Рыбы, как и высшие позвоночные, не способны к первичному биосинтезу углеводов, поэтому главным источником углеводов для них является пища, в первую очередь растительного происхождения.
В питании мирных рыб углеводы растительных кормов являются основным источником энергии, при их недостатке организм вынужден использовать значительную часть белка корма на покрытие энергетических потребностей, что снижает эффективность использования кормов и ведет к снижению уровня продуктивности.
Углеводы делят на три класса: моносахариды, олигосахариды, полисахариды. В кормах из моносахаридов в основном встречаются гексозы и пентозы (глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза, рибоза, арабиноза). Олигосахариды чаще представлены мальтозой, сахарозой, трегалозой и целлобиозой как продуктом промежуточного превращения клетчатки. Полисахариды пищи можно разделить на две группы: структурные и универсальные пищевые. Структурные полисахариды обычно не перевариваются позвоночными или перевариваются с помощью кишечной микрофлоры. К ним относят целлюлозу, лигнин, пентозаны, маннаны. Универсальные пищевые полисахариды представлены гликогеном и крахмалом.
Животные и рыбы усваивают углеводы только в виде моносахаридов, поэтому олигосахариды и полисахариды в пищеварительном тракте подвергаются ферментативному гидролизу до моносахаридов. Усвоение углеводов рыбами происходит примерно на 50-60% и зависит от сложности их структуры. Например, у форели углеводы усваиваются на 40%, в том числе глюкоза - на 100%, мальтоза - на 90%, сахароза - на 70%, лактоза - на 60%, сырой крахмал - на 40%, варе-ный - на 60%.
У человека и высших животных переваривание углеводов начинается уже в ротовой полости, где пища подвергается механической (пережевывание) и химической обработке под действием довольно активных ферментов слюны - амилазы и мальтазы.
У рыб отсутствуют слюнные железы. У некоторых видов рыб имеются глоточные зубы и небная пластина, с помощью которых корм частично перетирается и смачивается слизью, выделяемой слизистой глотки и пищевода. В составе слизи обнаруживаются амилаза и мальтаза. У хищных рыб эти ферменты малоактивны и не играют существенной роли в пищеварении. у безжелудочных рыб, таких как карп, амилаза и мальтаза достаточно активно участвуют в предварительной обработке пищи. Заглатываемая пища через короткий пищевод попадает в желудок, у безжелудочных рыб - в передний, несколько расширенный отдел кишечника.
Переваривание углеводов в желудке. У теплокровных из-за отсутствия или низкой активности амилолитических ферментов в желудочном соке пищеварение углеводов в желудке практически отсутствует. У рыб (угорь, судак, ставрида, радужная форель, желтохвостик) в желудочном соке обнаружены ферменты класса гидролаз, подкласса гликозидаз - амилаза, хитиназа, лизоцим, гиалуронидаза, осуществляющие гидролиз гликозидных связей.
Большинство гликозидаз проявляют максимальную активность при рН 6,0-7,5. Кислая реакция желудочного сока (рН 0,8-4,0) практически не позволяет проявлять активность амилазе и гиалуронидазе, сохраняя возможность участия в пищеварении хитиназе и лизоциму.
Хитиназа (рН оптимум 4,6-4,0) расщепляет хитин до дисахарида хитобиозы и частично до его структурного мономера N-ацетил-глюкозамина:
СН2ОН CH2OH СН2ОН
хитиназа
ОН Н О OH Н O ОН Н nH2O
молекула хитина
СН2-ОН CH2-OH СН2-ОН
m ОН Н О OH Н + х ОН Н
ОН OH ОН ОН
Н NH-CO-CH3 Н NH-CO-CH3 n Н NH-CO-CH3
хитобиоза N-ацилглюкозамин
Хитин - представитель мукополисахаридов, является главной составной частью покровных тканей членистоногих, где он находится в комплексе с белками и минеральными солями. Роль хитиназы заключается в гидролизе гликозидных связей хитина, что способствует разрушению эндоскелета членистоногих. Осуществляя эту работу, хитиназа способствует процессам мацерирования (лишение структуры, разжижение) механически не обработанной пищи, и тем самым делает ее легко доступной для действия других ферментов. Активность хитиназы невелика и полного усвоения покровных тканей насекомых, ракообразных, оболочек яиц артемий не происходит. Образующиеся продукты гидролиза хитина не представляют для организма высокой пищевой ценности и практически полностью выводятся из организма.
В желудочном соке обнаружен высокоактивный лизоцим-фермент, расщепляющий муромовую кислоту, входящую в полисахаридные оболочки многих микроорганизмов, до N-ацетилглюкозамина. Разрушая клеточные оболочки микроорганизмов, лизоцим способствует проникновению других пищеварительных ферментов внутрь клетки, что важно для рыб, питающихся зоопланктоном.
Присутствующая в желудочном соке соляная кислота способствует набуханию и ослизнению оболочек растительных клеток и тем самым готовит углеводную часть пищи к дальнейшему ферментативному гидролизу.
Переваривание углеводов в кишечнике. Углеводы корма практически без изменений переходят из желудка в тонкий отдел кишечника. У безжелудочных рыб углеводы пищи через короткий пищевод сразу попадают в кишечник. В просвет кишечника изливаются кишечный и панкреатический соки, в составе которых обнаруживают до 22 ферментов, участвующих в переваривании белков, липидов, углеводов. У рыб кишечный сок выделяется эпителиоцитами слизистой оболочки всех отделов кишечника. Плотная часть кишечного сока представлена в основном отторгнутыми эпителиальными клетками, которые содержат основную массу пищеварительных ферментов и служат источником эндогенного питания, компенсируя недостаточное поступление с пищей органических веществ. Жидкая часть кишечного сока (вода и электролиты) способствует разжижению содержимого кишечника и созданию щелочной среды, наиболее оптимальной для ферментов кишечного сока и поджелудочной железы.
