιτέρω αλλαγή χρέωσης γιατί τα κανάλια νατρίου απενεργοποιούνται- περισσότερο νάτριο δεν μπορεί να εισέλθει στο κύτταρο, αν και η βαθμίδα συγκέντρωσης αλλάζει πολύ ελαφρά. Εάν το ερέθισμα έχει τέτοια δύναμη που αποπολώνει τη μεμβράνη στο FCD, αυτό το ερέθισμα ονομάζεται ερέθισμα κατωφλίου, προκαλεί διέγερση του κυττάρου. Το δυνητικό σημείο αντιστροφής είναι ένα σημάδι ότι ολόκληρο το φάσμα των ερεθισμάτων οποιασδήποτε μορφής έχει μεταφραστεί στη γλώσσα του νευρικού συστήματος - ερεθίσματα διέγερσης. Οι παρορμήσεις ή τα δυναμικά διέγερσης ονομάζονται δυναμικά δράσης. Δυναμικό δράσης (AP) - μια ταχεία αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος κατωφλίου. Το AP έχει τυπικές παραμέτρους πλάτους και χρόνου που δεν εξαρτώνται από τη δύναμη του ερεθίσματος - τον κανόνα "ΟΛΑ Ή ΤΙΠΟΤΑ". Το επόμενο στάδιο είναι η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης - επαναπόλωση(κάτω σχήμα) οφείλεται κυρίως στη μεταφορά ενεργών ιόντων. Η πιο σημαντική διαδικασία ενεργού μεταφοράς είναι η λειτουργία του Na/K, μιας αντλίας που αντλεί ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο ενώ ταυτόχρονα αντλεί ιόντα καλίου στο κύτταρο. Η αποκατάσταση του δυναμικού της μεμβράνης συμβαίνει λόγω του ρεύματος των ιόντων καλίου από το κύτταρο - τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται και επιτρέπουν στα ιόντα καλίου να περάσουν μέχρι να επιτευχθεί το δυναμικό καλίου ισορροπίας. Αυτή η διαδικασία είναι σημαντική γιατί μέχρι να αποκατασταθεί το MPP, το κύτταρο δεν είναι σε θέση να αντιληφθεί μια νέα ώθηση διέγερσης.

ΥΠΕΡΠΟΛΗΣΗ - βραχυπρόθεσμη αύξηση του MP μετά την αποκατάστασή του, η οποία οφείλεται σε αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα καλίου και χλωρίου. Η υπερπόλωση εμφανίζεται μόνο μετά από PD και δεν είναι χαρακτηριστική για όλα τα κύτταρα. Ας προσπαθήσουμε για άλλη μια φορά να αναπαραστήσουμε γραφικά τις φάσεις του δυναμικού δράσης και τις ιοντικές διεργασίες στις οποίες βασίζονται οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης (Εικ.

Δυνατότητα ηρεμίας ενός νευρώνα

9). Στον άξονα της τετμημένης σχεδιάζουμε τις τιμές του δυναμικού της μεμβράνης σε millivolt, στον άξονα τεταγμένων, τον χρόνο σε χιλιοστά του δευτερολέπτου.

1. Αποπόλωση μεμβράνης σε KUD - οποιαδήποτε κανάλια νατρίου μπορούν να ανοίξουν, μερικές φορές το ασβέστιο, τόσο γρήγορα όσο και αργά, και εξαρτώμενα από την τάση και ελεγχόμενα από τον υποδοχέα. Εξαρτάται από τον τύπο του ερεθίσματος και τον τύπο του κυττάρου.

2. Γρήγορη είσοδος νατρίου στην κυψέλη - γρήγορα, εξαρτώμενα από την τάση κανάλια νατρίου ανοίγουν και η αποπόλωση φτάνει στο πιθανό σημείο αντιστροφής - η μεμβράνη επαναφορτίζεται, το πρόσημο του φορτίου αλλάζει σε θετικό.

3. Αποκατάσταση της βαθμίδας συγκέντρωσης καλίου - λειτουργία αντλίας. Τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται, το κάλιο περνά από το κύτταρο στο εξωκυττάριο περιβάλλον - επαναπόλωση, αρχίζει η αποκατάσταση της MPP

4. Αποπόλωση ίχνους ή αρνητικό δυναμικό ίχνους - η μεμβράνη εξακολουθεί να είναι αποπολωμένη σε σχέση με το MPP.

5. Ίχνη υπερπόλωσης. Τα κανάλια καλίου παραμένουν ανοιχτά και επιπλέον ρεύμα καλίου υπερπολώνει τη μεμβράνη. Μετά από αυτό, το κελί επιστρέφει στο αρχικό επίπεδο MPP. Η διάρκεια του AP είναι για διαφορετικά κύτταρα από 1 έως 3-4 ms.

Σχήμα 9 Φάσεις δυναμικού δράσης

Παρατηρήστε τις τρεις δυναμικές τιμές που είναι σημαντικές και σταθερές για κάθε στοιχείο των ηλεκτρικών χαρακτηριστικών του.

1. MPP - ηλεκτραρνητικότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία, παρέχοντας την ικανότητα διέγερσης - διεγερσιμότητας. Στο σχήμα, MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (ή το κατώφλι για τη δημιουργία δυναμικού δράσης μεμβράνης) - αυτή είναι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης, όταν φτάσουν στο οποίο ανοίγουν γρήγορα, εξαρτώμενα από το δυναμικό κανάλια νατρίου και η μεμβράνη επαναφορτίζεται λόγω της εισόδου θετικών ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Όσο μεγαλύτερη είναι η ηλεκτραρνητικότητα της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι να αποπολωθεί στο FCD, τόσο λιγότερο διεγερτικό είναι ένα τέτοιο στοιχείο.

3. Πιθανό σημείο αντιστροφής (υπέρβαση) - μια τέτοια τιμή θετικόςδυναμικό μεμβράνης, στο οποίο τα θετικά φορτισμένα ιόντα δεν διεισδύουν πλέον στο κύτταρο - ένα βραχυπρόθεσμο δυναμικό νατρίου ισορροπίας. Στο σχήμα + 30 mV. Η συνολική αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης από –90 σε +30 θα είναι 120 mV για μια δεδομένη κυψέλη, αυτή η τιμή είναι το δυναμικό δράσης. Εάν αυτό το δυναμικό προέκυψε σε έναν νευρώνα, θα εξαπλωθεί κατά μήκος της νευρικής ίνας, εάν στα μυϊκά κύτταρα θα εξαπλωθεί κατά μήκος της μεμβράνης της μυϊκής ίνας και θα οδηγήσει σε συστολή, στον αδενικό στην έκκριση - στη δράση του κυττάρου. Αυτή είναι η ειδική απόκριση του κυττάρου στη δράση του ερεθίσματος, διέγερση.

Όταν εκτίθεται σε ένα ερέθισμα αντοχή υποκατωφλίουυπάρχει ατελής εκπόλωση - ΤΟΠΙΚΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ (LO).

Η ατελής ή μερική εκπόλωση είναι μια αλλαγή στο φορτίο της μεμβράνης που δεν φτάνει το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (CDL).

Σχήμα 10. Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος ισχύος υποκατωφλίου - τοπική απόκριση

Η τοπική απόκριση έχει βασικά τον ίδιο μηχανισμό με το AP, η ανερχόμενη φάση του καθορίζεται από την είσοδο ιόντων νατρίου και η φθίνουσα φάση καθορίζεται από την έξοδο των ιόντων καλίου.

Ωστόσο, το πλάτος LO είναι ανάλογο με την ισχύ της διέγερσης του υποκατωφλίου, και όχι τυπικό, όπως στην PD.

Πίνακας 5

Είναι εύκολο να δούμε ότι υπάρχουν συνθήκες στα κύτταρα υπό τις οποίες θα πρέπει να προκύψει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ του κυττάρου και του μεσοκυττάριου μέσου:

1) Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι καλά διαπερατές από κατιόντα (κυρίως κάλιο), ενώ η διαπερατότητα των μεμβρανών στα ανιόντα είναι πολύ μικρότερη.

2) οι συγκεντρώσεις των περισσότερων ουσιών στα κύτταρα και στο μεσοκυττάριο υγρό είναι πολύ διαφορετικές (συγκρίνετε με αυτό που ειπώθηκε στη σελ.

). Επομένως, θα εμφανιστεί ένα διπλό ηλεκτρικό στρώμα στις κυτταρικές μεμβράνες («μείον» στο εσωτερικό της μεμβράνης, «συν» στο εξωτερικό) και πρέπει να υπάρχει μια σταθερή διαφορά δυναμικού στη μεμβράνη, η οποία ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας. Η μεμβράνη λέγεται ότι είναι πολωμένη σε κατάσταση ηρεμίας.

Για πρώτη φορά, η υπόθεση σχετικά με την παρόμοια φύση του PP των κυττάρων και το δυναμικό διάχυσης του Nernst εκφράστηκε το 1896.

