Барорецепторный рефлекс. Барорецепторы представляю і собой рецепторы, воспринимающие растяжение стенки артерий, и расположены в каротидных синусах и дуге аорты. Афферентные импульсы от рецепторов каротидных синусов поступают в головной мозг по нервам каротидных синусов, которые являются ветвями языкоглоточных (ίΧ пара черепных нервов), а от барорецепторов дуги аоргы - по аортальным нервам, которые являются ветвями блуждающих нервов (X пара черепных нервов).
Эфферентное же плечо барорецепторного рефлекса образуется симпатическими и парасимпатическими волокнами. При повышении среднего артериального давления в области каротидных синусов и дуги аорты уменьшается нервная активность в эфферентных симпатических волокнах и увеличивается активность в эфферентных парасимпатических волокнах. В результате уменьшается вазомоторный тонус в резистивных и емкостных сосудах всего тела, понижается частота сердечных сокращений, увеличивается время предсердно-желудочкового проведения и уменьшается сократимость предсердий и желудочков При падении давления наблюдается противоположный эффект. Синхронное действие симпатического и парасимпатического отделов отмечается лишь в физиологических условиях, когда артериальное давление колеблется вблизи нормального диапазона давлений. Если артериальное давление резко снижается до аномального уровня, то рефлекторная регуляция осуществляется исключительно за счет эфферентной симпатической активности (поскольку тонус блуждающего нерва практически исчезает), и наоборот, если артериальное давление резко повышается до аномально высокого уровня, симпатический тонус полностью угнетается, а рефлекторная регуляция осуществляется только за счет изменений эфферентной активности вагуса
Рефлекс Бейнбриджа. Увеличение объема циркулирующей крови, приводящее к расширению устья полых вен и предсердий, приводит к увеличению частоты сердечных сокращений, несмотря на сопутствующее увеличение артериального давления. Афферентная импульсация при этом рефлексе передается по блуждающим нервам.
Хеморецепторный рефлекс Периферические артериальные хеморецепторы реагируют на снижение р0 2 и pH артериальной крови и на повышение рС0 2 . Хеморецепторы расположены в дуге аоргы и каротидных телах, окружающих каротидные синусы. Стимуляция артериальных хеморецепторов вызывает гипервен гиляцию легких, БРАДИКАРДИЮ и сужение сосудов. Однако амплитуда сердечно-сосудистых реакций зависит от сопутствующих изменений легочной вентиляции- если стимуляция хеморецепторов вызывает умеренную степень гипервентиляции, то реакцией сердца скорее всего будет брадикардия. Наоборот, при сильной гипервентиляции, вызванной стимуляцией хеморецепторов, частота сердечных сокращений обычно возрастает.
Крайним примером такой рефлекторной реакции является ситуация, когда невозможно повышение вентиляции легких на стимуляцию хеморецепторов. Так, у больных, находящихся на искусственной вентиляции летких, стимуляция каротидных хеморецепторов вызывает резкое повышение активности блуждающего нерва, приводящее к выраженной брадикардии и нарушению предсердно-желудочкового проведения.
Легочные рефлексы. Благодаря наличию барорецепторов в легочной артерии наполнение воздухом легких вызывает рефлекторное увеличение частоты сердцебиений, которое устраняется денервацией обоих легких; афферентные и эфферентные пути этого рефлекса находятся в блуждающих нервах.
Растяжение легочных вен приводит к рефлекторному учащению пульса; эфферентный путь рефлекса лежит в симпатических нервах.
С хеморецепторов легочной ткани включается легочный депрессорный хеморефлекс (снижение систолического давления и брадикардия).
Окулокардиальный рефлекс Ашнера. Сдавливание глазных яблок вызывает глубокое замедление частоты сердцебиения.
Строго говоря, раздражение различных областей и участков тела может менять ритм сердечных сокращений. Импульсы, возникающие во всех висцеральных афферентных приборах, т.е. во всех тканях (за исключением кожи), приводят к брадикардии. Раздражение внутренних органов может вызвать резчайшее, иногда драматическое угнетение частоты сердцебиений. Так, например, остановку сердца может вызвать раздражение нервных окончаний в верхних дыхательных путях. Брадикардию вызывают надавливание пальцами на область каротидных синусов, введение иглы в плечевую артерию при вертикальном положении пациента может вызвать аналогичный эффект, желудочно-кишечный тракт снабжен большим количеством афферентных нервных окончаний и рецепторов, волокна которых достигают продолговатого мозга в составе блуждающего нерва, в результате тошнота и рвота обычно сопровождаются замедлением сердечных сокращений независимо от того, вызваны ли они механическим раздражением корня языка, глотки или же воздействием токсических агентов. Болевые раздражения скелетных мышц вызывают брадикардию.
В стенке артерий можно обнаружить рецепторы, которые реагируют на давление. В ряде участков они содержатся в большом количестве. Эти участки называют рефлексогенными зонами. Выделяют три важнейшие для регуляции системы кровообращения зоны. Они расположены в области дуги аорты, в каротидном синусе и легочной артерии. Рецепторы других артерий, в том числе и микроциркуляторного русла, принимают участие главным образом в местных перераспределительных реакциях кровообращения.