У рыб основное переваривание пищевых веществ, в том числе и углеводов, происходит за счет ферментов, выделяемых панкреатической железой. Панкреатическая железа может не иметь строгой локализации и выделять сок через самостоятельный проток или совместно с желчью. Это бесцветная слабощелочная жидкость (рН 7,3-8,7). Ферменты кишечного и панкреатического соков проявляют максимальную активность в пределах рН 6,0-7,5. у желудочных рыб рН кишечного содержимого составляет 6,4-7,3, у безжелудочных - 7,0-8,6. Необходимые значения реакции среды достигаются наличием в выделяемых соках бикарбонатов и слизи кишечного канала. Ферменты, участвующие в гидролизе углеводов, представлены глюкозидазами (карбогидразами), основными из которых являются амилазы (-, -, - амилазы), мальтаза, сахараза, трегалаза, фосфотаза. у некоторых рыб обнаружена в незначительном количестве лактаза.
Гидролиз полисахаридов гликогена и крахмала протекает при участии четырех видов амилаз: -амилазы, -амилазы, -амилазы и глюкоамилазы; - и -амилазы осуществляют гидролиз крахмала и гликогена преимущественно по (1-4) - связи до дисахарида мальтозы, глюкоамилаза по (1-6) - связи до глюкозы, -амилаза (собственно кишечный фермент) последовательно отщепляет остатки глюкозы с концов олиго- и полисахаридов. В результате действия амилаз образуются промежуточные продукты гидролиза крахмала - декстрины (С6Н10О5)х. В зависимости от величины остатков амилозных цепей выделяют амило-, эритро- ахро- и мальтодекстрины. При образовании последних включается в работу фермент мальтаза и гидролизует мальтозу до двух молекул -D-глюкозы. По такой же схеме протекает гидролиз гликогена:
Схема гидролиза крахмала (гликогена)
СН2ОН CH2OH СН2ОН
Н Н Н Н Н Н Н Н
ОН Н OH Н ОН Н + n H2O
H ОН H OH n H OH
фрагмент молекулы крахмала (гликогена) (С6Н10О5)n
СН2ОН CH2OH СН2ОН
амилазы Н Н Н Н мальтаза
ОН Н +хН2О ОН Н О Н Н Н2О
H ОН х H OH OH OH
декстрины (амило-, эритро-, мальтоза
ахро-, мальтодекстрины)
D-глюкоза
В кишечнике рыб обнаружены олигазы: сахараза (инвертаза), лактаза (галактозидаза) и трегалаза. В пищеварении рыб сахараза и лактаза не играют такой роли, как у теплокровных, их немного и они мало- активны. У карповых сахараза не обнаружена. Расщепление сахарозы может осуществляться более активной мальтазой (-гликозидазой).
Разрыв гликозидазной связи при участии мальтазы идет со стороны остатка -глюкозы, сахараза осуществляет разрыв со стороны
Фруктозы:
Схема гидролиза сахарозы
СН2ОН СН2ОН Н
Н сахараза
ОН О СН2ОН (мальтаза)
Н ОН ОН Н +Н2О
СН2ОН СН2ОН Н
ОН Н + Н ОН
ОН ОН ОН СН2ОН
D-глюкоза,D-фруктоза
Из олигаз наиболее активна трегалаза, расщепляющая дисахарид трегалазу:
Схема гидролиза трегалозы
CH2OH СН2ОН СН2-ОН
Н Н Н Н трегалаза Н Н
ОН Н ОН Н ОН Н
ОН ОН ОН ОН
Н ОН Н ОН Н ОН
трегалоза,D-глюкоза
В некоторых видах водорослей содержание трегалозы может достигать 10-15% от сухого вещества.
У растительноядных рыб количество и активность амилолитических ферментов выше, чем у хищных. Например, у карпа амилаза в 1000 раз более активна, чем у щуки. Рыбы сильно различаются между собой по гликолитической активности кишечника, т. е. по количеству выделяемых пищеварительными железами амилазы и глюкозидаз. Полисахариды хорошо перевариваются такими растительноядными рыбами, как толстолобик, амур, тиляпия. Карпы усваивают крахмал значительно хуже. Их пища не должна содержать более 15-20% крахмала. При избыточном содержании его в пищевом рационе наблюдается расстройство пищеварения и в результате резко замедляется рост рыбы. Использование длительных протеиновых диет у растительноядных рыб изменяет реакцию среды кишечного содержимого в кислую сторону и тем самым снижает активность амилолитических ферментов, повышая активность протеолитических ферментов. Одновременно происходит снижение доли амилолитических ферментов в пищеварительных соках.
Всасывание углеводов. У рыб основное всасывание пищевых веществ происходит в кишечнике.
В настоящее время достоверно доказано, что заключительная стадия гидролиза пищевых биополимеров происходит на поверхности мембраны микроворсинок (мембранное пищеварение) и осуществляется экзогидролазами, расщепляющими более мелкие молекулы олигосахаридов, дисахаридов до моносахаридов - продуктов для транспорта и всасывания. Образовавшиеся моносахариды без рассеивания в водной среде всасываются в слизистую кишечника.
Всасывание может осуществляться несколькими путями: посредством диффузионного, конвекционного (осмотического) потока, специфического (пассивного или активного) транспорта, путем пиноцитоза.
Пиноцитоз у взрослых организмов не играет практически никакой роли, так как разрешающий радиус мембран (0,4-0,6 нм) не позволяет проникать крупным молекулам внутрь клеток слизистой оболочки.
Диффузионный путь должен быть симметричным, т. е. при одинаковом градиенте концентрации вещества потоки из просвета кишечника в кровь и в обратном направлении должны быть равны. Иначе говоря, путем диффузии сахара переходят в кровь при высокой их концентрации в просвете кишки.
Наибольшее значение в процессе всасывания имеет активный транспорт. в этом случае моносахариды всасываются при участии специализированных комплексов-переносчиков, обеспечивающих перенос вещества через апикальную мембрану против градиента концентрации. Дальнейший путь сахаров из клеток через базальную мембрану эпителоицита в кровь осуществляется по градиенту концентрации.