Βάση γνώσεων

φοιτητής της Στρατιωτικής Ιατρικής Ακαδημίας Yu.V. Chagovets. Τώρα αυτή η άποψη επιβεβαιώνεται από πολυάριθμα πειραματικά δεδομένα. Είναι αλήθεια ότι υπάρχουν κάποιες αποκλίσεις μεταξύ των μετρούμενων τιμών PP και εκείνων που υπολογίζονται με τον τύπο (1), αλλά εξηγούνται από δύο προφανείς λόγους. Πρώτον, δεν υπάρχει ένα κατιόν στα κύτταρα, αλλά πολλά (K, Na, Ca, Mg, κ.λπ.). Αυτό μπορεί να ληφθεί υπόψη αντικαθιστώντας τον τύπο Nernst (1) με έναν πιο περίπλοκο τύπο, τον οποίο τρώει η Goldman:

Όπου pK είναι η διαπερατότητα της μεμβράνης για κάλιο, το pNa είναι το ίδιο για το νάτριο, το pCl είναι το ίδιο για το χλώριο. [K + ] e είναι η συγκέντρωση των ιόντων καλίου έξω από το κύτταρο, [K + ] i είναι η ίδια μέσα στο κύτταρο (ομοίως για το νάτριο και το χλώριο). Η έλλειψη δηλώνει τους αντίστοιχους όρους για άλλα ιόντα. Τα ιόντα χλωρίου (και άλλα ανιόντα) πηγαίνουν προς την αντίθετη κατεύθυνση από τα ιόντα καλίου και νατρίου, επομένως τα σημάδια "e" και "i" για αυτά έχουν αντίστροφη σειρά.

Ο υπολογισμός χρησιμοποιώντας τον τύπο Goldman δίνει πολύ καλύτερη συμφωνία με το πείραμα, αλλά εξακολουθούν να υπάρχουν ορισμένες αποκλίσεις. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι κατά την εξαγωγή του τύπου (2), δεν ελήφθη υπόψη το έργο της ενεργού μεταφοράς. Η λογιστική για το τελευταίο καθιστά δυνατή την επίτευξη σχεδόν πλήρους συμφωνίας με το πείραμα.

19. Κανάλια νατρίου και καλίου στη μεμβράνη και ο ρόλος τους στη βιοηλεκτρογένεση. Μηχανισμός πύλης. Χαρακτηριστικά καναλιών που εξαρτώνται από το δυναμικό. Ο μηχανισμός του δυναμικού δράσης. Η κατάσταση των καναλιών και η φύση των ροών ιόντων σε διάφορες φάσεις της PD. Ο ρόλος της ενεργού μεταφοράς στη βιοηλεκτρογένεση. Κρίσιμο δυναμικό μεμβράνης. Ο νόμος όλα ή τίποτα για τις διεγέρσιμες μεμβράνες. Πυρίμαχος.

Αποδείχθηκε ότι το επιλεκτικό φίλτρο έχει μια "άκαμπτη" δομή, δηλαδή δεν αλλάζει την απόσταση του υπό διαφορετικές συνθήκες. Οι μεταβάσεις του καναλιού από ανοιχτό στο κλειστό και αντίστροφα σχετίζονται με τη λειτουργία ενός μη επιλεκτικού φίλτρου, ενός μηχανισμού πύλης. Κάτω από τις διεργασίες πύλης που συμβαίνουν σε ένα ή άλλο μέρος του καναλιού ιόντων, το οποίο ονομάζεται πύλη, κατανοούμε τυχόν αλλαγές στη διαμόρφωση των μορίων πρωτεΐνης που σχηματίζουν το κανάλι, με αποτέλεσμα το ζεύγος του να μπορεί να ανοίξει ή να κλείσει. Επομένως, είναι σύνηθες να ονομάζουμε την πύλη λειτουργικές ομάδες μορίων πρωτεΐνης που παρέχουν διεργασίες πύλης. Είναι σημαντικό οι πύλες να τίθενται σε κίνηση από φυσιολογικά ερεθίσματα, αυτά δηλαδή που υπάρχουν σε φυσικές συνθήκες. Μεταξύ των φυσιολογικών ερεθισμάτων, οι μετατοπίσεις στο δυναμικό της μεμβράνης παίζουν ιδιαίτερο ρόλο.

Υπάρχουν κανάλια που ελέγχονται από τη διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης, όντας ανοιχτά σε ορισμένες τιμές του δυναμικού της μεμβράνης και κλειστά σε άλλες. Τέτοια κανάλια ονομάζονται εξαρτώμενα από το δυναμικό. Με αυτούς συνδέεται η γενιά του ΠΔ. Λόγω της ιδιαίτερης σημασίας τους, όλα τα κανάλια ιόντων των βιομεμβρανών χωρίζονται σε 2 τύπους: εξαρτώμενα από την τάση και ανεξάρτητα από την τάση. Τα φυσικά ερεθίσματα που ελέγχουν την κίνηση της πύλης στα κανάλια του δεύτερου τύπου δεν είναι μετατοπίσεις στο δυναμικό της μεμβράνης, αλλά άλλοι παράγοντες. Για παράδειγμα, στα χημειοευαίσθητα κανάλια, ο ρόλος του ερεθίσματος ελέγχου ανήκει στις χημικές ουσίες.

Ένα βασικό συστατικό ενός καναλιού ιόντων με πύλη τάσης είναι ένας αισθητήρας τάσης. Αυτό είναι το όνομα μιας ομάδας μορίων πρωτεΐνης που μπορούν να ανταποκριθούν σε αλλαγές στο ηλεκτρικό πεδίο. Μέχρι στιγμής, δεν υπάρχουν συγκεκριμένες πληροφορίες για το τι είναι και πώς βρίσκονται, αλλά είναι σαφές ότι το ηλεκτρικό πεδίο μπορεί να αλληλεπιδράσει σε ένα φυσικό μέσο μόνο με φορτία (είτε ελεύθερα είτε δεσμευμένα). Θεωρήθηκε ότι το Ca2+ (δωρεάν φορτία) χρησιμεύει ως αισθητήρας τάσης, καθώς οι αλλαγές στο περιεχόμενό του στο μεσοκυττάριο υγρό οδηγούν στις ίδιες συνέπειες με τις μετατοπίσεις στο δυναμικό της μεμβράνης. Για παράδειγμα, μια δεκαπλάσια μείωση στη συγκέντρωση των ιόντων ασβεστίου στο διάμεσο είναι ισοδύναμη με μια αποπόλωση της πλασματικής μεμβράνης κατά περίπου 15 mV. Ωστόσο, αργότερα αποδείχθηκε ότι το Ca2+ είναι απαραίτητο για τη λειτουργία του αισθητήρα τάσης, αλλά δεν είναι το ίδιο. Η PD δημιουργείται ακόμη και όταν η συγκέντρωση του ελεύθερου ασβεστίου στο μεσοκυττάριο μέσο πέσει κάτω από 10~8 mol. Επιπλέον, η περιεκτικότητα σε Ca2+ στο κυτταρόπλασμα γενικά έχει μικρή επίδραση στην ιοντική αγωγιμότητα της πλασματικής μεμβράνης. Προφανώς, ο αισθητήρας τάσης δεσμεύεται φορτία - ομάδες πρωτεϊνικών μορίων με μεγάλη διπολική ροπή. Είναι ενσωματωμένα σε μια διπλή στιβάδα λιπιδίων, η οποία χαρακτηρίζεται από ένα μάλλον χαμηλό ιξώδες (30 - 100 cP) και χαμηλή διηλεκτρική σταθερά. Αυτό το συμπέρασμα προέκυψε από τη μελέτη των κινητικών χαρακτηριστικών της κίνησης του αισθητήρα τάσης με μετατοπίσεις στο δυναμικό της μεμβράνης. Αυτή η κίνηση είναι ένα τυπικό ρεύμα μετατόπισης.

Το σύγχρονο λειτουργικό μοντέλο του καναλιού που εξαρτάται από την τάση νατρίου προβλέπει την ύπαρξη δύο τύπων πυλών σε αυτό, που λειτουργούν σε αντιφάση. Διαφέρουν ως προς τις αδρανειακές ιδιότητες. Πιο κινητές (ελαφριές) ονομάζονται m-gates, πιο αδρανειακές (βαριές) - h - πύλες. Σε ηρεμία, οι πύλες h είναι ανοιχτές, οι πύλες m είναι κλειστές, η κίνηση του Na+ μέσω του καναλιού είναι αδύνατη. Όταν το πλασμόλημμα αποπολώνεται, οι πύλες και των δύο τύπων αρχίζουν να κινούνται, αλλά λόγω της άνισης αδράνειας, οι πύλες m έχουν χρόνο να

ανοίξτε πριν κλείσει η πύλη h. Αυτή τη στιγμή, το κανάλι νατρίου είναι ανοιχτό και το Na + εισέρχεται ορμητικά μέσα από αυτό στο κελί. Η καθυστέρηση στην κίνηση της πύλης h σε σχέση με την πύλη m αντιστοιχεί στη διάρκεια της φάσης εκπόλωσης του ΑΡ. Όταν η πύλη h κλείσει, η ροή του Na + μέσω της μεμβράνης θα σταματήσει και θα αρχίσει η επαναπόλωση. Τότε οι πύλες h - και m - επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση. Τα δυνητικά εξαρτώμενα κανάλια νατρίου ενεργοποιούνται (ενεργοποιούνται) κατά τη διάρκεια της ταχείας (σαν άλμα) εκπόλωση της πλασματικής μεμβράνης. ,

Η PD δημιουργείται λόγω της ταχύτερης διάχυσης των ιόντων νατρίου μέσω της πλασματικής μεμβράνης σε σύγκριση με τα ανιόντα που σχηματίζουν άλατα μαζί τους στο μεσοκυττάριο μέσο. Επομένως, η εκπόλωση σχετίζεται με την είσοδο κατιόντων νατρίου στο κυτταρόπλασμα. Με την ανάπτυξη της PD, το νάτριο δεν συσσωρεύεται στο κύτταρο. Όταν είστε ενθουσιασμένοι, υπάρχει μια εισερχόμενη και εξερχόμενη ροή νατρίου. Η εμφάνιση της ΑΡ δεν οφείλεται σε παραβίαση των ιοντικών συγκεντρώσεων στο κυτταρόπλασμα, αλλά σε πτώση της ηλεκτρικής αντίστασης της πλασματικής μεμβράνης λόγω αύξησης της διαπερατότητάς της στο νάτριο.