Барорецепторы раздражаются при растяжении стенки сосуда. Импульсация с барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса усиливается почти линейно при возрастании давления от 80 мм рт. ст. (10,7 кПа) до 170 мм рт. ст. (22,7 кПа). Причем имеет значение не только амплитуда растяжения сосудов, но и скорость роста давления. При постоянно высоком давлении рецепторы постепенно адаптируются и интенсивность импульсации ослабевает.
Афферентные импульсы от барорецепторов поступают бульварных сосудодвигательный нейронов, где через возбуждение депрессорного отдела тормозится прессорный. Вследствие этого импульсация симпатических нервов ослабевает и тонус артерий, особенно резистивных, снижается. При этом сопротивление кровотока уменьшается, а отток крови в расположенных далее сосуды увеличивается. Давление в вышележащих артериях снижается. Одновременно уменьшается симпатичный тонический влияние и на венозный отдел, что приводит к увеличению его емкости. Вследствие этого снижаются приток крови из вен к сердцу и его ударный объем, чему способствует также прямое воздействие на сердце бульбарного отдела (импульсы поступают блуждающими нервами). Этот рефлекс, наверное, срабатывает при каждом систолическом выбросе и способствует возникновению регуляторных влияний на периферические сосуды.
Противоположная направленность ответа наблюдается при снижении давления. Снижение импульсации от барорецепторов сопровождается эффекторным влиянием на сосуды через симпатические нервы. При этом может присоединяться и гормональный путь воздействия на сосуды: вследствие Интенсивной импульсации симпатическими нервами усиливается выделение катехоламинов с надпочечников.
В сосудах малого круга кровообращения также барорецепторы. Выделяют три основные рецепторные зоны: ствол легочной артерии и ее бифуркация, позачасточкови участки легочных вен, мелкие сосуды. Особенно важна зона ствола легочной артерии, в период растяжения которой начинается рефлекс расширения сосудов большого круга кровообращения. При этом одновременно снижается ЧСС. Указанный рефлекс реализуется также через вышеназванные бульбарные структуры.
Модуляция чувствительности барорецепторов
Чувствительность барорецепторов к давлению крови изменяется в зависимости от многих факторов. Так, в рецепторах каротидного синуса чувствительность повышается при изменении в крови концентрации Na +, К + »Са2 + и активности Na-, К-насоса. На их чувствительность влияют импульсация симпатического нерва, который подходит сюда, и изменения уровня адреналина в крови.
Особенно большую роль играют соединения, производимые эндотелием стенки сосудов. Так, простациклин (PGI2) увеличивает чувствительность барорецепторов каротидного синуса, а фактор расслабления (ФРС), наоборот, подавляет ее. Модулювальна роль эндотелиальных факторов, очевидно, имеет большее значение для искажения чувствительности барорецепторов при патологии, в частности при развитии атеросклероза и хронической гипертензии. Вполне понятно, что в норме соотношение факторов, которые повышают и понижают чувствительность рецепторов, уравновешено. При развитии склероза преобладают факторы, которые снижают чувствительность барорецепторного зон. Вследствие этого нарушается рефлекторная регуляция, благодаря которой поддерживается нормальный уровень давления крови, и развивается гипертензия.
Регуляция делится на краткосрочную (направлена на изменение минутного объема крови, общего периферического сопротивления сосудов и поддержания уровня артериального давления. Эти параметры могут изменяться в течении нескольких секунд) и долгосрочную. При физической нагрузке эти параметры должны быстро изменится. Они быстро меняются если возникает кровотечении и организм теряет часть крови. Долгосрочная регуляция направлена на поддержание величины объема крови и нормального распределения воды между кровью и тканевой жидкостью. Эти показатели не могут возникнуть и измениться в течении минут и секунд.
Спинной мозг является сегментарным центром . Из него выходят симпатические нервы иннервирующие сердце(верхние 5 сегментов). Остальные сегменты принимают участи в иннервации кровеносных сосудов. Спинальные центры не в состоянии обеспечить адекватное регуляцию. Происходит снижение давления со 120 до 70 мм. рт. столба. Эти симпатические центры нуждаются в постоянном притоке из центров головного мозга, чтобы обеспечить нормальную регуляцию сердца и сосудов.
В естественных условиях - реакция на болевые, температурные раздражения, которые замыкаются на уровне спинного мозга.
Сосудодвигательный центр
Главным центром будет являться сосудодвигательный центр который лежит в продолговатом мозге и открытие этого центра было связано с именем нашего физиолога - Овсянникова .
Он проводил перерезки ствола мозга у животных и обнаружил, что как только разрезы мозга проходили ниже нижних бугров четверохолмия происходило снижение давления. Овсянников обнаружил что в одних центрах происходило сужение, а других расширение сосудов.
Сосудодвигательный центр включает:
- сосудосуживающую зона - депрессорная - кпереди и латерально(сейчас ее обозначают как группу нейронов С1).
Кзади и медиальнее располагается вторая сосудорасширяющая зона .