У рыб гексозы всасываются быстрее, чем пентозы. Например, у линя быстрее всасывается глюкоза, затем галактоза, фруктоза и ксилоза. У щуки последовательность иная: галактоза, глюкоза, арабиноза, ксилоза, фруктоза. Установлено, что оптимальные концентрации глюкозы, обеспечивающие максимальную скорость всасывания в тонкой кишке рыб, значительно ниже таковых у высших позвоночных животных и колеблются в пределах 40-50%. При кормлении карпа концентрированными кормами лучше всего всасываются в кишечнике уроновые кислоты как продукты окисления моносахаридов. В отличие от галактоз всасывание маннозы и ксилозы происходит медленно. Не все сахара обладают способностью активно транспортироваться, и зависит это от конфигурации сахаров, т. е. от того, какой из стереоизомеров всасывается. D-глюкоза может всасываться против 20-кратного градиента, а L-глюкоза диффундирует только пассивно и распространяется поровну по обе стороны мембраны. По тому же принципу осуществляется транспорт D-галактозы и большинства других сахаров. в отличие от L-галактозы манноза, рамноза, фруктоза L-ряда практически не поступают и не включаются в метаболизм. D-глюкозамин непосредственно не переносится, но оказывает ингибирующее действие на всасывание глюкозы.
Процессы мембранного пищеварения углеводов и всасывание продуктов их гидролиза определяются характером субстратов, изменяются с возрастом рыб и подвержены сезонным колебаниям.
В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: (1) сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; (2) лактоза, являющаяся дисахаридом молока; (3) крахмал - полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых. Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве - производные углеводов в мясе.
Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека.
Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы. Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала.
Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами.
Переваривание углеводов в тонком кишечнике . Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с ос-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными.
В результате прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы.
Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазуи декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами.
Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток.
В обычной пище , в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза - редко более 10%.
Утверждаю
Зав. каф. проф., д.м.н.
Мещанинов В.Н.
_____‘’_____________2005 г
Лекция № 7 Тема: Переваривание и всасывание углеводов. Обмен гликогена
Факультеты: лечебно-профилактический, медико-профилактический, педиатрический. 2 курс.
Углеводы – вещества с общей формулой C m (H 2 O) n , названиеосновано на предположении, что все они содержат 2 компонента - углерод иводу (XIX век). По количеству мономеров все углеводы делят на: моно-, ди-, олиго- и полисахариды.
Функции углеводов
Моносахара выполняют энергетическую (образование АТФ) и пластическую (участвуют в образовании моно-, ди-, олиго-, полисахаридов, аминокислот, липидов, нуклеотидов) функцию. Являются фрагментами гликолипидов (цереброзиды). Производные глюкозы, глюкурониды, участвуют в детоксикации ксенобиотиков и инактивации веществ эндогенного происхождения.
Дисахариды выполняют питательную функцию (лактоза молока).
Олигосахариды являются фрагментами гликопротеинов (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны), гликолипидов (глобозиды, ганглиозиды).
Полисахариды выполняют запасающую (гликоген) и структурную функцию (ГАГ), участвуют в пролиферации и дифференцировке клеток.
Углеводы пищи, нормы и принципы нормирования их суточной пищевой потребности. Биологическая роль.
В пище человека в основном содержатся полисахариды - крахмал, целлюлоза (растений), в меньшем количестве - гликоген (животных). Источником сахарозы служат растения, особенно сахарная свёкла, сахарный тростник.Лактоза поступает с молоком млекопитающих (в коровьем молоке до 5% лактозы, в женском молоке - до 8%). Фрукты, мёд, соки содержат небольшое количество глюкозы и фруктозы. Мальтозаесть в солоде, пиве.
Углеводы пищи являются для организма человека в основном источником моносахаридов, преимущественно глюкозы. Некоторые полисахариды: целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны, у человека практически не перевариваются, в ЖКТ они выполняют функцию сорбента (выводят холестерин, желчные кислоты, токсины и д.р.), необходимы для стимуляции перистальтики кишечника и формирования нормальной микрофлоры.
Углеводы - обязательный компонент пищи, они составляют 75% массы пищевого рациона и дают более 50% необходимых калорий. У взрослого человека суточная потребность в углеводах 400г/сут, в целлюлозе и пектине до 10-15 г/сут. Рекомендуется употреблять в пищу больше сложных полисахаридов и меньше моносахаров.
Переваривание углеводов
Переваривание это процесс гидролиза веществ до их ассимилируемых форм. Переваривание бывает: 1). Внутриклеточное (в лизосомах); 2). Внеклеточное (в ЖКТ): а). полостное (дистантное); б). пристеночное (контактное).
Переваривание углеводов в ротовой полости (полостное)
В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании и смачивается слюной. Слюна состоит на 99% из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует эндогликозидаза α -амилаза ( α -1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале внутренние α-1,4-гликозидные связи с образованием крупных фрагментов - декстринов и небольшого количества мальтозы и изомальтозы. Необходим ион Cl - .
Переваривание углеводов в желудке (полостное)
Действие амилазы слюны прекращается в кислой среде (рН <4) содержимого желудка, однако, внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы, в нем возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.
Переваривание углеводов в тонком кишечнике (полостное и пристеночное)
В двенадцатиперстной кишке кислое содержимое желудка нейтрализуется соком поджелудочной железы (рН 7,5-8,0 за счет бикарбонатов). С соком поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α - амилаза . Эта эндогликозидаза гидролизует внутренние α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах с образованием мальтозы (2 остатка глюкозы, связанные α-1,4-гликозидной связью), изомальтозы (2 остатка глюкозы, связанные α-1,6-гликозидной связью) и олигосахаридов, содержащих 3-8 остатков глюкозы, связанных α-1,4- и α-1,6-гликозидными связями.
Переваривание мальтозы, изомальтозы и олигосахаридов происходит под действием специфических ферментов - экзогликозидаз, образующих ферментативные комплексы. Эти комплексы находятся на поверхности эпителиальных клеток тонкого кишечника и осуществляют пристеночное пищеварение.
Сахаразо-изомальтазный комплекс состоит из 2 пептидов, имеет доменное строение. Из первого пептида образован цитоплазматический, трансмембранный (фиксирует комплекс на мембране энтероцитов) и связывающий домены и изомальтазная субъединица. Из второго - сахаразная субъединица. Сахаразная субъединица гидролизует α-1,2-гликозидные связи в сахарозе, изо мальтазная субъединица - α-1,6-гликозидные связи в изомальтозе, α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе. Комплекса много в тощей кишке, меньше в проксимальнойи дистальной частях кишечника.
Гликоамилазный комплекс , содержит две каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гидролизует α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах (с восстанавливающего конца) и в мальтозе. Наибольшая активность в нижних отделах тонкого кишечника.