Όπως ήδη αναφέρθηκε, κάτω από τη δράση των ερεθισμάτων κατωφλίου και υπερκατωφλίου, η διεγέρσιμη μεμβράνη δημιουργεί ΑΡ. Αυτή η διαδικασία χαρακτηρίζεται νόμος "όλα ή τίποτα. Είναι το αντίθετο του σταδιακού. Το νόημα του νόμου είναι ότι οι παράμετροι AP δεν εξαρτώνται από την ένταση του ερεθίσματος. Μόλις επιτευχθεί το IMF, οι αλλαγές στη διαφορά δυναμικού κατά μήκος της διεγέρσιμης μεμβράνης καθορίζονται μόνο από τις ιδιότητες των διαύλων ιόντων με πύλη τάσης, που παρέχουν το εισερχόμενο ρεύμα. Ανάμεσά τους, το εξωτερικό ερέθισμα ανοίγει μόνο τα πιο ευαίσθητα. Άλλα ανοίγουν σε βάρος των προηγούμενων, ήδη ανεξάρτητα από το ερέθισμα. Μιλούν για τη σπάνια φύση της διαδικασίας της εμπλοκής ολοένα και νέων διαύλων ιόντων που εξαρτώνται από το δυναμικό στη διαμεμβρανική μεταφορά ιόντων. Άρα το πλάτος. Η διάρκεια και η κλίση του μπροστινού και του πίσω μετώπου του AP εξαρτώνται μόνο από τις ιοντικές βαθμίδες στην κυτταρική μεμβράνη και τα κινητικά χαρακτηριστικά των καναλιών της. Ο νόμος του όλα ή του τίποτα είναι η πιο χαρακτηριστική ιδιότητα μεμονωμένων κυττάρων και ινών που έχουν διεγέρσιμη μεμβράνη. Δεν είναι χαρακτηριστικό για τους περισσότερους πολυκύτταρους σχηματισμούς. Εξαίρεση αποτελούν οι δομές που οργανώνονται ανάλογα με τον τύπο του συγκυτίου.

Ημερομηνία δημοσίευσης: 25-01-2015; Διαβάστε: 421 | Παραβίαση πνευματικών δικαιωμάτων σελίδας

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.001 s) ...

1 . Η συγκέντρωση των ιόντων καλίου στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ό,τι στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. 2 . Η μεμβράνη σε ηρεμία είναι επιλεκτικά διαπερατή στο K + και για το Na + η διαπερατότητα της μεμβράνης σε ηρεμία είναι αμελητέα. Εάν πάρουμε τη διαπερατότητα για το κάλιο ως 1, τότε η διαπερατότητα για το νάτριο σε ηρεμία θα είναι μόνο 0,04. Ως εκ τούτου, υπάρχει μια σταθερή ροή ιόντων K + από το κυτταρόπλασμα κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Το ρεύμα καλίου από το κυτταρόπλασμα δημιουργεί ένα σχετικό έλλειμμα θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια· για τα ανιόντα, η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη· ως αποτέλεσμα, το κυτταρόπλασμα του κυττάρου φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με το περιβάλλον που περιβάλλει το κύτταρο. Αυτή η διαφορά δυναμικού μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυττάριου χώρου, η πόλωση του κυττάρου, ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP).

Ek=61,5 log/

διέγερση των κυττάρων

ΣΕ ενθουσιασμόςκύτταρα (μετάβαση από ηρεμία σε ενεργή κατάσταση) συμβαίνει με αύξηση της διαπερατότητας των διαύλων ιόντων για νάτριο και μερικές φορές για ασβέστιο.Ο λόγος για την αλλαγή της διαπερατότητας μπορεί να είναι μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης - ενεργοποιούνται ηλεκτρικά διεγέρσιμα κανάλια και η αλληλεπίδραση των υποδοχέων μεμβράνης με μια βιολογικά δραστική ουσία - ελεγχόμενα κανάλια υποδοχέα και μια μηχανική επίδραση. Σε κάθε περίπτωση, για την ανάπτυξη της διέγερσης, είναι απαραίτητο αρχική εκπόλωση - μια ελαφρά μείωση του αρνητικού φορτίου της μεμβράνης,που προκαλείται από τη δράση του ερεθίσματος. Ερεθιστικό μπορεί να είναι οποιαδήποτε αλλαγή στις παραμέτρους του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος: φως, θερμοκρασία, χημικές ουσίες (επίδραση στη γεύση και στους οσφρητικούς υποδοχείς), τέντωμα, πίεση. Το νάτριο εισέρχεται στο κύτταρο, εμφανίζεται ένα ρεύμα ιόντων και το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται - αποπόλωσημεμβράνες.

Πίνακας 4

Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης κατά τη διέγερση των κυττάρων.

Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης συνήθως απεικονίζονται γραφικά. Το επάνω σχήμα δείχνει την αρχική εκπόλωση της μεμβράνης - μια αλλαγή στο δυναμικό ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος. Για κάθε διεγέρσιμο κύτταρο, υπάρχει ένα ειδικό επίπεδο δυναμικού μεμβράνης, στο οποίο οι ιδιότητες των καναλιών νατρίου αλλάζουν δραματικά. Αυτό το δυναμικό ονομάζεται κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης (KUD). Όταν το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει στο KUD, ανοίγουν γρήγορα, εξαρτώμενα από το δυναμικό κανάλια νατρίου, η ροή των ιόντων νατρίου εισέρχεται στο κύτταρο. Με τη μετάβαση των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο, στο κυτταρόπλασμα, το θετικό φορτίο αυξάνεται. Ως αποτέλεσμα, η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης μειώνεται, η τιμή MP μειώνεται στο 0 και στη συνέχεια, καθώς το νάτριο εισέρχεται περαιτέρω στο κύτταρο, η μεμβράνη επαναφορτίζεται και το φορτίο αντιστρέφεται (υπέρβαση) - τώρα η επιφάνεια γίνεται ηλεκτραρνητική σε σχέση με το κυτταρόπλασμα - η μεμβράνη είναι εντελώς ΑΠΟΛΩΜΕΝΗ - η μεσαία φιγούρα. Δεν υπάρχει περαιτέρω αλλαγή χρέωσης γιατί τα κανάλια νατρίου απενεργοποιούνται- περισσότερο νάτριο δεν μπορεί να εισέλθει στο κύτταρο, αν και η βαθμίδα συγκέντρωσης αλλάζει πολύ ελαφρά. Εάν το ερέθισμα έχει τέτοια δύναμη που αποπολώνει τη μεμβράνη στο FCD, αυτό το ερέθισμα ονομάζεται ερέθισμα κατωφλίου, προκαλεί διέγερση του κυττάρου. Το δυνητικό σημείο αντιστροφής είναι ένα σημάδι ότι ολόκληρο το φάσμα των ερεθισμάτων οποιασδήποτε μορφής έχει μεταφραστεί στη γλώσσα του νευρικού συστήματος - ερεθίσματα διέγερσης. Οι παρορμήσεις ή τα δυναμικά διέγερσης ονομάζονται δυναμικά δράσης. Δυναμικό δράσης (AP) - μια ταχεία αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος κατωφλίου. Το AP έχει τυπικές παραμέτρους πλάτους και χρόνου που δεν εξαρτώνται από τη δύναμη του ερεθίσματος - τον κανόνα "ΟΛΑ Ή ΤΙΠΟΤΑ". Το επόμενο στάδιο είναι η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης - επαναπόλωση(κάτω σχήμα) οφείλεται κυρίως στη μεταφορά ενεργών ιόντων. Η πιο σημαντική διαδικασία ενεργητικής μεταφοράς είναι η λειτουργία της αντλίας Na/K, η οποία αντλεί ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο ενώ ταυτόχρονα αντλεί ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο. Η αποκατάσταση του δυναμικού της μεμβράνης συμβαίνει λόγω του ρεύματος των ιόντων καλίου από το κύτταρο - τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται και επιτρέπουν στα ιόντα καλίου να περάσουν μέχρι να επιτευχθεί το δυναμικό καλίου ισορροπίας. Αυτή η διαδικασία είναι σημαντική γιατί μέχρι να αποκατασταθεί το MPP, το κύτταρο δεν είναι σε θέση να αντιληφθεί μια νέα ώθηση διέγερσης.

4. Αποπόλωση ίχνους ή αρνητικό δυναμικό ίχνους - η μεμβράνη εξακολουθεί να είναι αποπολωμένη σε σχέση με το MPP.

Σχήμα 9 Φάσεις δυναμικού δράσης

Όταν εκτίθεται σε ένα ερέθισμα αντοχή υποκατωφλίουυπάρχει ατελής εκπόλωση - ΤΟΠΙΚΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ (LO). Η ατελής ή μερική εκπόλωση είναι μια αλλαγή στο φορτίο της μεμβράνης που δεν φτάνει το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (CDL).

Εικόνα 10. Αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος υποκατωφλίου - τοπική απόκριση

Η τοπική απόκριση έχει βασικά τον ίδιο μηχανισμό με την PD, η ανερχόμενη φάση της καθορίζεται από την είσοδο ιόντων νατρίου και η φθίνουσα φάση καθορίζεται από την έξοδο των ιόντων καλίου. Ωστόσο, το πλάτος LO είναι ανάλογο με την ισχύ της διέγερσης του υποκατωφλίου, και όχι τυπικό, όπως στην PD.