Сосудодвигательный центр лежит в ретикулярной формации . Нейроны сосудосуживающей зоны находятся в постоянном тоническом возбуждении. Эта зона связана нисходящими путями с боковыми рогами серого вещества спинного мозга. Возбуждение передается с помощью медиатора глутамата . Глутамат передает возбуждение на нейроны боковых рогов. Дальше импульсы идут к сердцу и сосудам. Возбуждается периодически если к ней приходят импульсы. Импульсы приходят в чувствительное ядро одиночного тракта и оттуда к нейронам сосудорасширяющей зоны и она возбуждается.
Было показано что сосудорасширяющая зона находится в антагонистических отношениях с сосудосуживающей.
Сосудорасширяющая зона включает в себя также ядра блуждающего нерва - двойное и дорсальное ядро от которых начинаются эфферентные пути к сердцу. Ядра шва - в них вырабатывается серотонин. Эти ядра оказывают тормозящие влияние на симпатические центры спинного мозга. Считают что ядра шва участвуют в рефлекторных реакциях, вовлекаются в процессы возбуждения, связанные со стрессовыми реакциями эмоционального плана.
Мозжечок влияет на регуляцию середечно-сосудистой системы при нагрузке(мышечной). Сигналы идут к ядрам шатра и коре червя мозжечка от мышц и сухожилий. Мозжечок повышает тонус сосудосуживающей области . Рецепторы сердечно-сосудистой системы - дуга аорты каротидные синусы, полые вены, сердце, сосуды малого круга.
Рецепторы, которые здесь располагаются подразделяются на барорецепторы. Они лежат непосредственно в стенке сосудов, в дуге аорты, в области каротидного синуса. Эти рецепторы воспринимают изменение давления, предназначенных для слежения за уровнем давления. Кроме барорецепторов есть хеморецепторы , которые лежат в клубочках на сонной артерии, дуге аорты и эти рецепторы реагирует на изменение содержания кислорода в крови, ph. Рецепторы располагаются на наружной поверхности сосудов. Есть рецепторы, которые воспринимают изменение объема крови . - валюм рецепторы - воспринимают изменение объем.
Рефлексы, делятся на депрессорные - понижающие давление, прессорные - повышающи е, ускоряющие, замедляющие, интероцептивные, экстероцептивные, безусловные, условные, собственные, сопряженные.
Главным рефлексом является рефлекс поддержания уровня давления. Т.е. рефлексы направленные на поддержание уровня давления с барорецепторов. Барорецепторы аорты, каротидного синуса воспринимают уровень давления. Воспринимают величину колебания давления при систоле и диастоле + среднего давления.
В ответ на повышение давления барорецепторы стимулируют активность сосудорасширяющей зоны. Одновременно они повышают тонус ядер блуждающего нерва. В ответ развиваются рефлекторные реакции, происходят рефлекторные изменения. Сосудорасширяющая зона подавляет тонус сосудосуживающей. Происходит расширение сосудов и снижается тонус вен. Сосуды артериальные расширены(артериолы) и расширятся вены, давление снизится. Понижается симпатическое влияние, блуждающих повышается, снижается частота ритма. Повышенное давление возвращается нормальному. Расширение артериол увеличивает кровоток в капиллярах. Часть жидкости будет переходить в ткани - будет уменьшаться объем крови, что приведет к уменьшению давления.
С хемореепторов возникают прессорные рефлексы . Увеличение активности сосудосуживающей зоны по нисходящим путям стимулирует симпатическую систему, при этом сосуды суживаются. Давление повышается через симпатические центры сердца произойдет учащение работы сердца. Симпатическая система регулирует выброс гормонов мозговым веществом надпочечников. Усилится кровоток в малом круге кровообращения. Дыхательная система реагирует учащение дыхания - освобождение крови от углекислого газа. Фактор, который вызвал прессорный рефлекс приводит к нормализации состава крови. В этом прессорном рефлексе иногда наблюдается вторичный рефлекс на изменение работы сердца. На фоне повышения давления наблюдается уряжение работы сердца. Это изменение работы сердце носит характер вторичного рефлекса.
Механизмы рефлекторной регуляции сердечно-сосудистой системы.
К числу рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы мы отнесли устья полых вен.
Бейнбридж вводил в венозную часть устья 20 мл физ. Раствора или такой же объем крови. После этого происходило рефлекторное учащение работы сердца, с последующим повышением артериального давления. Главным компонентом в этом рефлексе является увеличение частоты сокращений, а давление поднимается лишь вторично. Этот рефлекс возникает при увеличение притока крови к сердцу. Когда приток крови, больше чем отток. В области устья половых вен - чувствительные рецепторы, которые реагируют на повышение венозного давления. Эти чувствительные рецепторы являются окончаниями афферентных волокон блуждающего нерва, а также афферентных волокон задних спинно-мозговых корешков. Возбуждение этих рецепторов приводит к тому, что импульсы достигают ядер блуждающего нерва и вызывают понижение тонуса ядер блуждающего нерва, одновременно увеличивается тонус симпатических центров. Происходит учащение работы сердца и кровь из венозной части начинает перекачиваться в артериальную. Давление в полых венах будет понижаться.