β-Гликозидазный комплекс (лактаза) гликопротеин, гидролизует β-1,4-гликозидные связи в лактозе. Активность лактазы зависит от возраста. У плода она особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность лактазы снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.
Трегалаза гликозидазный комплекс, гидролизует α-1,1-гликозидные связи между глюкозами в трегалозе - дисахариде грибов.
Переваривание углеводов заканчивается образованием моносахаридов – в основном глюкозы, меньше образуется фруктозы и галактозы, еще меньше – маннозы, ксилозы и арабинозы.
Всасывание углеводов
Моносахариды всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок. Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путём диффузии (рибоза, ксилоза, арабиноза), облегчённой диффузии с помощью белков переносчиков (фруктоза, галактоза, глюкоза), и путем вторично-активного транспорта (галактоза, глюкоза). Вторично-активный транспорт галактозы и глюкозы из просвета кишечника в энтероцит осуществляется симпортом с Na + . Через белок-переносчик Na + двигается по градиенту своей концентрации и переносит с собой углеводы против их градиента концентраций. Градиент концентрации Na + создаётся Nа + /К + -АТФ-азой.
При низкой концентрации глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в энтероцит только активным транспортом, при высокой концентрации - активным транспортом и облегчённой диффузией. Скорость всасывания: галактоза > глюкоза > фруктоза > другие моносахариды. Моносахариды выходят из энтероцитов в направлении кровеносного капилляра с помощью облегченной диффузии через белки-переносчики.
Нарушение переваривания и всасывания углеводов
Недостаточное переваривание и всасывание переваренных продуктов называют мальабсорбцией . В основе мальабсорбции углеводов могут быть причины двух типов:
1). Наследственные и приобретенные дефекты ферментов, участвующих в переваривании . Известны наследственные дефекты лактазы, α-амилазы, сахаразно-изомальтазного комплекса. Без лечения эти патологии сопровождаются хроническим дисбактериозом и нарушениями физического развития ребёнка.
Приобретённые нарушения переваривания могут наблюдаться при кишечных заболеваниях, например гастритах, колитах, энтеритах, после операций на ЖКТ.
Дефицит лактазы у взрослых людей может быть связан со снижением экспрессии гена лактазы, что проявляться непереносимостью молока - наблюдается рвота, диарея, спазмы и боли в животе, метеоризм. Частота этой патологии составляет в Европе 7-12%, в Китае - 80%, в Африке - до 97%.
2). Нарушение всасывания моносахаридов в кишечнике.
Нарушения всасывания могут быть следствием дефекта какого-либо компонента, участвующего в системе транспорта моносахаридов через мембрану. Описаны патологии, связанные с дефектом натрийзависимого белка переносчика глюкозы.
Синдром мальабсорбции сопровождается осмотической диареей, усилением перистальтики, спазмами, болями, а также метеоризмом. Диарею вызывают нерасщеплённые дисахариды или невсосавшиеся моносахариды в дистальных отделах кишечника, а также органические кислоты, образованные микроорганизмами при неполном расщеплении углеводов.
Транспорт глюкозы из крови в клетки
Глюкоза поступает из кровотока в клетки путём облегчённой диффузии с помощью белков-переносчиков - ГЛЮТов. Глюкозные транспортёры ГЛЮТы имеют доменную организацию и обнаружены во всех тканях. Выделяют 5 типов ГЛЮТов:
ГЛЮТ-1 - преимущественно в мозге, плаценте, почках, толстом кишечнике;
ГЛЮТ-2 - преимущественно в печени, почках, β-клетках поджелудочной железы, энтероцитах, есть в эритроцитах. Имеет высокую Км;
ГЛЮТ-3 - во многих тканях, включая мозг, плаценту, почки. Обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе;
ГЛЮТ-4 - инсулинзависимый, в мышцах (скелетной, сердечной), жировой ткани;
ГЛЮТ-5 - много в клетках тонкого кишечника, является переносчиком фруктозы.
ГЛЮТы, в зависимости от типа, могут находиться преимущественно как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. Трансмембранный перенос глюкозы происходит только тогда, когда ГЛЮТы находятся в плазматической мембране. Встраивание ГЛЮТов в мембрану из цитозольных везикул происходит под действием инсулина. При снижении концентрации инсулина в крови эти ГЛЮТы снова перемещаются в цитоплазму. Ткани, в которых ГЛЮТы без инсулина почти полностью находятся в цитоплазме клеток (ГЛЮТ-4, и в меньшей мере ГЛЮТ-1), оказываются инсулинзависимыми (мышцы, жировая ткань), а ткани, в которых ГЛЮТы преимущественно находятся в плазматической мембране (ГЛЮТ-3) - инсулиннезависимыми.
Известны различные нарушения в работе ГЛЮТов. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета.
Метаболизм моносахаридов в клетке
После всасывания в кишечнике глюкоза и другие моносахариды поступают в воротную вену и далее в печень. Моносахариды в печени превращаются в глюкозу или продукты её метаболизма. Часть глюкозы в печени депонируется в виде гликогена, часть идет на синтез новых веществ, а часть через кровоток, направляется в другие органы и ткани. При этом печень поддерживает концентрацию глюкозы в крови на уровне 3,3-5,5 ммоль/л.
Фосфорилирование и дефосфорилирование моносахаридов
В клетках глюкоза и другие моносахариды с использованием АТФ фосфорилируются до фосфорных эфиров: глюкоза + АТФ → глюкоза-6ф + АДФ. Для гексоз эту необратимую реакцию катализирует фермент гексокиназа, которая имеет изоформы: в мышцах - гексокиназа II, в печени, почках и β-клетках поджелудочной железы - гексокиназа IV (глюкокиназа), в клетках опухолевых тканей - гексокиназа III. Фосфорилирование моносахаридов приводит к образованию реакционно-способных соединений (реакция активации), которые не способны покинуть клетку т.к. нет соответствующих белков-переносчиков. Фосфорилирование уменьшает количество свободной глюкозы в цитоплазме, что облегчает ее диффузию из крови в клетки.
Гексокиназа II фосфорилирует D-глюкозу, и с меньшей скоростью, другие гексозы. Обладая высоким сродством к глюкозе (Кm<0,1 ммоль/л), гексокиназаIIобеспечивает поступление глюкозы в ткани даже при низкой концентрации глюкозы в крови. Так как гексокиназаIIингибируется глюкозо-6-ф (и АТФ/АДФ), глюкоза поступает в клетку только по мере необходимости.