Άρθρο για τον διαγωνισμό "bio/mol/text": Το δυναμικό ανάπαυσης είναι ένα σημαντικό φαινόμενο στη ζωή όλων των κυττάρων του σώματος και είναι σημαντικό να γνωρίζουμε πώς σχηματίζεται. Ωστόσο, πρόκειται για μια πολύπλοκη δυναμική διαδικασία, δυσνόητη στο σύνολό της, ειδικά για προπτυχιακούς φοιτητές (βιολογικές, ιατρικές και ψυχολογικές ειδικότητες) και απροετοίμαστους αναγνώστες. Ωστόσο, όταν εξετάζουμε τα σημεία, είναι πολύ πιθανό να κατανοήσουμε τις κύριες λεπτομέρειες και τα στάδια του. Η εργασία εισάγει την έννοια του δυναμικού ηρεμίας και προσδιορίζει τα κύρια στάδια του σχηματισμού του χρησιμοποιώντας μεταφορικές μεταφορές που βοηθούν στην κατανόηση και στην απομνημόνευση των μοριακών μηχανισμών σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας.

Οι δομές μεταφοράς μεμβράνης - αντλίες νατρίου-καλίου - δημιουργούν τις προϋποθέσεις για την ανάδυση ενός δυναμικού ηρεμίας. Αυτές οι προϋποθέσεις είναι η διαφορά στη συγκέντρωση των ιόντων στην εσωτερική και την εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης. Ξεχωριστά, η διαφορά στη συγκέντρωση για το νάτριο και η διαφορά στη συγκέντρωση για το κάλιο εκδηλώνονται. Μια προσπάθεια ιόντων καλίου (K +) να εξισορροπήσουν τη συγκέντρωσή τους και στις δύο πλευρές της μεμβράνης οδηγεί στη διαρροή της από το κύτταρο και στην απώλεια θετικών ηλεκτρικών φορτίων μαζί τους, λόγω της οποίας το συνολικό αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας του κύτταρο αυξάνεται σημαντικά. Αυτή η αρνητικότητα «καλίου» αποτελεί το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού ηρεμίας (−60 mV κατά μέσο όρο) και το μικρότερο μέρος (−10 mV) είναι η αρνητικότητα «ανταλλαγής» που προκαλείται από την ηλεκτρογονικότητα της ίδιας της αντλίας ανταλλαγής ιόντων.

Ας καταλάβουμε λεπτομερέστερα.

Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε ποια είναι η δυνατότητα ανάπαυσης και πώς προκύπτει;

Ξέρετε τι είναι ο «ζωικός ηλεκτρισμός»; Από πού προέρχονται τα βιορεύματα στο σώμα; Πώς μπορεί ένα ζωντανό κύτταρο σε ένα υδάτινο περιβάλλον να μετατραπεί σε «ηλεκτρική μπαταρία» και γιατί δεν αποφορτίζεται αμέσως;

Αυτά τα ερωτήματα μπορούν να απαντηθούν μόνο εάν μάθουμε πώς το κύτταρο δημιουργεί για τον εαυτό του μια διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά (δυναμικό ηρεμίας) σε όλη τη μεμβράνη.

Είναι αρκετά προφανές ότι για να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το νευρικό σύστημα, πρέπει πρώτα να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το ξεχωριστό νευρικό κύτταρο του, ο νευρώνας. Το κύριο πράγμα που βασίζεται στο έργο ενός νευρώνα είναι η κίνηση των ηλεκτρικών φορτίων μέσω της μεμβράνης του και, ως εκ τούτου, η εμφάνιση ηλεκτρικών δυναμικών στη μεμβράνη. Μπορούμε να πούμε ότι ένας νευρώνας, προετοιμάζοντας το νευρικό του έργο, αποθηκεύει πρώτα ενέργεια σε ηλεκτρική μορφή και στη συνέχεια τη χρησιμοποιεί στη διαδικασία διεξαγωγής και μετάδοσης νευρικής διέγερσης.

Έτσι, το πρώτο μας βήμα στη μελέτη των λειτουργιών του νευρικού συστήματος είναι να κατανοήσουμε πώς εμφανίζεται το ηλεκτρικό δυναμικό στη μεμβράνη των νευρικών κυττάρων. Αυτό θα κάνουμε και θα ονομάσουμε αυτή τη διαδικασία σχηματισμός δυναμικού ηρεμίας.

Ορισμός της έννοιας "δυναμικό ανάπαυσης"

Κανονικά, όταν ένα νευρικό κύτταρο βρίσκεται σε φυσιολογική ανάπαυση και έτοιμο να λειτουργήσει, έχει ήδη υποστεί μια ανακατανομή των ηλεκτρικών φορτίων μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης. Εξαιτίας αυτού, προέκυψε ένα ηλεκτρικό πεδίο και ένα ηλεκτρικό δυναμικό εμφανίστηκε στη μεμβράνη - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης.

Έτσι, η μεμβράνη είναι πολωμένη. Αυτό σημαίνει ότι έχει διαφορετικό ηλεκτρικό δυναμικό της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας. Είναι πολύ πιθανό να καταγραφεί η διαφορά μεταξύ αυτών των δυνατοτήτων.

Αυτό μπορεί να επαληθευτεί εισάγοντας ένα μικροηλεκτρόδιο συνδεδεμένο με μια συσκευή εγγραφής στην κυψέλη. Μόλις το ηλεκτρόδιο εισέλθει στο στοιχείο, αποκτά αμέσως ένα συγκεκριμένο σταθερό ηλεκτραρνητικό δυναμικό σε σχέση με το ηλεκτρόδιο που βρίσκεται στο ρευστό που περιβάλλει το στοιχείο. Η τιμή του ενδοκυττάριου ηλεκτρικού δυναμικού σε νευρικά κύτταρα και ίνες, για παράδειγμα, σε γιγάντιες νευρικές ίνες καλαμαριού, σε κατάσταση ηρεμίας είναι περίπου −70 mV. Αυτή η τιμή ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP). Σε όλα τα σημεία του αξοπλάσματος, αυτό το δυναμικό είναι πρακτικά το ίδιο.
Nozdrachev A.D. κλπ. Αρχές Φυσιολογίας.

Λίγο περισσότερο φυσική. Τα μακροσκοπικά φυσικά σώματα είναι κατά κανόνα ηλεκτρικά ουδέτερα, δηλ. περιέχουν ίσες ποσότητες θετικών και αρνητικών φορτίων. Ένα σώμα μπορεί να φορτιστεί δημιουργώντας σε αυτό μια περίσσεια φορτισμένων σωματιδίων ενός τύπου, για παράδειγμα, με τριβή ενάντια σε ένα άλλο σώμα, στο οποίο σχηματίζεται περίσσεια φορτίων του αντίθετου τύπου σε αυτήν την περίπτωση. Λαμβάνοντας υπόψη την παρουσία ενός στοιχειώδους φορτίου ( μι), το συνολικό ηλεκτρικό φορτίο οποιουδήποτε σώματος μπορεί να αναπαρασταθεί ως q= ±N× μι, όπου το N είναι ακέραιος αριθμός.

δυνατότητα ανάπαυσης- αυτή είναι η διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά που είναι διαθέσιμα στην εσωτερική και την εξωτερική πλευρά της μεμβράνης όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ηρεμίας.Η τιμή του μετριέται από το εσωτερικό της κυψέλης, είναι αρνητική και είναι κατά μέσο όρο -70 mV (millivolts), αν και μπορεί να ποικίλλει σε διαφορετικές κυψέλες: από -35 mV έως -90 mV.

Είναι σημαντικό να ληφθεί υπόψη ότι στο νευρικό σύστημα, τα ηλεκτρικά φορτία δεν αντιπροσωπεύονται από ηλεκτρόνια, όπως στα συνηθισμένα μεταλλικά σύρματα, αλλά από ιόντα - χημικά σωματίδια που έχουν ηλεκτρικό φορτίο. Και γενικά, στα υδατικά διαλύματα, δεν κινούνται ηλεκτρόνια, αλλά ιόντα με τη μορφή ηλεκτρικού ρεύματος. Επομένως, όλα τα ηλεκτρικά ρεύματα στις κυψέλες και το περιβάλλον τους είναι ρεύματα ιόντων.

Έτσι, μέσα στο κύτταρο σε ηρεμία είναι αρνητικά φορτισμένο, και έξω - θετικά. Αυτό είναι χαρακτηριστικό όλων των ζωντανών κυττάρων, με εξαίρεση, ίσως, τα ερυθροκύτταρα, τα οποία, αντίθετα, είναι αρνητικά φορτισμένα από έξω. Πιο συγκεκριμένα, αποδεικνύεται ότι θετικά ιόντα (κατιόντα Na + και K +) θα επικρατούν έξω γύρω από το κύτταρο και αρνητικά ιόντα (ανιόντα οργανικών οξέων που δεν μπορούν να κινηθούν ελεύθερα μέσα στη μεμβράνη, όπως Na + και K +) θα επικρατήσει στο εσωτερικό.

Τώρα πρέπει απλώς να εξηγήσουμε πώς έγιναν όλα έτσι. Αν και, φυσικά, είναι δυσάρεστο να συνειδητοποιούμε ότι όλα τα κύτταρά μας εκτός από τα ερυθροκύτταρα φαίνονται θετικά μόνο εξωτερικά, αλλά μέσα είναι αρνητικά.

