107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.
Кровеносные сосуды:
Эластического типа
Смешанного типа
Мышечного типа
Мышечного типа
Со слабым развитием мышечного слоя
Со средним развитием мышечного слоя
С сильным развитием мышечного слоя
Безмышечного типа
Лимфатические сосуды:
1 классификация:
Мышечного типа
Безмышечного типа
2 классификация:
Лимфатические капилляры
Экастра- и интраорганные лимфатические сосуды
Главные лимфатические стволы тела (грудной и правый лимфатический протоки)
Развитие. Развивается из мезенхимы в стенке желточного мешка и ворсин хориона (вне тела зародыша) на 2-3 неделе эмбрионального развития. Мезенхимные клетки объединяются с образованием кровяных островков. Центральные клетки дифференцируются в первичные клетки крови (эритроциты 1 генерации), а периферические дают начало стенке сосуда. Через неделю после образования первых сосудов они появляются в теле зародыша в виде щелевидных полостей или трубочек. На 2 месяце происходит объединение зародышевых и незародышевых сосудов с образованием единой системы.
Строение.
Артерии эластического типа (arteria elastotypica).
Внутренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия , субэндотелия и сплетения эластических волокон .
Слой эндотелия - однослойный плоский эпителий ангиодермального типа. На люминальной поверхности эндотелиоцитов - микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина - 140 мкм.
Функции эндотелия: 1) барьерная; 2) транспортная; 3) гемостатическая (вырабатывает вещества, препятствующие свертыванию крови и формирующие атромбогенную поверхность).
Субэндотелий составляет около 15 % от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, включающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки, отдельные продольно-ориентированные гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содержащее сульфатированные гликозаминогликаны; в пожилом возрасте появляются холестерин и жирные кислоты.
Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно расположенных эластических волокон.
Средняя оболочка аорты образована двумя тканевыми компонентами:
1) эластический каркас; 2) гладкая мышечная ткань.
Основу образуют 50-70 окончатые фенестрированные эластические мембраны (membrana elastica fenestrata) в виде цилиндров, у которых имеются отверстия, предназначенные для проведения питательных веществ и продуктов метаболизма.
Мембраны связаны между собой тонкими коллагеновым и эластическими волокнами – в результате формируется единый эластический каркас, который способен сильно растягиваться во время систолы. Между мембранами находится расположенные по спирали гладкие миоциты , выполняющие две функции: 1) сократительную (сокращение их уменьшает просвет аорты во время диастолы) и 2) секреторную (секретируют эластические и частично коллагеновые волокна). При замещении эластических волокон на коллагеновые способность возвращаться в исходное положение нарушается.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются большое количество коллагеновых волокон, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).
Функции аорты:
1) транспортная;
2) благодаря своей эластичности аорта расширяется во время систолы, затем спадается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении.
Гемодинамические свойства аорты: систолическое давление около - 120 мм рт. ст., скорость движения крови - от 0,5 до 1,3 м/с.
Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа (arteria mixtotypica). Данный тип представлен подключичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: 1) эндотелия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластического типа.
Средняя оболочка состоит из 25 % окончатых эластических мембран, 25 % эластических волокон и примерно 50 % гладких миоцитов.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во внутреннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.
Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип артерий включает средние и мелкие артерии, расположенные в теле и внутренних органах.
Внутренняя оболочка этих артерий включает 3 слоя: 1) эндотелий; 2) субэндотелий (рыхлая соединительная ткань); 3) внутреннюю эластическую мембрану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии.
Средняя оболочка представлена в основном пучками гладких миоцитов, расположенных спирально (циркулярно). Между миоцитами имеется рыхлая соединительная ткань, а также коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность тока крови.
Между средней и наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, которая выражена слабее, чем внутренняя эластическая мембрана.
Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу.
Вена включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.
Степень развития миоцитов зависит от того, в какой части тела находятся вены: если в верхней части - миоциты развиты слабо, в нижней части или нижних конечностях - развиты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvulae venosae), которые сформированы за счет внутренней оболочки. Однако вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздошные, подчревные, полые, безымянные и вены внутренних органов клапанов не имеют.
Вены безмышечного, или волокнистого типа – это вены, по которым кровь течет сверху вниз под действием силы тяжести. Они расположены в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Вены мозговых оболочек, головного мозга и сетчатки глаза расположены в краниальном конце тела, поэтому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной силы тяжести, а следовательно, нет необходимости в проталкивании крови при помощи сокращения мускулатуры.
Вены мышечного типа с сильным развитием миоцитов располагаются в нижней части тела и в нижних конечностях. Типичным представителем вен этого типа является бедренная вена. В ее внутренней оболочке имеется 3 слоя: эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образуются выпячивания - клапаны . Основой клапана является соединительнотканная пластинка, покрытая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при движении крови в сторону сердца их створки прижимаются к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении крови в обратном направлении клапаны закрываются. Гладкие миоциты способствуют поддержанию тонуса клапанов.