Глюкокиназа (гексокиназа IV) имеет низкое сродство к глюкозе (Кm- 10 ммоль/л), активна в печени (и почках) при повышении концентрации глюкозы (в период пищеварения). Глюкокиназа не ингибируется глюкозо-6-фосфатом, что дает возможность печени без ограничений удалять излишки глюкозы из крови.
Глюкозо-6-фосфатаза катализирует необратимое отщепление фосфатной группы гидролитическим путём в ЭПР: Глюкозо-6-ф + Н 2 О → Глюкоза + Н 3 РО 4 , есть только в печени, почках и клетках эпителия кишечника. Образовавшаяся глюкоза способна диффундировать из этих органов в кровь. Таким образом, глюкозо-6-фосфатаза печени и почек позволяет повышать низкий уровень глюкозы в крови.
Метаболизм глюкозо-6-фосфата
Глюкозо-6-ф может использоваться клетке в различных превращениях, основными из которых являются: катаболизм с образованием АТФ, синтез гликогена, липидов, пентоз, полисахаридов и аминокислот.
Большая часть углеводов (около 60%) в пище представлена растительным крахмалом, 30% сахарозой, 10% лактозой. В пище содержатся небольшие количества глюкозы и фруктозы, а также гликоген.
Переваривание полисахаридов носит многоступенчатый характер (см. табл. 2). Переваривание крахмала- основного углевода пищевых продуктов – начинается уже в ротовой полости под влиянием амилазы слюны, активной в условиях нейтрального или щелочного рН слюны. Однако кратковременность пребывания пищи в ротовой полости и относительно низкая активность амилазы слюны делают этот этап переваривания крахмала малоэффективным. Хотя надо заметить содержание этого фермента в слюне очень значительно.
Таблица 2
Переваривание углеводов - основные процессы
| Субстрат и конечные продукты | Фермент и место его выработки | Механизм действия |
| Крахмал до олигосахаридов и амилопектин | Слюнные железы альфа-амилаза | Расщепляет альфа-1,4-связи амилозы в составе крахмала опт. рН 6,7 |
| Крахмал до олигосахаридов | Поджелудочная железа Панкреатическая амилаза | Расщепляет альфа-1,4-связи амилозы в составе крахмала опт. рН 7,1 |
| Крахмал и олигосахариды до мальтозы и глюкозы | Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов амилаза | Глюкоамилаза |
| Гликоген, амилопектин до олигосахаридов, мальтозы, глюкозы | олиго-альфа1,6-глюкозидаза | Расщепляет альфа-1,6связи амилопектина |
| Сахароза до фруктозы и глюкозы | Дисахаридазы Сахараза | Бета-фруктозидаза |
| Мальтоза до глюкозы | Мальтаза | Альфа-глюкозидаза, расщепляет альфа-1,4-связи |
| Мальтоза до глюкозы | Изомальтаза | Действует аналогично альфа-1,6-глюкозидазе |
| Лактоза до галактозы и глюкозы | Лактаза | Бета-галактозидаза |
В желудке амилаза инактивируется кислым содержимым желудка, и переваривание углеводов прекращается. И только в 12-перстной кишке происходит полный гидролиз крахмала, включая и образовавшийся в полости рта альфа- лимит-декстрин, и всех дисахаридов до моносахаров. Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы (альфа- амилаза, олиго – 1,6 - глюкозидаза) и кишечника (олигосахаридазы, дисахаридазы).
Эффективность расщепления крахмала под влиянием амилазы и глюкоамилазы зависит от ряда факторов, касающихся как особенностей формы крахмала в пищевых продуктах, так и функционального состояния ЖКТ.
В последние годы, было установлено, что существует так называемые резистентные формы крахмала, устойчивые к ферментативному расщеплению в кишечнике: они расщепляются значительно медленнее. Существование таких резистентных форм крахмала обусловлено двумя основными причинами:
· Способностью крахмала образовывать достаточно прочные комплексы с растительными волокнами, белками, другими компонентами клеток и клеточными структурами с формированием при этом физически защищенных форм крахмала и крахмальных гранул, в которых крахмал трудно доступен для расщепления ферментами ЖКТ человека.
· Нестабильностью желатинизированной формы крахмала, возникающей при его нагревании в присутствии воды. Образование этой формы крахмала сопровождается разрушением крахмальных гранул и быстрым ферментативным расщеплением крахмала. Эта нестабильность процесса желатинизации приводит к тому, что при охлаждении продукта, предварительно подвергнутого термической обработке (варка картофеля, выпечка хлеба), либо при некоторых видах технологической обработки зерновых происходит процесс, обратный желатинизации, и вновь образуются крахмальные гранулы, в которых крахмал оказывается трудно доступным для ферментной атаки. Важно подчеркнуть, что амилоза в большей степени способна к реассоциации в крахмальные гранулы. Поэтому продукты, содержащие большие количества амилозы, хуже расщепляются амилазой, о чем свидетельствует различия в гликемических индексах таких продуктов.
Дисахариды предварительно расщепляются до моносахаридов под влиянием соответствующих дисахаридаз – сахаразы, лактазы и мальтазы, секретируемых в кишечнике, и всасываются в основном в виде моносахаридов. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.
Дисахариды гидролизуются не в полости, а в стенке кишечника, поэтому образующиеся моносахариды сразу всасываются.
Всасывание моносахаридов галактозы и глюкозы происходит в два этапа с помощью активного транспорта. Прежде всего сахаридазы, расположенные в щеточной каемке энтероцитов, расщепляют олигосахариды до моносахаридов, которые переносятся в клетку с участием системы натрий - зависимого транспорта. При этом моносахариды в присутствии ионов натрия связываются с переносчиком. Присоединив натрий и глюкозу, этот переносчик диффундирует по электрохимическому градиенту для ионов натрия к внутренней стороне мембраны. Затем он высвобождает ион натрия и глюкозу в цитоплазму и диффундирует обратно к наружной поверхности энтероцита. Сравнительно низкое содержание натрия в клетке поддерживается благодаря действию энергозависимого натриевого насоса, работа которого косвенно способствует постоянной диффузии переносчика, связанного с натрием, к внутренней стороне мембраны.