В физиологических условиях такое состояние может увеличиваться при физических нагрузках, когда приток крови увеличивается и при пороках сердца, тоже наблюдается застой крови, что приводит к учащению работы сердца.
Важной рефлексогенной зоной будет зона сосудов малого круга кровообращения.
В сосудах малого круга кровообращения располагаются в рецепторы, которые реагируют на повышение давления в малом круге. При повышение давления в малом круге кровообращения возникает рефлекс, который вызывает расширение сосудов большого круга, одновременно происходит уряжение работы сердца и наблюдается увеличение объема селезенки. Таким образом с малого круга кровообращения возникает такой своеобразный разгрузочный рефлекс. Этот рефлекс был обнаружен В.В. Париным . Он очень много работал в плане развития и исследований космической физиологии, возглавлял институт медико-биологических исследований. Повышение давления в малом круге кровообращении - очень опасное состояние, ибо оно может вызвать отек легкого. Т.к. увеличивается гидростатическое давление крови, которое способствует фильтрации плазмы крови и благодаря такому состоянию жидкость попадает в альвеолы.
Само сердце является очень важной рефлексогенной зоной в системе кровообращения. В 1897 году ученым Доггелем было установлено, что в сердце имеются чувствительные окончания, которые в основном сосредоточены в предсердиях и в меньшей степени в желудочках. Дальнейшие исследования показали, что эти окончания формируются чувствительными волокнами блуждающего нерва и волокнами задних спинно-мозговых корешков в верхних 5 грудных сегментов.
Чувствительные рецепторы в сердце обнаружены в перикарде и отмечено, что повышение давления жидкости в полости перикарда или попадание крови в перикард при ранении, рефлекторно замедляет сердечный ритм.
Замедление сокращения сердца наблюдается и при хирургических вмешательствах, когда хирург потягивает перикард. Раздражение рецепторов перикарда - замедление сердца, а при более сильных раздражениях возможна временная остановка сердца. Выключение чувствительных окончаний в перикарде вызывало учащение в работе сердца и увеличение давления.
Повышение давления в левом желудочке вызывает типичный депрессорный рефлекс, т.е. происходит рефлекторное расширение сосудов и снижение периферического кровотока и одновременно уряжение работы сердца. Большое количество чувствительных окончаний расположено в предсердии и именно предсердие со содержаться рецепторы растяжения, которые относятся к чувствительным волокнам блуждающих нервов. Полые вены и предсердия относятся к зоне низкого давления, потому что давление в предсердиях не превышает 6-8 мм. рт. Ст. Т.к. стенка предсердий легко растягивается то повышение давления в предсердиях не происходит и рецепторы предсердия реагируют на увеличение объема крови. Исследования электрической активности рецепторов предсердий показало что эти рецепторы делятся на 2 группы -
- Типа А. В рецепторах типа А, возбуждение возникает в момент сокращения.
-Типа B . Они возбуждаются при наполнении предсердий кровью и при растяжение предсердий.
С рецепторов предсердий возникают рефлекторные реакции, которые сопровождаются изменение выделения гормонов и с этих рецепторов регулируются объем циркулирующей крови. Поэтому предсердные рецепторы называют Валюм рецепторы(реагирующие на изменение объема крови). Было показано, что при уменьшении возбуждения предсердных рецепторов, при снижении объема, рефлекторно уменьшалось парасимпатическая активность, т.е. тонус парасимпатических центров уменьшается и наоборот увеличивается возбуждение симпатических центров. Возбуждение симпатических центров оказывает сосудо-суживающее влияние и особенно на артериолы почек.
Что вызывает снижение почечного кровотока. Снижение почечного кровотока сопровождается снижением почковой фильтрации, уменьшается экскреция натрия. И возрастает образование ренина, в юкста-гломерулярном аппарате. Ренин стимулирует образование антгиотенизна 2 из ангиотензиногена. Это вызывает сужение сосудов. Далее ангиотензин 2 стимулирует образование альдострона.
Ангиотензин 2 также усиливает жажду и повышает выделение антидиуретического гормона, который будет способствовать реабсорбции воды в почках. Таким образом будет происходить увеличение объема жидкости в крови и устраняться вот это снижение раздражения рецепторов.
Если объем крови увеличен и рецепторы предсердия возбуждаются при этом, то рефлекторно возникает торможение и выделения антидиуретического гормона. Следовательно меньшее количество воды будет всасываться в почках, диурез уменьшится, объем затем нормализуется. Гормональные сдвиги в организмах возникают и развиваются в течении нескольких часов, поэтому регуляция объема циркулирующей крови относится к механизмам долгосрочной регуляции.
Рефлекторные реакции в сердце могут возникать при спазме коронарных сосудов. Это вызывает болевые ощущения области сердца, причем боль ощущается позади грудины, строго по средней линии. Боли очень тяжелые и сопровождаются криками смерти. Эти боли отличаются от болей в виде покалывания. Одновременно болевые ощущения распространяются в левую руку и лопатку. По зоне распространения чувствительных волокон верхних грудных сегментов. Таким образом рефлексы сердца участвуют в механизмах саморегуляции системы кровообращения и они направлены на изменение частоты сокращений сердца, изменения объема циркулирующей крови.