Ο όρος «αρνητικότητα», τον οποίο θα χρησιμοποιήσουμε για να χαρακτηρίσουμε το ηλεκτρικό δυναμικό μέσα στην κυψέλη, θα μας είναι χρήσιμος για την απλότητα της εξήγησης των αλλαγών στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Αυτό που είναι πολύτιμο σε αυτόν τον όρο είναι ότι το εξής είναι διαισθητικά σαφές: όσο μεγαλύτερη είναι η αρνητικότητα μέσα στο κελί, τόσο χαμηλότερο το δυναμικό μετατοπίζεται στην αρνητική πλευρά από το μηδέν και όσο μικρότερη είναι η αρνητικότητα, τόσο πιο κοντά στο μηδέν είναι το αρνητικό δυναμικό. Αυτό είναι πολύ πιο εύκολο να το καταλάβουμε από ό,τι κάθε φορά για να καταλάβουμε τι ακριβώς σημαίνει η έκφραση "δυνητικές αυξήσεις" - μια αύξηση στην απόλυτη τιμή (ή "modulo") θα σημαίνει μια μετατόπιση του δυναμικού ανάπαυσης από το μηδέν, αλλά απλώς "αύξηση" σημαίνει μετατόπιση του δυναμικού μέχρι το μηδέν. Ο όρος «αρνητικότητα» δεν δημιουργεί παρόμοια προβλήματα αμφισημίας.

Η ουσία του σχηματισμού δυναμικού ηρεμίας

Ας προσπαθήσουμε να καταλάβουμε από πού προέρχεται το ηλεκτρικό φορτίο των νευρικών κυττάρων, αν και κανείς δεν τα τρίβει, όπως κάνουν οι φυσικοί στα πειράματά τους με ηλεκτρικά φορτία.

Εδώ, μια από τις λογικές παγίδες περιμένει τον ερευνητή και τον μαθητή: η εσωτερική αρνητικότητα του κυττάρου δεν προκύπτει από την εμφάνιση επιπλέον αρνητικών σωματιδίων(ανιόντα), αλλά, αντίθετα, λόγω απώλεια ορισμένων θετικών σωματιδίων(κατιόντα)!

Πού πηγαίνουν λοιπόν τα θετικά φορτισμένα σωματίδια από το κύτταρο; Να σας υπενθυμίσω ότι πρόκειται για ιόντα νατρίου που έχουν φύγει από το κύτταρο και συσσωρεύονται έξω - Na + - και ιόντα καλίου - K +.

Το κύριο μυστικό της εμφάνισης της αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο

Ας ανοίξουμε αυτό το μυστικό αμέσως και ας πούμε ότι το κύτταρο χάνει μερικά από τα θετικά του σωματίδια και φορτίζεται αρνητικά λόγω δύο διεργασιών:

Στην αρχή, ανταλλάσσει το "δικό της" νάτριο με "ξένο" κάλιο (ναι, μερικά θετικά ιόντα για άλλα, εξίσου θετικά).
τότε αυτά τα «ονομαζόμενα» θετικά ιόντα καλίου διαρρέουν από αυτό, μαζί με τα οποία διαρρέουν θετικά φορτία έξω από το κύτταρο.

Αυτές οι δύο διαδικασίες πρέπει να εξηγήσουμε.

Το πρώτο στάδιο δημιουργίας εσωτερικής αρνητικότητας: η ανταλλαγή Na + για K +

Οι πρωτεϊνικές πρωτεΐνες εργάζονται συνεχώς στη μεμβράνη του νευρικού κυττάρου. αντλίες εναλλάκτη(τριφωσφατάση αδενοσίνης, ή Na +/K + -ATPase), ενσωματωμένη στη μεμβράνη. Αλλάζουν το «δικό» νάτριο του κυττάρου στο εξωτερικό «ξένο» κάλιο.

Αλλά τελικά, όταν ανταλλάσσουμε ένα θετικό φορτίο (Na +) με ένα άλλο του ίδιου θετικού φορτίου (K +), δεν μπορεί να υπάρχει έλλειψη θετικών φορτίων στο κελί! Σωστά. Όμως, παρόλα αυτά, λόγω αυτής της ανταλλαγής, πολύ λίγα ιόντα νατρίου παραμένουν στο κύτταρο, επειδή σχεδόν όλα έχουν βγει έξω. Και ταυτόχρονα, το κύτταρο ξεχειλίζει από ιόντα καλίου, τα οποία διοχετεύονταν σε αυτό με μοριακές αντλίες. Αν μπορούσαμε να δοκιμάσουμε το κυτταρόπλασμα ενός κυττάρου, θα παρατηρούσαμε ότι ως αποτέλεσμα της εργασίας των αντλιών ανταλλαγής, αυτό έγινε από αλμυρό σε πικρό-αλμυρό-ξινό, επειδή η αλμυρή γεύση του χλωριούχου νατρίου αντικαταστάθηκε από τη σύνθετη γεύση ενός μάλλον συμπυκνωμένο διάλυμα χλωριούχου καλίου. Στο κύτταρο, η συγκέντρωση του καλίου φτάνει τα 0,4 mol / l. Τα διαλύματα χλωριούχου καλίου στην περιοχή από 0,009-0,02 mol / l έχουν γλυκιά γεύση, 0,03-0,04 - πικρή, 0,05-0,1 - πικρή-αλμυρή και ξεκινώντας από 0,2 και πάνω - μια σύνθετη γεύση , που αποτελείται από αλμυρή, πικρή και θυμώνω.

Αυτό που έχει σημασία εδώ είναι ότι ανταλλαγή νατρίου για κάλιο - άνιση. Για κάθε κελί που δίνεται τρία ιόντα νατρίουτα παίρνει όλα δύο ιόντα καλίου. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την απώλεια ενός θετικού φορτίου με κάθε γεγονός ανταλλαγής ιόντων. Έτσι ήδη σε αυτό το στάδιο, λόγω της άνισης ανταλλαγής, το κύτταρο χάνει περισσότερα «συν» από όσα λαμβάνει σε αντάλλαγμα. Σε ηλεκτρικούς όρους, αυτό ανέρχεται σε περίπου −10 mV αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο. (Αλλά να θυμάστε ότι πρέπει ακόμα να βρούμε μια εξήγηση για τα υπόλοιπα -60 mV!)

Για να είναι πιο εύκολο να θυμάστε τη λειτουργία των αντλιών εναλλάκτη, μπορεί να εκφραστεί μεταφορικά ως εξής: "Το κύτταρο αγαπά το κάλιο!"Επομένως, το κύτταρο σέρνει το κάλιο προς το μέρος του, παρά το γεγονός ότι είναι ήδη γεμάτο από αυτό. Και ως εκ τούτου, το ανταλλάσσει ασύμφορα με νάτριο, δίνοντας 3 ιόντα νατρίου για 2 ιόντα καλίου. Και έτσι ξοδεύει σε αυτή την ανταλλαγή την ενέργεια του ATP. Και πώς να ξοδέψετε! Έως και το 70% της συνολικής κατανάλωσης ενέργειας των νευρώνων μπορεί να δαπανηθεί για την εργασία των αντλιών νατρίου-καλίου. (Αυτό κάνει η αγάπη, ακόμα κι αν δεν είναι αληθινή!)

Παρεμπιπτόντως, είναι ενδιαφέρον ότι το κύτταρο δεν γεννιέται με έτοιμο δυναμικό ανάπαυσης. Πρέπει ακόμα να το δημιουργήσει. Για παράδειγμα, κατά τη διαφοροποίηση και τη σύντηξη των μυοβλαστών, το δυναμικό της μεμβράνης τους αλλάζει από –10 σε –70 mV, δηλ. η μεμβράνη τους γίνεται πιο αρνητική - πολώνεται στη διαδικασία της διαφοροποίησης. Και σε πειράματα σε πολυδύναμα μεσεγχυματικά στρωματικά κύτταρα του ανθρώπινου μυελού των οστών, η τεχνητή εκπόλωση, η οποία εξουδετερώνει το δυναμικό ηρεμίας και μειώνει την αρνητικότητα των κυττάρων, ακόμη και ανέστειλε την (καταθλιπτική) διαφοροποίηση των κυττάρων.

Μεταφορικά, μπορεί να εκφραστεί ως εξής: Δημιουργώντας τη δυνατότητα ανάπαυσης, το κύτταρο «φορτίζεται με αγάπη». Είναι αγάπη για δύο πράγματα:

η αγάπη του κυττάρου για το κάλιο (επομένως, το κύτταρο τον σέρνει με το ζόρι στον εαυτό του).
η αγάπη του καλίου για ελευθερία (επομένως, το κάλιο φεύγει από το κύτταρο που το έχει αιχμαλωτίσει).

Έχουμε ήδη εξηγήσει τον μηχανισμό του κορεσμού των κυττάρων με κάλιο (αυτό είναι το έργο των αντλιών ανταλλαγής) και θα εξηγήσουμε τον μηχανισμό του καλίου που φεύγει από το κύτταρο παρακάτω, όταν προχωρήσουμε στην περιγραφή του δεύτερου σταδίου δημιουργίας ενδοκυτταρικής αρνητικότητας. Έτσι, το αποτέλεσμα της δραστηριότητας των αντλιών εναλλάκτη ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας είναι το εξής:

Ανεπάρκεια νατρίου (Na +) στο κύτταρο.
Περίσσεια καλίου (K +) στο κύτταρο.
Εμφάνιση ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού στη μεμβράνη (–10 mV).

Μπορούμε να πούμε αυτό: στο πρώτο στάδιο, οι αντλίες ιόντων της μεμβράνης δημιουργούν μια διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων, ή μια βαθμίδα συγκέντρωσης (διαφορά), μεταξύ του ενδοκυτταρικού και του εξωκυττάριου περιβάλλοντος.