Манноза и пентозы поступают в клетку путем простой, а фруктоза - путем облегченной диффузии (пассивный транспорт).
Высвобождение моносахаридов в области боковой и базальной поверхности энтероцита, по современным представлениям, не зависит от ионов натрия.
Выделившиеся моносахариды удаляются от кишечника по ветвям воротной вены.
Главные потребителями глюкозы помимо печени являются головной мозг, скелетные мышцы. В жировой ткани глюкоза используется для синтеза жировой ткани. Обычно около 65% глюкозы, поступившей при всасывании из кишечника, расходуется на окисление в клетках, на синтез жира около 30% и 5% на синтез гликогена. Эти пропорции меняются в зависимости от физиологического состояния организма, возраста и ряда других причин.
Некоторые полагают, что углеводы, жиры и белки всегда полностью усваиваются организмом. Многие думают, что абсолютно все присутствующие на их тарелке (и, конечно, подсчитанные) калории поступят в кровь и оставят свой след в нашем организме. На самом деле все обстоит иначе. Давайте рассмотрим усвоение каждого из макронутриентов по отдельности.
Переваривание (усвоение) - это совокупность механических и биохимических процессов, благодаря которым поглощаемая человеком пища преобразуется в вещества, необходимые для функционирования организма.
Процесс переваривания обычно начинается уже во рту, после чего пережеванная пища попадает в желудок, где подвергается различным биохимическим обработкам (в основном на данном этапе обрабатывается белок). Продолжается процесс в тонком кишечнике, где под воздействием различных пищевых ферментов происходит превращение углеводов в глюкозу, расщепление липидов на жирные кислоты и моноглицериды, а белков - на аминокислоты. Все эти вещества, всасываясь через стенки кишечника, попадают в кровь и разносятся по всему организму.
Всасывание макронутриентов не длится часами и не растягивается на все 6,5 метров тонкой кишки. Усвоение углеводов и липидов на 80%, а белков - на 50% осуществляется на протяжении первых 70 сантиметров тонкого кишечника.
Усвоение углеводов
Усвоение различных типов углеводов происходит по-разному, так как они имеют различную химическую структуру, а следовательно, различную скорость усвоения. Под действием различных ферментов сложные углеводы расщепляются на простые и менее сложные сахара, которые имеют несколько типов.
Гликемический индекс (ГИ) - это система классификации гликемического потенциала углеводов в различных продуктах. По сути, эта система рассматривает, как тот или иной продукт влияет на уровень глюкозы в крови.
Наглядно: если мы съедим 50 г. сахара (50% глюкоза/ 50% фруктоза) (см. картинку ниже) и 50 г. глюкозы и проверим через 2 часа уровень глюкозы в крови, то ГИ сахара будет меньше, чем у чистой глюкозы, так как ее количество в сахаре ниже.
А если мы съедим равное количество глюкозы, например, 50 г глюкозы и 50 г крахмала? Крахмал - это длинная цепочка, состоящая из большого количества единиц глюкозы, но для того чтобы эти "единицы" можно было обнаружить в крови, цепочку надо переработать: расщепить каждое соединение и по одному отпустить в кровь. Поэтому у крахмала ГИ ниже, т. к. уровень глюкозы в крови после съеденной крахмала будет ниже, чем после глюкозы. Представьте, если в чай бросить ложку сахара или кубик рафинада, что растворится быстрее?
Гликемическая реакция на продукты:
- левая - медленное усвоение крахмальных продуктов с низким ГИ;
- правая - быстрое усваивание глюкозы с резким падением уровня глюкозы в крови как результат быстрого выброса инсулина в кровь.
ГИ - это относительная величина, и измеряется она относительно влияния глюкозы на гликемию. Выше приведен пример гликемической реакции на съеденную чистую глюкозу и на крахмал. Таким же экспериментальным образом ГИ был измерен для более тысячи продуктов питания.
Когда мы видим цифру "10" рядом с капустой, это значит, что сила ее воздействия на гликемию будет равна 10% от того, как повлияла бы глюкоза, у груши 50% и т. д.
Мы можем повлиять на уровень глюкозы, выбирая продукты не только с низким ГИ, но и с низким содержанием углеводов, которое называется гликемической нагрузкой (ГН).
ГН учитывает и ГИ продукта, и количество глюкозы, которое поступит в кровь при его употреблении. Так, нередко у продуктов с высоким ГИ будет маленькая ГН. Из таблицы видно, что смотреть только на какой-то один параметр не имеет смысла - необходимо комплексно рассматривать картину.
(1) Хотя в гречке и в сгущенном молоке содержание углеводов практически одинаковое, у этих продуктов разный ГИ, потому что вид углеводов в них разный. Поэтому, если гречка приведет к постепенному высвобождению углеводов в кровь, то сгущенное молоко вызовет резкий скачок. (2) Несмотря на идентичный ГИ у манго и сгущенного молока, их влияние на уровень глюкозы в крови будет разным, на этот раз не потому, что вид углеводов разный, а потому что количество этих углеводов значительно отличается.
Гликемический индекс продуктов и похудение
Начнем с простого: есть огромное количество научных и медицинских исследований, которые указывают на то, что продукты с низким ГИ положительно влияют на снижение веса. Биохимических механизмов, которые в этом участвуют, множество, но назовем наиболее актуальные для нас:
- Продукты с низким ГИ вызывают большее чувство сытости, нежели продукты с высоким ГИ.
- После употребления продуктов с высоким ГИ поднимается уровень инсулина, который стимулирует всасывание глюкозы и липидов в мышцы, жировые клетки и печень, параллельно приостанавливая расщепление жиров. Как следствие, уровень глюкозы и жирных кислот в крови падает, и это стимулирует голод и новый прием пищи.
- Продукты с разными ГИ по-разному влияют на расщепление жиров во время отдыха и во время спортивных тренировок. Глюкоза из продуктов с низким ГИ не так активно откладывается в гликоген, но зато во время тренировок гликоген не так активно сжигается, что указывает на повышенное использование жиров для этой цели.
| Почему мы едим пшеницу, но не едим пшеничную муку? |
- Чем продукт более измельчен (в основном относится к зерновым), тем выше ГИ продукта.
Различия между пшеничной мукой (ГИ 85) и зерном пшеницы (ГИ 15) попадают под оба этих критерия. Это значит, что процесс расщепления крахмала из зерна более длительный и образующаяся глюкоза поступает в кровь медленней, чем из муки, тем самым дольше обеспечивая организм необходимой энергией.