Кроме рефлексов, которые возникают с рефлексов сердечнососудистой системы, могут возникать рефлексы, которые возникают при раздражении с других органов называются сопряженными рефлексами в эксперименте на верхушках ученый Гольц обнаружил, что потягивание желудка, кишечника или легкое поколачивание кишечника у лягушки сопровождается замедлением работы сердца, вплоть до полной остановки. Это связано с тем, что с рецепторов импульсы поступают к ядрам блуждающих нервов. Тонус их повышается и тормозится работа сердце или даже его остановка.
В мышцах есть и хеморецепторы, которые возбуждаются при увеличении ионов калия, протонов водорода, что приводит к увеличению минутного объема крови, сужению сосудов других органов, повышение среднего давления и учащению работы сердца и дыхания. Местно эти вещества способствуют расширению сосудов самих скелетных мышц.
Поверхностные болевые рецепторы учащают сердечный ритм, суживают сосуды и повышают среднее давление.
Возбуждение глубоких болевых рецепторов, висцеральных и мышечных болевых рецепторов приводит к брадикардии, к расширению сосудов и снижению давления. В регуляции сердечнососудистой системы большое значение имеет гипоталамус , который связан нисходящими путями с сосудодвигательным центром продолговатого мозга. Через гипоталамус при защитных оборонительных реакциях, при половой активности, при пищевых, питьевых реакциях и при радости, сердце учащено забилось. Задние ядра гипоталамуса приводят к тахикардии, сужение сосудов, повышение артериального давления и увеличение в крови адреналина и норадреналина. При возбуждении передних ядер замедляется работа сердца, сосуды расширяются, давление падает и передние ядра влияю на центры парасимпатической системы. При повышение температуры окружающей среды, увеличивается минутный объем сживаются кровеносные сосуды во всех органах, кроме сердца и расширяются сосуды кожи. Увеличение кровотока через кожу - большая отдача тепла и поддержание температуры тела. Через гипоталамические ядра осуществляются влияние лимбической системы на кровообращение, особенно при эмоциональных реакциях, причем эмоциональные реакции, реализуется через ядра Шва, которые вырабатывают серотонин. От ядер Шва идут пути к серому веществу спинного мозга. Кора больших полушарий тоже принимает участие в регуляции системы кровообращения и кора связана с центрами промежуточного мозга, т.е. гипоталамуса, с центрами среднего мозга и было показано что раздражение моторной и прематорной зон коры, приводило к сужению кожных, чревных и почечных сосудов.. Это вызывала расширение сосудов скелетных мышц, при этом расширение сосудов скелетных мышц реализуется через нисходящее влияние на симпатические, холинергические волокна. Полагают что именно моторные зоны коры, которые запускают сокращение скелетных мышц, одновременно включают и сосудорасширяющие механизмы, способствующие большому сокращению мышц. Участие коры в регуляции сердца и сосудов доказывается выработкой условных рефлексов. При этом можно выработать рефлексы на изменение состояния сосудов и на изменение частоты сердца. Например сочетание звукового сигнала звонка с температурными раздражителями - температурным или холодовым, приводит к расширению сосудов или сужению сосудов - прикладываем холод. Предварительно дается звук звонка. Такое сочетание индифферентного звука звонка с тепловым раздражением или холода, приводит к развитию условного рефлекса, которое вызывало либо расширение сосудов либо сужение. Можно выработать условный глазо-сердечный рефлекс. Сердце уряжает работу. Были попытки выработать рефлекс на остановку сердца. Включали звонок и раздражали блуждающий нерв. В жизни нам не нужна остановка сердца. На такие провокации организм реагирует отрицательно. Условные рефлексы вырабатываются если они несут приспособительный характер. В качестве условно-рефлекторной реакции можно взять - предстартовое состояние спортсмена. У него учащается работа сердца, повышается давление, суживаются сосуды. Сигналом для такой реакции будет сама обстановка. Организм уже готовится заранее и включаются механизмы, усиливающие кровоснабжение мышц, объема крови. Во время гипноза можно добиться изменения в работе сердца и тонуса сосудов, если внушать, что человек выполняет тяжелую физическую работу. При этом сердце и сосуды реагирует также, как если бы это было в действительности. При воздействии на центры коры, реализуются корковые влияния на сердце, сосуды.
Регуляция регионарного кровообращения.