Το δεύτερο στάδιο δημιουργίας αρνητικότητας: η διαρροή ιόντων K + από το κύτταρο

Λοιπόν, τι ξεκινά σε ένα κύτταρο αφού η μεμβράνη του εναλλάκτη νατρίου-καλίου αντλίες λειτουργεί με ιόντα;

Λόγω της προκύπτουσας ανεπάρκειας νατρίου μέσα στο κύτταρο, αυτό το ιόν προσπαθεί με κάθε ευκαιρία ορμά προς τα μέσα: οι διαλυμένες ουσίες τείνουν πάντα να εξισώνουν τη συγκέντρωσή τους σε ολόκληρο τον όγκο του διαλύματος. Αλλά αυτό δεν λειτουργεί καλά για το νάτριο, καθώς τα κανάλια ιόντων νατρίου είναι συνήθως κλειστά και ανοιχτά μόνο υπό ορισμένες συνθήκες: υπό την επίδραση ειδικών ουσιών (πομποί) ή με μείωση της αρνητικότητας στο κύτταρο (αποπόλωση μεμβράνης).

Ταυτόχρονα, υπάρχει περίσσεια ιόντων καλίου στο κύτταρο σε σύγκριση με το εξωτερικό περιβάλλον - επειδή οι αντλίες μεμβράνης το άντλησαν βίαια μέσα στο κύτταρο. Και αυτός, προσπαθώντας επίσης να εξισώσει τη συγκέντρωσή του μέσα και έξω, προσπαθεί, αντίθετα, βγείτε από το κελί. Και τα καταφέρνει!

Τα ιόντα καλίου K + εγκαταλείπουν το κύτταρο υπό την επίδραση μιας χημικής βαθμίδας συγκέντρωσης στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης (η μεμβράνη είναι πολύ πιο διαπερατή στο K + παρά στο Na +) και μεταφέρουν θετικά φορτία μαζί τους. Εξαιτίας αυτού, η αρνητικότητα αναπτύσσεται μέσα στο κύτταρο.

Εδώ είναι επίσης σημαντικό να καταλάβουμε ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου, όπως ήταν, "δεν παρατηρούν" το ένα το άλλο, αντιδρούν μόνο "στον εαυτό τους". Εκείνοι. Το νάτριο αντιδρά στη συγκέντρωση του νατρίου, αλλά «δεν δίνει σημασία» στο πόσο κάλιο υπάρχει γύρω. Αντίθετα, το κάλιο αντιδρά μόνο στη συγκέντρωση του καλίου και «δεν παρατηρεί» το νάτριο. Αποδεικνύεται ότι για να κατανοήσουμε τη συμπεριφορά των ιόντων, είναι απαραίτητο να εξεταστούν χωριστά οι συγκεντρώσεις των ιόντων νατρίου και καλίου. Εκείνοι. είναι απαραίτητο να συγκρίνουμε χωριστά τη συγκέντρωση νατρίου μέσα και έξω από το κύτταρο και ξεχωριστά τη συγκέντρωση καλίου μέσα και έξω από το κύτταρο, αλλά δεν έχει νόημα να συγκρίνουμε το νάτριο με το κάλιο, όπως συμβαίνει στα σχολικά βιβλία.

Σύμφωνα με το νόμο της εξισορρόπησης των χημικών συγκεντρώσεων, που λειτουργεί στα διαλύματα, το νάτριο "θέλει" να εισέλθει στο κύτταρο από έξω. η ηλεκτρική δύναμη τον τραβάει επίσης εκεί (όπως θυμόμαστε, το κυτταρόπλασμα είναι αρνητικά φορτισμένο). Θέλει να θέλει κάτι, αλλά δεν μπορεί, αφού η μεμβράνη στην κανονική της κατάσταση δεν το περνάει καλά. Οι δίαυλοι ιόντων νατρίου που υπάρχουν στη μεμβράνη είναι συνήθως κλειστοί. Αν, παρόλα αυτά, εισέλθει λίγο, τότε το κύτταρο το ανταλλάσσει αμέσως με εξωτερικό κάλιο με τη βοήθεια των αντλιών ανταλλαγής νατρίου-καλίου του. Αποδεικνύεται ότι τα ιόντα νατρίου περνούν μέσα από το κύτταρο σαν να διέρχονται και δεν παραμένουν σε αυτό. Επομένως, το νάτριο στους νευρώνες είναι πάντα σε έλλειψη.

Αλλά το κάλιο μπορεί εύκολα να βγει από το κύτταρο! Το κλουβί είναι γεμάτο από αυτόν, και δεν μπορεί να τον κρατήσει. Εξέρχεται μέσω ειδικών καναλιών στη μεμβράνη - «κανάλια διαρροής καλίου», τα οποία είναι κανονικά ανοιχτά και απελευθερώνουν κάλιο.

Τα κανάλια διαρροής K + είναι συνεχώς ανοιχτά σε κανονικές τιμές του δυναμικού της μεμβράνης ηρεμίας και παρουσιάζουν εκρήξεις δραστηριότητας κατά τις μετατοπίσεις του δυναμικού της μεμβράνης που διαρκούν αρκετά λεπτά και παρατηρούνται σε όλες τις πιθανές τιμές. Η αύξηση των ρευμάτων διαρροής K + οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης, ενώ η καταστολή τους οδηγεί σε εκπόλωση. ...Ωστόσο, η ύπαρξη μηχανισμού καναλιού υπεύθυνου για τα ρεύματα διαρροής παρέμενε υπό αμφισβήτηση για μεγάλο χρονικό διάστημα. Μόνο τώρα έγινε σαφές ότι η διαρροή καλίου είναι ένα ρεύμα μέσω ειδικών καναλιών καλίου.
Zefirov A.L. και Sitdikova G.F. Κανάλια ιόντων ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία).

Από χημικά στα ηλεκτρικά

Και τώρα - για άλλη μια φορά το πιο σημαντικό πράγμα. Πρέπει συνειδητά να απομακρυνθούμε από την κίνηση χημικά σωματίδιαστο κίνημα ηλεκτρικά φορτία.

Το κάλιο (K +) είναι θετικά φορτισμένο, και ως εκ τούτου, όταν φεύγει από το κύτταρο, αφαιρεί από αυτό όχι μόνο τον εαυτό του, αλλά και ένα θετικό φορτίο. Πίσω του από το εσωτερικό του κυττάρου μέχρι τη μεμβράνη τεντώνουν τα "μείον" - αρνητικά φορτία. Αλλά δεν μπορούν να διαπεράσουν τη μεμβράνη - σε αντίθεση με τα ιόντα καλίου - γιατί. δεν υπάρχουν κατάλληλοι δίαυλοι ιόντων για αυτά και η μεμβράνη δεν τους αφήνει να περάσουν. Θυμάστε την αρνητικότητα -60 mV που δεν εξηγήσαμε; Αυτό είναι το ίδιο το μέρος του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης, το οποίο δημιουργείται από τη διαρροή ιόντων καλίου από το κύτταρο! Και αυτό είναι ένα μεγάλο μέρος των δυνατοτήτων ανάπαυσης.

Υπάρχει ακόμη και ένα ειδικό όνομα για αυτό το συστατικό του δυναμικού ηρεμίας - δυναμικό συγκέντρωσης. δυναμικό συγκέντρωσης - αυτό είναι μέρος του δυναμικού ηρεμίας, που δημιουργείται από ένα έλλειμμα θετικών φορτίων μέσα στο κύτταρο, που σχηματίζεται λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό.

Λοιπόν, τώρα λίγο φυσική, χημεία και μαθηματικά για τους λάτρεις της ακρίβειας.

Οι ηλεκτρικές δυνάμεις σχετίζονται με τις χημικές δυνάμεις από την εξίσωση Goldman. Η ιδιαίτερη περίπτωση της είναι η απλούστερη εξίσωση Nernst, η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον υπολογισμό της διαφοράς δυναμικού διάχυσης διαμεμβράνης με βάση διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου είδους στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης. Έτσι, γνωρίζοντας τη συγκέντρωση των ιόντων καλίου έξω και μέσα στο κύτταρο, μπορούμε να υπολογίσουμε το δυναμικό ισορροπίας του καλίου μιΚ:

Οπου μι k - δυναμικό ισορροπίας, Rείναι η σταθερά του αερίου, Τείναι η απόλυτη θερμοκρασία, φά- Σταθερά Faraday, K + ext και K + ext - συγκεντρώσεις ιόντων K + έξω και μέσα στο κύτταρο, αντίστοιχα. Ο τύπος δείχνει ότι για τον υπολογισμό του δυναμικού, οι συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου τύπου - K + συγκρίνονται μεταξύ τους.

Πιο συγκεκριμένα, η τελική τιμή του συνολικού δυναμικού διάχυσης, που δημιουργείται από τη διαρροή πολλών τύπων ιόντων, υπολογίζεται με τον τύπο Goldman-Hodgkin-Katz. Λαμβάνει υπόψη ότι το δυναμικό ηρεμίας εξαρτάται από τρεις παράγοντες: (1) την πολικότητα του ηλεκτρικού φορτίου κάθε ιόντος. (2) διαπερατότητα μεμβράνης Rγια κάθε ιόν? (3) [συγκεντρώσεις των αντίστοιχων ιόντων] εντός (int) και εκτός της μεμβράνης (πρώην). Για τη μεμβράνη του άξονα του καλαμαριού σε ηρεμία, ο λόγος αγωγιμότητας είναι RΚ: PNa :Π Cl = 1:0,04:0,45.

συμπέρασμα

Έτσι, το υπόλοιπο δυναμικό αποτελείται από δύο μέρη:

−10 mV, τα οποία λαμβάνονται από την «ασύμμετρη» λειτουργία της αντλίας εναλλάκτη μεμβράνης (εξάλλου, αντλεί περισσότερα θετικά φορτία (Na +) από το στοιχείο από ό,τι αντλεί πίσω με κάλιο).
Το δεύτερο μέρος είναι το κάλιο που διαρρέει από το κύτταρο όλη την ώρα, μεταφέροντας θετικά φορτία. Η συμβολή του είναι η κυριότερη: −60 mV. Συνολικά, αυτό δίνει τα επιθυμητά -70 mV.