- Чем больше в продукте содержится клетчатки, тем ниже его ГИ.
- Количество углеводов в продукте не менее важно, чем ГИ.
Свекла - это овощ с более высоким содержанием клетчатки, чем мука. Несмотря на то что у нее высокий гликемический индекс, у нее низкое содержание углеводов, т. е. более низкая гликемическая нагрузка. В данном случае несмотря на то, что ГИ у нее такой же, как и у зернового продукта, количество глюкозы, поступившее в кровь, будет намного меньше.
- ГИ сырых овощей и фруктов ниже, чем вареных.
Это правило касается не только моркови, но и всех овощей с высоким содержанием крахмала, таких как батат, картошка, свекла и т. д. В процессе тепловой обработки существенная часть крахмала превращается в мальтозу (дисахарид), который очень быстро усваивается.
Следовательно, даже вареные овощи лучше не разваривать, а следить, чтобы они оставались целыми и твердыми. Однако, если у вас такие заболевания, как гастрит или язва желудка, все же лучше употреблять в пищу овощи в приготовленном виде.
- Сочетание белков с углеводами снижает ГИ порции.
Белки, с одной стороны, замедляют всасывание простых сахаров в кровь, с другой стороны, само присутствие углеводов способствует наилучшей усвояемости белков. Кроме того, овощи также содержат полезную для организма клетчатку.
Натуральные продукты, в отличие от соков, содержат клетчатку и тем самым понижают ГИ. Более того, желательно есть фрукты и овощи с кожурой не только потому, что кожура - это клетчатка, но и потому, что большая часть витаминов прилегает непосредственно к кожуре.
Усвоение белков
Процесс переваривания белков требует повышенной кислотности в желудке. Желудочный сок с повышенной кислотностью необходим для активизации ферментов, ответственных за расщепление белков на пептиды, а также за первичное расформировывание пищевых белков в желудке. Из желудка пептиды и аминокислоты попадают в тонкую кишку, где часть из них всасывается через стенки кишечника в кровь, а часть расщепляется далее на отдельные аминокислоты.
Для оптимизации этого процесса нужно нейтрализовать кислотность желудочного раствора, и за это отвечает поджелудочная железа, а также желчь, вырабатываемая печенью и необходимая для абсорбции жирных кислот.
Белки из пищи делятся на две категории: полноценные и неполноценные.
Полноценные белки - это белки, которые содержат все необходимые (незаменимые) для нашего организма аминокислоты. Источником этих белков в основном являются животные белки, т. е. мясо, молочные продукты, рыба и яйца. Есть также растительные источники полноценного белка: соя и киноа.
Неполноценные белки содержат только часть незаменимых аминокислот. Считается, что бобовые и злаковые сами по себе содержат неполноценные белки, однако их сочетание позволяет нам получить все незаменимые аминокислоты.
Во многих национальных кухнях правильные сочетания, приводящие к полноценному потреблению белков, возникли естественным путем. Так, на Ближнем Востоке распространена пита с хумусом или фалафелем (пшеница с нутом) или рис с чечевицей, в Мексике и Южной Америке нередко сочетают рис с фасолью или кукурузой.
Одним из параметров, определяющих качество белка, является наличие незаменимых аминокислот . В соответствии с этим параметром существует система индексации продуктов.
Так, например, аминокислота лизин находится в малых количествах в злаках, и поэтому они получают низкую оценку (хлопья - 59; цельная пшеница - 42), а в бобовых содержится небольшое количество незаменимых метионина и цистеина (нут - 78; фасоль - 74; бобовые - 70). Животные белки и соя получают высокую оценку по этой шкале, так как содержат необходимые пропорции всех незаменимых аминокислот (казеин (молоко) - 100; яичный белок - 100; соевый белок - 100; говядина - 92).
Кроме того, необходимо учитывать белковый состав , их усвояемость из данного продукта, а также пищевую ценность всего продукта (наличие витаминов, жиров, минералов и калорийность). Например, гамбургер будет содержать много белка, но также много насыщенных жирных кислот, соответственно, его пищевая ценность будет ниже, чем у куриной грудки.
Белки из разных источников и даже разные белки из одного источника (казеин и белок из молочной сыворотки) утилизируются организмом с разной скоростью .
Питательные вещества, поступающие с пищей, не обладают стопроцентной усвояемостью. Степень их всасывания может существенно меняться в зависимости от физико-химического состава самого продукта и поглощаемых одновременно с ним продуктов, особенностей организма и состава кишечной микрофлоры.
Основная цель для детокса - выйти из зоны комфорта и попробовать новые системы питания.
Более того, очень часто, как и "печенька к чаю", употребление мяса и молочных продуктов - это привычка. У нас никогда не было возможности поисследовать их важность для нас в рационе и понять, насколько они нам нужны.
Кроме выше сказанного, большинство диетологических организаций рекомендует, чтобы в основу здорового рациона ложилось большое количество растительной пищи. Этот выход из зоны комфорта отправит вас на поиск новых вкусов и рецептов и разнообразит ваш повседневный рацион после.
В частности, результаты исследований указывают на повышенный риск сердечно-сосудистых заболеваний, остеопороза, заболеваний почек, ожирения и диабета.
При этом низкоуглеводные, но высокопротеиновые диеты, основанные на растительных источниках белка, ведут к снижению концентрации жирных кислот в крови и к снижению риска сердечных заболеваний .
Но даже при большом желании разгрузить наш организм не стоит забывать об особенностях каждого из нас. Такое относительно резкое изменение рациона может вызвать дискомфорт или побочные эффекты, такие как вздутие (следствие большого количества растительного белка и особенности микрофлоры кишечника), слабость, головокружение. Эти симптомы, возможно, указывают на то, что такой строгий рацион не полностью подходит вам.
Когда человек употребляет большое количество белка, особенно в совокупности с низким количеством углеводов, происходит расщепление жиров, в процессе которого возникают вещества под названием кетоны. Кетоны могут иметь негативное воздействие на почки, выделяющие кислоту для его нейтрализации.