Сердце получает кров из правой и левой коронарных артерий, которые отходят от аорты, на уровне верхних краев полулунных клапанов. Левая коронарная артерия делится на переднюю нисходящую и огибающую артерию. Коронарные артерии функционируют обычно как кольцевые артерии. И между правой и левой коронарными артериями анастомозы развиты очень слабо. Но если происходит медленное закрытие одной артерии, то начинается развитие анастомозов между сосудами и которые могут пропускать от 3 до 5 % из одной артерии в другую. Это при медленном закрытии коронарных артерий. Быстрое перекрытие приводит к инфаркту и из других источников не компенсируется. Левая коронарная арерия снабжает левый желудочек, переднюю половину межжелудочковой перегородки, левое и частично правое предсердие. Правая коронарная артерия питает правый желудочек, правое предсердие и задняя половина межжелудочковой перегородки. В кровоснабжении проводящей системы сердца участвуют обе коронарные артерии, но у человека больше правая. Отток венозной крови происходит по венам, которые идут параллельно артериям и эти вены впадают в коронарный синус, который открывается в правое предсердие. Через этот путь оттекает от 80 до 90 % венозной крови. Венозная кровь из правого желудочка в межпредсердной перегородке оттекает по мельчайшим венам в правый желудочек и эти вены получили название вен тибезия , которые прямо выводят венозную кровь в правый желудочек.
Через коронарные сосуды сердца протекает 200-250 мл. крови в минуту, т.е. это составляет 5 % минутного объема. На 100 г. Миокарда, в минуту протекает от 60 до 80 мл. Сердце извлекает из артериальной крови 70 -75 % кислорода, поэтому в сердце очень большая артерио-венозная разница(15%) В других органах и тканях - 6-8 %. В миокарде капилляры густо оплетают каждый кардиомиоцит, что и создает лучшее условие для максимального извлечения крови. Изучение коронарного кровотока представляет собой большие трудности, т.к. он меняется от сердечного цикла.
Увеличивается коронарный кровоток в диастолу, в систолу, уменьшение кровотока, из-за сжатия кровеносных сосудов. На диастолу - 70-90% коронарного кровотока. Регуляция коронарного кровотока прежде всего регулируется местными анаболическими механизмами, быстро реагирует на снижение кислорода. Понижение уровня кислорода в миокарде - очень мощный сигнал, ля расширения сосудов. Уменьшение содержания кислорода приводит к тому что кардиомиоциты выделяют аденозин, а аденозин - мощный сосудорасширяющий фактор. Очень трудно оценить влияние симпатической и парасимпатической системы на кровоток. И вагус и симпатикус меняют работу сердца. Установлено, что раздражение блуждающих нервов, вызывает замедление работы сердца, увеличивает продолжение диастолы, ну и непосредственное выделение ацетилхолина, тоже будет вызывать расширение сосудов. Симпатические влияния способствуют освобождению норадреналиа.
В коронарных сосудах сердца имеются 2 типа адрено рецепторов - альфа, и бета адрено рецепторы. У большинства людей преобладающим типом является бетта адренорецепторы, но у части есть преобладание альфа рецепторов. Такие люди будут при волнении чувствовать снижение кровотока. Адреналин вызывает увеличение коронарного кровотока, благодаря усилению окислительных процессов в миокарде и увеличение потребления кислорода и за счет влиянии на бета адрено рецепторы. Расширяющим действием на коронарные сосуды облают тироксин, простогландины А и Е, вазопрессин суживает коронарные сосуды и уменьшает коронарный кровоток.
Мозговое кровообращение
Имеет много общих черт с коронарным, ибо мозг, характеризуется высокой активностью метаболических процессов, повышенным потреблением кислорода, у мозга имеется ограниченная способность использовать анаэробный гликолиз и мозговые сосуды слабо реагируют на симпатические влияния. Мозговой кровоток сохраняется нормальным при широких диапазонах изменения артериального давления. От 50-60 минимального, до 150-180 максимального. Особенно хорошо выражена регуляция центров мозгового ствола. Кровь, поступает в мозг из 2х бассейнов - от внутренних сонных артерий, позвоночных артерии, которые затем на основании мозга образуют велизиев круг , а от него отходят 6 артерий кровоснобжающие мозг. За 1 минуту мозг получает 750 мл крови, что составляет 13-15 % минутного объема крови и мозговой кровоток зависит от мозгового перфузионного давления(разница между средним артериальным давлением и внутричерепным давлением) и диаметра сосудистого русла. Нормальное давление спинномозговой жидкости - 130 мл. водного столба(10 мл. рт. столба), хотя у человека оно может колебаться от 65-до 185.
Для нормального кровотока перфузионного давления должно быть выше 60 мл. Иначе возможна ишемия. Саморегуляция кровотока связана с накоплением углекислого газа. Если в миокарде это кислород. При парциальном давление углекислого газа выше 40 мм рт ст. Также расширяют мозговые сосуды накопление ионов водорода, адреналина, и на увеличение ионов калия, в меньшей степени сосуды реагируют на снижение кислорода в крови и реакция наблюдается снижение кислорода ниже 60 мм. рт ст. В зависимости от работы разных отелов мозга местный кровоток может увеличиваться на 10-30 %. Мозговое кровообращение не реагирует на гуморальные вещества из-за наличия гемато-энцефалического барьера. Симпатические нервы не вызывают сужение сосудов, но оказывают влияние на гладкие мышцы и эндотелий кровеносных сосудов. Гиперкапния - снижение углекислого газа. Эти факторы вызывают расширение кровеносных сосудов по механизму само регуляции, а также рефлекторно увеличивают среднее давление, с последующим замедлением работы сердца, через возбуждение барорецепторов. Эти изменения системного кровообращения - рефлекс Кушинга.
Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Выделяют следующие анализаторы: 1) давления в кровеносных сосудах и во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.
Рецепторы внутренних органов 1. Механорецепторы - рецепторы сосудов, сердца, легких, желудочно-кишечного тракта и других внутренних полых органов. 2. Хеморецепторы - рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. 3. Осморецепторы - локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами. 4. Терморецепторы - локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.
Глюкорецепторы Клетки, которые чувствительны к глюкозе. Они находятся в гипоталамусе и печени. Глюкорецепторы гипоталамуса работают как датчики концентрации глюкозы в крови; их сигналы организм использует для регуляции приема пищи. Сильнее всего они реагируют на снижение уровня глюкозы.
Барорецепторы (от греч. baros - тяжесть), механорецепторы чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень; приходят в состояние возбуждения при растяжении стенок сосудов. Барорецепторы имеются во всех сосудах; скопления их сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, лёгочной и др.). При повышении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС импульсы, подавляющие тонус сосудистого центра и возбуждающие центральные образования парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что ведёт к понижению давления.
Барорецепторный рефлекс – реакция на изменение растяжения стенок дуги аорты и каротидного синуса. Увеличение артериального давления приводит к растяжению барорецепторов, сигналы от которых поступают в ЦНС. Затем сигналы обратной связи направляются к центрам автономной нервной системы, а от них - к сосудам. В результате давление понижается до нормального уровня. Еще один рефлекс запускается избыточным растяжением стенок предсердий (если желудочки не успевают откачивать кровь): происходит усиление работы сердца. Если давление оказывается ниже нормы, то активируется симпатическая система, сердце начинает биться чаще и сильнее; если давление выше нормы – активируется блуждающий нерв, работа сердца тормозится.
Структурно-функциональная характеристика барорецепторов и их иннервация Расположение барорецепторов и хеморецепторов в аорте и сонной артерии Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Особенно много барорецепторов находятся в стенке внутренней сонной артерии (каротидном синусе) и в стенке дуги аорты.
Сигналы от каротидных барорецепторов проводятся по очень тонким нервам Геринга к языкоглоточному нерву в верхней части шеи, а затем по пучку одиночного тракта в медуллярную часть ствола мозга. Сигналы от аортальных барорецепторов, расположенных в дуге аорты, также передаются по волокнам блуждающего нерва к пучку одиночного тракта продолговатого мозга.
1 2 Нервная регуляция сердечных сокращений: 3 4 барорецепторы (растяжение стенок сосудов) 5 6 7 сосуды, мозговое в-во надпочечников хеморецепторы растяжения стенок внутренних органов 1, 2 – сосудодвигательный центр продолговатого мозга и моста и поступающие из него команды; 3 – регулирующие влияния гипоталамуса, больших полушарий и других структур ЦНС, а также рецепторов; 4, 5 – ядра блуждающ. нерва и их парасимпатич. действие; 6, 7 – симпатические эффекты (спинной мозг и ганглии): более обширные проекции. Параллельно развивается влияние симпатической нервной системы на сосуды (сужение) и мозговое вещество надпочечников (выброс адреналина). 10
5 4 Основные связи сосудодвигательного центра продолговатого мозга и моста (на выходе показаны только симпат. эффекты): 3 1 2 1. Барорецепторы сосудов. 2. Периферические хеморецепторы (хемо. РЦ). 3. Центральные хемо. РЦ. 4. Дыхательные центры. 5. Влияния гипоталамуса (терморегуляция, боль и другие врожденно значимые стимулы, эмоции) и коры больших полушарий (переключаются через гипоталамус и средний мозг; эмоции, связанные с оценкой ситуации как потенциально значимой, опасной и т. п. ; центр таких эмоций – поясная изв.). 11
Функция барорецепторов при изменении положения тела в пространстве. Способность барорецепторов поддерживать относительно постоянное артериальное давление в верхней части туловища особенно важно, когда человек встает после длительного нахождения в горизонтальном положении. Сразу после вставания артериальное давление в сосудах головы и верхней части туловища снижается, что могло бы привести к потере сознания. Однако снижение давления в области барорецепторов немедленно вызывает симпатическую рефлекторную реакцию, которая предотвращает снижение артериального давления в сосудах головы и верхней части туловища.
Симпатическая регуляция гемодинамики. Импульсация от волюморецепторов и барорецепторов поступает в ствол мозга по волокнам языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Эта импульсация вызывает торможение стволовых симпатических центров. Импульсация, идущая по блуждающим нервам, переключается в ядре одиночного пути. (+) - возбуждающее действие; (-) - тормозное действие. ЯОП – ядро одиночного пути.
Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Блуждающий нерв передает информацию от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Чревный нерв - от желудка, кишечника, брыжейки. Тазовый нерв - от органов малого таза.
Корковый отдел локализуется в зонах С 1 и С 2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений.
Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека.