Είναι ενδιαφέρον ότι το κάλιο θα σταματήσει να φεύγει από το κύτταρο (πιο συγκεκριμένα, η είσοδος και η έξοδος του εξισώνονται) μόνο σε επίπεδο αρνητικότητας κυττάρου −90 mV. Σε αυτή την περίπτωση, οι χημικές και ηλεκτρικές δυνάμεις θα εξισωθούν, ωθώντας το κάλιο μέσω της μεμβράνης, αλλά κατευθύνοντάς το προς αντίθετες κατευθύνσεις. Αλλά αυτό εμποδίζεται από τη συνεχή διαρροή νατρίου στο κύτταρο, το οποίο φέρει μαζί του θετικά φορτία και μειώνει την αρνητικότητα για την οποία «παλεύει» το κάλιο. Και ως αποτέλεσμα, η κατάσταση ισορροπίας στο επίπεδο των -70 mV διατηρείται στο κύτταρο.

Τώρα τελικά σχηματίζεται το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

Σχέδιο εργασίας Na + /K + -ATPaseαπεικονίζει ξεκάθαρα την «ασύμμετρη» ανταλλαγή Na + για K +: η άντληση της περίσσειας «συν» σε κάθε κύκλο του ενζύμου οδηγεί σε αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Αυτό που δεν λέει αυτό το βίντεο είναι ότι η ΑΤΡάση είναι υπεύθυνη για λιγότερο από το 20% του δυναμικού ηρεμίας (-10 mV): η υπολειπόμενη "αρνητικότητα" (-60 mV) προέρχεται από την έξοδο από το κύτταρο μέσω των "καναλιών διαρροής καλίου" του Κ. ιόντα + , που προσπαθούν να εξισώσουν τη συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου.

Βιβλιογραφία

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, κ.ά. al. (2001). Η σύντηξη ανθρώπινου μυοβλάστη απαιτεί έκφραση λειτουργικών καναλιών ανορθωτή προς τα μέσα Kir2.1. J Cell ΒίοΙ. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga Ρ., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Ο ρόλος ενός προς τα μέσα ανορθωτή ρεύματος K + και της υπερπόλωσης στη σύντηξη ανθρώπινου μυοβλάστη. J Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Δυναμικοί έλεγχοι μεμβράνης Λιπογόνος και οστεογονική διαφοροποίηση μεσεγχυματικών βλαστοκυττάρων. PLOS ONE. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. και Mamykin A.I. Ηλεκτροστατική. Διηλεκτρικά και αγωγοί σε ηλεκτρικό πεδίο. Συνεχές ρεύμα / Ηλεκτρονικό εγχειρίδιο για το γενικό μάθημα της φυσικής. Αγία Πετρούπολη: Κρατικό Ηλεκτροτεχνικό Πανεπιστήμιο Αγίας Πετρούπολης.
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. και άλλοι Αρχές Φυσιολογίας: Ένα εγχειρίδιο για τα γυμνάσια / Εκδ. ακαδ. ΚΟΛΑΣΗ. Νοζντράτσεφ. Αγία Πετρούπολη: Lan, 2001. - 1088 p.;
Makarov A.M. και Luneva L.A. Βασικές αρχές ηλεκτρομαγνητισμού / Φυσική στο Πολυτεχνείο. Τ. 3;
Zefirov A.L. και Sitdikova G.F. Κανάλια ιόντων ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία). Καζάν: Art-cafe, 2010. - 271 σ.;
Ροδίνα Τ.Γ. Αισθητηριακή ανάλυση προϊόντων διατροφής. Εγχειρίδιο για φοιτητές πανεπιστημίου. Μ.: Ακαδημία, 2004. - 208 σ.;
Kolman J. και Rem K.-G. Οπτική βιοχημεία. Μ.: Μιρ, 2004. - 469 σ.;
Shulgovsky V.V. Βασικές αρχές της νευροφυσιολογίας: Εγχειρίδιο για φοιτητές. Μόσχα: Aspect Press, 2000. - 277 σελ.

Ο σχηματισμός της MPP απαιτεί την παρουσία: 1) ιοντικών διαμεμβρανικών βαθμίδων μεταξύ του κυτοσόλης και του εξωκυττάριου περιβάλλοντος (ο πρωταγωνιστικό ρόλο παίζουν τα ιόντα νατρίου και καλίου). 2) διαφορετική διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα, η οποία καθορίζεται από τα κανάλια ιόντων της μεμβράνης.

Το μέγεθος των βαθμίδων: K + στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου είναι περίπου 33 φορές μεγαλύτερο από ό,τι στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Το Na + στο κύτταρο είναι περίπου 14 φορές, το C1 _ 20 φορές και το Ca 2+ δεκάδες χιλιάδες φορές λιγότερο από ό,τι στο εξωκυττάριο περιβάλλον.

Μηχανισμοί σχηματισμού βαθμίδων: η αντλία καλίου-νάτριου σχηματίζει βαθμίδες Na + και K + (Εικ. 1.2.3). Η βαθμίδα C1~ δημιουργείται ως αποτέλεσμα της χρήσης της ενέργειας της βαθμίδας K + κατά τη μεταφορά της από κοινού από το κύτταρο, καθώς και ως αποτέλεσμα της ανταλλαγής της με διττανθρακικά χρησιμοποιώντας τον εναλλάκτη ανιόντων CI/HCO3. Τα ιόντα απομακρύνονται ενεργά από το κύτταρο χρησιμοποιώντας αντλία Ca 2+ και ανταλλαγή ιόντων για Na +.

Ρύζι. 1.2.3.Αντλία καλίου-νατρίου στην κυτταρική μεμβράνη. Χρησιμοποιώντας την ενέργεια της φωσφορικής ομάδας ενός μορίου ATP, η αντλία μεταφέρει δύο ιόντα K + από το εξωκυτταρικό υγρό στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης και τρία ιόντα Na + στην αντίθετη κατεύθυνση

Η διαφορετική διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα καθορίζεται από την παρουσία διαύλων ιόντων, τον αριθμό και την κατάστασή τους.

Κανάλια ιόντων -πρωτεΐνες ενσωματωμένης μεμβράνης, αποτελούμενες από πολλές υπομονάδες, που σχηματίζουν μια οπή (πόρο) και είναι ικανές για περισσότερη ή μικρότερη επιλεκτικότητα (επιλεκτικότητα) να διοχετεύουν ανόργανα ιόντα μέσα ή έξω από το κύτταρο κατά μήκος της συγκέντρωσης και των ηλεκτρικών βαθμίδων (Εικ. 1.2.4).

Ρύζι. 1.2.4.

ΕΝΑ- κανάλια διαρροής χωρίς μηχανισμό πύλης. β-δ- κανάλια με μηχανισμό πύλης: σι- το κανάλι είναι κλειστό, δυνητικά ενεργό, V- το κανάλι είναι ανοιχτό, σολ- το κανάλι είναι κλειστό, απενεργοποιημένο. ρε- λιπιδική διπλοστοιβάδα της μεμβράνης. 1 - επιλεκτικό φίλτρο.

2 - πύλη ενεργοποίησης. 3 - πύλη αδρανοποίησης

Το κανάλι έχει ένα τμήμα που λειτουργεί ως «επιλεκτικό φίλτρο» (d = 0,3-0,6 nm), από το οποίο το ιόν μπορεί να περάσει μετά από μερική ή πλήρη απώλεια του υδατικού κελύφους του. Έως και 20 εκατομμύρια ιόντα μπορούν να περάσουν μέσα από το κανάλι ιόντων μέσα σε 1 δευτερόλεπτο, επομένως τα ρεύματα ιόντων των καναλιών είναι πολλές φορές μεγαλύτερα από τα ρεύματα ιόντων που σχετίζονται με τη λειτουργία των αντλιών ιόντων και των ιοντοανταλλακτών

Υπάρχουν διάφοροι τύποι καναλιών ιόντων. Τα κανάλια έχουν μηχανισμό πύλης που καθορίζει κλειστό(δυνητικά ενεργό), Άνοιξε(ενεργοποιημένο) ή κλειστό(αδρανοποιημένο) κατάσταση καναλιού. Η διαπερατότητα του καναλιού (η κατάσταση "πύλης") ρυθμίζεται από: 1) αλλαγή στην πόλωση της μεμβράνης (κανάλια ελεγχόμενα από το δυναμικό). 2) η επίδραση των χημικών ουσιών - νευροδιαβιβαστών, ορμονών, φαρμάκων (χημειο-ελεγχόμενα κανάλια). 3) παραμόρφωση μεμβράνης (μηχανοευαίσθητα κανάλια).

Δυνητικά ελεγχόμενα κανάλια(νάτριο, κάλιο, ασβέστιο, χλωρίδιο) βρίσκονται σε διεγερτικά κύτταρα. Έχουν ένα "σωματίδιο" πύλης (αισθητήρας καναλιού) σε μορφή διπόλου, στα άκρα του οποίου βρίσκονται αντίθετα φορτία. Ανάλογα με τον χρόνο λειτουργίας της πύλης (από χιλιοστά του δευτερολέπτου έως δευτερόλεπτα), τα κανάλια χωρίζονται σε γρήγορα και αργά. Εκείνα τα τμήματα της μεμβράνης των διεγέρσιμων κυττάρων που έχουν τέτοια κανάλια ονομάζονται διεγέρσιμες μεμβράνες (μόνο σε αυτές είναι δυνατό να σχηματιστεί δυναμικό δράσης).