Есть утверждения, что для восстановления кислотно-щелочного баланса кости скелета выделяют кальций, и поэтому повышенное вымывание кальция ассоциируется с высоким потреблением животного белка. Также белковая диета ведет к обезвоживанию и слабости, головным болям, головокружениям, плохому запаху изо рта.
Усвоение жиров
Жир, попадая в организм, проходит через желудок почти нетронутым и попадает в тонкую кишку, где есть большое количество ферментов, перерабатывающих жиры в жирные кислоты. Эти ферменты называются липазы. Они функционируют в присутствии воды, но для переработки жиров это проблематично, т. к. жиры не растворяются в воде.
Для того чтобы иметь возможность утилизировать жиры , наш организм производит желчь. Желчь разъединяет комки жира и позволяет ферментам, находящимся на поверхности тонкой кишки, расщепить триглицериды на глицерол и жирные кислоты.
Транспортеры для жирных кислот в организме называются липопротеины . Это специальные белки, способные упаковывать и транспортировать жирные кислоты и холестерин по кровеносной системе. Далее жирные кислоты упаковываются в жировых клетках в довольно компактном виде, т. к. для их комплектации (в отличие от полисахаридов и белков) не требуется вода .
Доля всасывания жирной кислоты зависит от того, какую позицию она занимает относительно глицерина. Важно знать, что только те жирные кислоты, которые занимают позицию Р2, хорошо всасываются. Это связано с тем, что липазы имеют разную степень воздействия на жирные кислоты в зависимости от расположения последних.
Не все поступившие с пищей жирные кислоты полностью всасываются в организме, как ошибочно полагают многие диетологи. Они могут частично или полностью не усвоиться в тонком кишечнике и быть выведены из организма.
Например, в сливочном масле 80% жирных кислот (насыщенных) находятся в позиции Р2, то есть они полностью всасываемы. Это же относится к жирам, входящим в состав молока и всех не проходящих процесс ферментации молочных продуктов.
Жирные кислоты, присутствующие в зрелых сырах (особенно сырах длительной выдержки), хоть и являются насыщенными, находятся все же в позициях Р1 и Р3, что делает их менее абсорбируемыми.
Кроме того, в большинстве своём сыры (особенно твердые) богаты кальцием. Кальций соединяется с жирными кислотами, образуя «мыла», которые не всасываются и выводятся из организма. Вызревание сыра способствует переходу входящих в него жирных кислот в положение P1 и P3, что свидетельствует о слабой их всасываемости .
Высокое потребление насыщенных жиров также коррелирует с некоторыми типами рака, включая рак толстой кишки, и инсультом.
На усвоение жирных кислот влияет их происхождение и химический состав:
- Насыщенные жирные кислоты (мясо, сало, омары, креветки, яичный желток, сливки, молоко и молочные продукты, сыр, шоколад, топленый жир, растительный шортенинг, пальмовое, кокосовое и сливочное масла), а также транс-жиры (гидрогенизированный маргарин, майонез) имеют тенденцию откладываться в жировые запасы, а не сразу сжигаться в процессе энергетического обмена.
- Мононенасыщенные жирные кислоты (мясо птицы, оливки, авокадо, кешью, арахис, арахисовое и оливковое масла) преимущественно используются непосредственно после всасывания. Кроме того, они способствуют снижению гликемии, что уменьшает выработку инсулина и тем самым ограничивает формирование жировых запасов.
- Полиненасыщенные жирные кислоты , в особенности Омега-3 (рыба, подсолнечное, льняное, рапсовое, кукурузное, хлопковое, сафлоровое и соевое масла), всегда расходуются непосредственно после всасывания, в частности, за счёт повышения пищевого термогенеза - энергозатрат организма на переваривание пищи. Кроме того, они стимулируют липолиз (расщепление и сжигание жировых отложений), способствуя тем самым похудению.
В последние годы наблюдается целый ряд эпидемиологических исследований и клинических испытаний, которые ставят под сомнение предположение, что обезжиренные молочные продукты здоровее, чем полноценные. Они не просто реабилитируют молочные жиры, они все чаще находят связь между полноценными молочными продуктами и улучшением здоровья.
Недавнее исследование показало, что у женщин появление сердечно-сосудистых заболеваний полностью зависит от типа потребляемых молочных продуктов. Потребление сыра было обратно пропорционально связано с риском сердечного приступа, в то время как масло, намазанное на хлеб, повышает риск. Другое исследование показало, что ни обезжиренные, ни полные жира молочные продукты не связаны с сердечно-сосудистыми заболеваниями.
Тем не менее, цельные кисломолочные продукты защищают от сердечно-сосудистых заболеваний. Молочный жир содержит более 400 "видов" жирных кислот, что делает его самым сложным естественным жиром. Не все из этих видов были изучены, но есть доказательства того, что, по крайней мере, несколько из них оказывают благотворное влияние.
Литература:
1. Mann (2007) FAO/WHO Scientific Update on carbohydrates in human nutrition: conclusions. European Journal of Clinical Nutrition 61 (Suppl 1), S132-S1372. FAO/WHO. (1998). Carbohydrates in human nutrition. Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation (Rome, 14-18 April 1997). FAO Food and Nutrition Paper 66
3. Holt, S. H., & Brand Miller, J. (1994). Particle size, satiety and the glycaemic response. European Journal of Clinical Nutrition, 48 (7), 496-502.
4. Jenkins DJ (1987) Starchy foods and fiber: reduced rate of digestion and improved carbohydrate metabolismScand J Gastroenterol Suppl.129:132-41.
5. Boirie Y. (1997) Slow and fast dietary proteins differently modulate postprandial protein accretion. Proc Natl Acad Sci U S A. 94 (26):14930-5.
6. Jenkins DJ (2009) The effect of a plant-based low-carbohydrate ("Eco-Atkins") diet on body weight and blood lipid concentrations in hyperlipidemic subjects. Arch Intern Med. 169(11):1046-54.
7. Halton, T.L., et al., Low-carbohydrate-diet score and the risk of coronary heart disease in women. N Engl J Med, 2006. 355 (19): p. 1991-2002.
8. Levine ME (2014) Low protein intake is associated with a major reduction in IGF-1, cancer, and overall mortality in the 65 and younger but not older population. Cell Metabolism 19, 407-417.
9. Popkin, BM (2012) Global nutrition transition and the pandemic of obesity in developing countries. Nutrition reviews 70 (1): pp. 3 -21.
10.