Периферические хеморецепторы – аортальное и синокаротидные тельца, реагируют на ↓РО2, РСО2 (↓рН). Импульсы → в дыхательный и циркуляторный центры продолговатого мозга. Возбуждение хеморецепторов =>↓ЧСС (через циркулят. центр) и ЧСС (через дых. центр), сужение сосудов (преобладают над изменением ЧСС) =>арт. давление. Аналогичный эффект – при ↓кровотока в области рецепторов.
Рецепторы в ЦНС – центры продолговатого мозга, поверхность ствола мозга (реагируют на внеклет.).
Барорецепторы.
Барорецепторы – в стенках крупных внутригрудных и шейных артерий (область дуги и каротидного синуса ). Волокна от них – в составе nn.glossopharyngeus et vagus. Реагируют на трансмур. давления (растяжения стенки). Частота импульсации больше при большем АД. +реагируют на скорость нарастания АД (импульсации пропорциональна скорости нарастания АД).
Афференты – к кардиоингибиторному и сосудодвиг. центрам продолг.мозга =>торможение симп. нервов, возбуждение парасимп. =>↓тонус симп. сосудосуживающих волокон. Рефлекс проявл-ся и при норм. уровнях АД. Результат: расширение резистивн. сосудов =>↓общ. перифер. сопротивления; расширение емкостных =>емкости кров. русла. Все вместе =>↓АД (в т.ч.и за счет ↓центр. вен. давления =>↓ударн. объема и за счет отриц. ино- и хронотропного эффектов от барорецепторов).
Влияния на другие отделы ЦНС : импульсации от барорецепторов =>торможение некоторых отделов =>поверхн. дыхание, ↓мыш. тонус, ↓импульсации мыш. веретен через γ-волокна, ↓моносин. рефлексов, измен-ся ЭЭГ (сильное растяжение =>слаб. признаки засыпания).
Влияние на объем крови : АД =>↓вазомоторн. тонуса =>вазодилатация =>эффект. давления в капиллярах =>скорость фильтрации жидкости в интерстиц. простр-во.
Рецепторы растяжения сердца . В предсердиях: А-типа (реагир. на сокращение мускулатуры =>возбужд. при систоле) и В-типа (реагир. на давления – на пасс. растяжение). Импульсы – по n.vagus в циркуляторн. центр продолг. мозга. Эффект – торм. синаптического и возбужд. парасимп. отделов циркулятор. нерв. центров; импульсация в центр осморегуляции в гипоталамусе => снижение объема крови при помощи вазопрессина . Кроме того, рецепторы В-типа =>вазоконстрикция поч. сосудов. В желудочках: рецепторы импульсируют только в фазу изоволюм. сокращения =>отриц. хронотропный эффект при сильном растяжении.
Буферная функция барорецепторной системы регуляции артериального давления.
Поскольку барорецепторная система противостоит как повышению, так и понижению артериального давления, ее называют буферной системой, контролирующей давление
, а нервы, идущие от барорецепторов, называют буферными нервами.
В заключение можно сказать, что главная задача артериальной барорецепторной системы - непрерывное, поминутное уменьшение колебаний артериального давления примерно на 1/3 по сравнению с теми колебаниями, которые происходят при отсутствии барорецепторного механизма
.
Какова роль барорецепторов в долговременной регуляции артериального давления?
Несмотря на то, что артериальные барорецепторы осуществляют непрерывный контроль над артериальным давлением, их значение для долговременной регуляции давления остается спорным . Причиной того, что многие физиологи считают этот механизм неэффективным для длительной регуляции артериального давления, является способность барорецепторов через 1-2 сут перестраиваться и привыкать к новому уровню давления . Так, если артериальное давление увеличивается от нормального уровня 100 мм рт. ст. до 160 мм рт. ст., частота импульсов, идущих от барорецепторов, первоначально увеличивается.
В течение следующих нескольких минут частота генерации импульсов заметно уменьшается; затем постепенное снижение частоты продолжается еще 1-2 сут, и к концу этого срока частота генерации импульсов практически возвращается к первоначальному нормальному уровню, несмотря на то, что величина среднего артериального давления все еще остается равной 160 мм рт. ст. И наоборот, если давление падает до очень низкого уровня, первоначально импульсация от барорецепторов исчезает, но затем постепенно, в течение 1-2 сут, частота импульсов, идущих от барорецепторов, возвращается к исходному уровню.
Эта «перенастройка» рецепторов, очевидно, и делает барорецепторный механизм неспособным корректировать изменения артериального давления, если они сохраняются более чем несколько дней . Экспериментальные исследования, однако, позволяют предполагать, что полной перенастройки барорецепторов не происходит, и они могут участвовать в долговременной регуляции артериального давления в основном за счет влияния на активность симпатических нервов почек.
Например, при длительном увеличении артериального давления барорецепторные рефлексы могут уменьшать активность симпатических нервов почек, что приводит к усиленной секреции натрия и воды почками. Это, в свою очередь, способствует уменьшению объема крови и возвращению артериального давления к нормальному уровню. Таким образом, долговременная регуляция среднего артериального давления с участием барорецепторов происходит при взаимодействии этого механизма с системой почечного контроля над давлением и количеством жидкости в организме (включающего специальные нервные и гуморальные механизмы).