Χημειο-ελεγχόμενα κανάλια("υποδοχέας καναλιού", "ιονοτροπικός υποδοχέας") είναι μέρος του υποδοχέα, ο οποίος επηρεάζεται από βιοδραστικές ουσίες: νευροδιαβιβαστές - ακετυλοχολίνη, GABA, γλουταμινικό κ.λπ., ορμόνες, φάρμακα (για παράδειγμα, Μ-χολινεργικός υποδοχέας, GABA A - υποδοχέας κ.λπ.).

Μηχανοευαίσθητα κανάλια(MchK) αλλάζουν την αγωγιμότητα ως απόκριση στην παραμόρφωση της μεμβράνης υπό τη δράση μηχανικών ερεθισμάτων, υδροστατικής και οσμωτικής πίεσης. Έχουν αναγνωριστεί διάφοροι τύποι MCP: κανάλια που ενεργοποιούνται και αναστέλλονται από το τέντωμα της μεμβράνης. κατιονικά (κάλιο, ασβέστιο, μη εκλεκτικά), κανάλια ανιόντων κ.λπ. Μπορούν να δημιουργήσουν ρεύματα επαρκή για να αλλάξουν το ηλεκτρικό δυναμικό της μεμβράνης και να ενεργοποιήσουν κανάλια ελεγχόμενης τάσης.

Σε κατάσταση φυσιολογικής ηρεμίας, η διαπερατότητα της μεμβράνης (P) προσδιορίζεται κυρίως από κανάλια διαρροής. Είναι πολύ χαμηλό για το Na + , μεσαίο για το C1 _ και υψηλότερο για το K + . Εάν το P R+ γίνει αποδεκτό

ανά μονάδα, μετά P k + : P sg: P Na + \u003d 1: 0,4: 0,04.

Μηχανισμοί του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης. Η διάχυση του K + από το κύτταρο μέσω των καναλιών διαρροής στο δυναμικό ισορροπίας (E k + = -94 mV) είναι ο κύριος μηχανισμός για το σχηματισμό MPP.

(Κ+ ως πολωτικό ιόν). Το δυναμικό ισορροπίας (ιόν Ε) για το K + είναι το δυναμικό στο οποίο προκύπτει η ισότητα δύο δυνάμεων: η δύναμη του ιόντος που κινείται κατά μήκος της χημικής βαθμίδας και η ηλεκτροστατική δύναμη αντίθετη στην κατεύθυνση. Όταν αυτές οι δυνάμεις είναι ίσες, η διάχυση του ιόντος σταματά. Η διάχυση του K+ από το κύτταρο με ηλεκτροστατική δύναμη (διαφορά φορτίου) μεταφέρει κυτοσολικά ανιόντα (πρωτεΐνες, φωσφορικά άλατα), τα οποία σταματούν κοντά στην εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία είναι αδιαπέραστη από αυτά, σχηματίζοντας αρνητικό δυναμικό μεμβράνης.

Η ασύμμετρη λειτουργία της αντλίας καλίου-νατρίου (για 2 ιόντα K + που κινούνται μέσα στο κύτταρο, αφαιρούνται 3 ιόντα Na + από αυτό) δημιουργεί πόλωση μεμβράνης (περίπου -10 mV) και είναι ο δεύτερος μηχανισμός για το σχηματισμό MPP (βλ. Εικ. 1.2.3).

Μια μικρή διάχυση Na + μέσω καναλιών διαρροής στο στοιχείο (E Na + = +60 mV) καθιστά το πραγματικό MPP ελαφρώς χαμηλότερο από το E k +

(Na+ ως αποπολωτικό ιόν).

Λειτουργικός ρόλος του ΠΕΠ. Το αρνητικό δυναμικό της μεμβράνης και η κυρίως εξωκυτταρική θέση των ιόντων νατρίου δημιουργεί μια μεγάλη ηλεκτροκινητική δύναμη για το Na +, με στόχο τη μετακίνηση αυτού του κατιόντος στο κύτταρο. Με ανοιχτά κανάλια Na + -Ka-, αυτή η δύναμη καθορίζει τον εξέχοντα ρόλο του Na + στην ανάπτυξη βιοδυναμικών (φάσεις εκπόλωσης). Στη δραστηριότητα των μεταφορέων και των ιονανταλλακτών διεγέρσιμων και μη διεγέρσιμων κυττάρων, επιτρέπει δευτερογενή ενεργή μεταφορά: η ηλεκτροκινητική δύναμη Na + χρησιμοποιείται για τη μετακίνηση αμινοξέων και γλυκόζης στο κύτταρο ή για την απομάκρυνση ιόντων ασβεστίου και υδρογόνου από το κύτταρο.

Προδυναμικό και κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης. Το κύριο δυναμικό των διεγέρσιμων κυττάρων είναι το δυναμικό δράσης (AP). Το ερεθιστικό σε αυτή την περίπτωση σε φυσικές συνθήκες είναι τα βιοδυναμικά (υποδοχέας, συναπτικό) και τα βιορεύματά τους, τα οποία εκπολώνουν τη μεμβράνη, η οποία έχει ελεγχόμενα από την τάση κανάλια ιόντων. Η PD εμφανίζεται εάν το ερέθισμα είναι σε θέση να εκπολώσει τη μεμβράνη σε ένα κρίσιμο επίπεδο (κατά περίπου 15-20 mV). Εάν η αποπόλωση υπό τη δράση ενός ερεθίσματος δεν φτάσει σε κρίσιμο επίπεδο, π.χ. το ερέθισμα είναι υποκατώφλι, το AP δεν εμφανίζεται, αλλά σχηματίζεται ένα προδυναμικό.

Προδυναμικό (τοπική απόκριση) - ένα τοπικό δυναμικό που προκύπτει από τη δράση ερεθισμάτων υποκατωφλίου στα ίδια μέρη της μεμβράνης με το δυναμικό δράσης (δηλαδή, έχοντας κανάλια ελεγχόμενης τάσης). Το προδυναμικό βρίσκεται στην περιοχή του υποκατωφλίου (μεταξύ του MPP και του κρίσιμου επιπέδου αποπόλωσης), έχει φάσεις εκπόλωσης και επαναπόλωσης (Εικ. 1.2.5).

Μηχανισμοί ανάδυσης του προδυνητικού.Κάτω από τη δράση ενός υποκατωφλίου ερεθίσματος, εμφανίζεται εκπόλωση που σχετίζεται με το άνοιγμα των ελεγχόμενων από την τάση καναλιών 1Ha + και την είσοδο Na + -TOKOM στην κυψέλη, η οποία δεν φτάνει σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης. Η εκπόλωση ανοίγει επίσης πιο αργά κανάλια K + με πύλη τάσης, γεγονός που αυξάνει το ρεύμα K + που εξέρχεται από το στοιχείο και στη συνέχεια προκαλεί μια φάση επαναπόλωσης. Κατά τη διάρκεια του προδυναμικού, το Na + -TOK που εισέρχεται στο στοιχείο είναι μικρότερο από το ρεύμα K + που εξέρχεται από το κελί μέσω καναλιών ελεγχόμενης τάσης και καναλιών διαρροής K +. Επομένως, μετά τον τερματισμό της δράσης του υποκατωφλίου ερεθίσματος, το προδυναμικό εξαφανίζεται.

Ρύζι. 1.2.5.Σχέδιο τοπικής απόκρισης (προδυναμικό) και δυναμικό δράσης: 7 - αποπόλωση. 2 - επαναπόλωση

Ιδιότητες του προδυναμικού.Το πλάτος του προδυναμικού εξαρτάται άμεσα από τη δύναμη του ερεθίσματος, προκύπτει σύμφωνα με το νόμο της «δύναμης» (το πλάτος του είναι ανάλογο με τη δύναμη του ερεθίσματος). Τα προδυναμικά μπορούν να αθροιστούν, εάν τα διαστήματα μεταξύ των ερεθισμάτων είναι μικρότερα από τη διάρκεια της ύπαρξης του προδυναμικού, το νέο προδυναμικό θα συνοψιστεί με το προηγούμενο. Επομένως, ερεθίσματα υποκατωφλίου υψηλής συχνότητας μπορούν να εκπολώσουν τη μεμβράνη σε κρίσιμο επίπεδο και να προκαλέσουν ΑΡ. Κατά τη διάρκεια του προδυναμικού, η διεγερσιμότητα αυξάνεται. Η διάδοση του προδυναμικού συμβαίνει με εξασθένηση του πλάτους σε μικρές αποστάσεις (συνήθως εντός 1 mm).

Κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης(KUD, ή κρίσιμο δυναμικό - E cr) - το επίπεδο στο οποίο η εκπόλωση της μεμβράνης μπορεί να λάβει έναν αναγεννητικό (αυτοενισχυτικό) χαρακτήρα, υποδεικνύοντας την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης. Ταυτόχρονα, το Na + -TOK που εισέρχεται στο κελί ισούται με το ρεύμα K + - που εξέρχεται από το κελί, το οποίο χαρακτηρίζει την ηλεκτρική αστάθεια της μεμβράνης - εξίσου, η διαδικασία μπορεί να πάει τόσο προς την εκπόλωση και το σχηματισμό ΑΡ, όσο και προς επαναπόλωση και να περιοριστεί στο προδυναμικό. Το ερέθισμα που εκπολώνει το MPP μέχρι το CUD ονομάζεται ερέθισμα κατωφλίου.Η τιμή του δυναμικού, ίση με τη διαφορά μεταξύ του KUD και του MPP, ονομάζεται δυναμικό κατωφλίου(PP = MPP - KUD), χαρακτηρίζει τη διεγερσιμότητα του κυττάρου (όσο μικρότερο είναι το PP, τόσο μεγαλύτερη είναι η διεγερσιμότητα και αντίστροφα)