Функции клапанов:
1) обеспечение движения крови в сторону сердца;
2) гашение колебательных движений в столбике крови, содержащейся в вене.
Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, расположенные продольно.
Сплетение эластических волокон внутренней оболочки соответствует внутренней эластической мембране артерий.
Средняя оболочка бедренной вены представлена пучками гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна (РВСТ), за счет которых формируется эластический каркас стенки вены. Толщина средней оболочки намного меньше, чем в артериях.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, расположенных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной вены способствует продвижению крови в сторону сердца.
Нижняя полая вена (vena cava inferior) отличается тем, что строение внутренней и средней оболочек соответствует строению таковых в венах со слабым или средним развитием миоцитов, а строение наружной оболочки - в венах с сильным развитием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с сильным развитием миоцитов. Наружная оболочка нижней полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых.
При сокращении продольных пучков гладких миоцитов наружной оболочки образуются складки в стенке вены, которые способствуют продвижению крови в сторону сердца.
Сосуды сосудов в венах доходят до внутренних слоев средней оболочки. Склеротические изменения в венах практически не происходят, но из-за того, что кровь движется против силы тяжести и гладкая мышечная ткань развита слабо – возникает варикозное расширение вен.
Лимфатические сосуды
Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:
1) имеют больший диаметр;
2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;
3) не имеют базальной мембраны и перицитов, лежат на выростах коллагеновых волокон;
4) заканчиваются слепо.
Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
Функции лимфатических капилляров:
1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, которые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности составляют лимфу;
2) дренируются продукты метаболизма;
3) оступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.
Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.
Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних конечностях - миоцитов больше.
Лимфатические сосуды среднего калибра также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране; субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.
Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается, и образуется новый капилляр.
Влияние гемодинамических условий . Гемодинамические условия – это кровяное давление, скорость кровотока. В местах с сильным кровяным давлением преобладают артерии и вены эластического типа, т.к. они наиболее растяжимы. В местах, где нужна регуляция кровенаполнения (в органах, мышцах), преобладают артерии и вены мышечного типа.
| " |
Лимфатические капилляры
vasa lymphocapillaria , являются начальным лимфатической системы. При соединении друг с другом они образуют в органах и тканях замкнутые лимфокапиллярные сети, rete lymphocapillare .
Ориентация капилляров определяется направлением пучков соединительной ткани, в которых лимфатические капилляры залегают, и положением структурных элементов органа. Так, в объемных органах (мышцы, легкие, печень, почки, крупные железы и др.) лимфокапиллярные сети имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры в них ориентированы в различных направлениях, лежат между пучками мышечных волокон, группами железистых клеток, почечными тельцами и канальцами, печеночными дольками. В плоских органах (фасции, серозные оболочки, кожа, слои стенок полых органов, стенки крупных кровеносных сосудов) лимфокапиллярные сети располагаются в одной плоскости, параллельной поверхности органа. В некоторых органах сеть лимфатических капилляров образует выпячивания.
Лимфатические сосуды
, vasa lymphatica , образуются при слиянии лимфатических капилляров. У внутриорганных и нередко внеорганных лимфатических сосудов кнаружи от эндотелия имеется лишь тонкая соединительнотканная оболочка (безмышечные сосуды). Стенки более крупных лимфатических сосудов состоят из покрытой эндотелием внутренней оболочки, tunica interna , средней - мышечной, tunica media , и наружной - соединительнотканной оболочки, tunica externa , s . adventitia .
Лимфатические сосуды имеют клапаны, valvulae lymphdticae . Каждый клапан состоит из двух складок внутренней оболочки (створок), расположенных друг против друга. Расположенные рядом внутриорганные лимфатические сосуды образуют сети (сплетения), петли которых имеют различные формы и размеры.
Из внутренних органов, мышц лимфатические сосуды выходят рядом с кровеносными сосудами - это глубокие лимфатические сосуды, vasa lymphdtica profunda . Поверхностные лимфатические сосуды, vasa lymphdtica superficialia , располагаются рядом с подкожными венами или вблизи них.
Ток лимфы в венозное русло
По выносящим лимфатическим сосудам лимфа от одних узлов направляется к лежащим на пути ее тока следующим лимфатическим узлам или коллекторным сосудам - лимфатическим стволам и протокам. В каждой регионарной группе лимфатические узлы соединяются друг с другом при помощи лимфатических сосудов. По этим сосудам лимфа течет от одних узлов к другим в направлении её общего тока, в сторону венозного угла, образованного при слиянии внутренней яремной и подключичной вен. На своем пути от каждого органа лимфа проходит не менее чем через один лимфатический узел, а чаще через несколько.
Лимфатические сосуды делятся на:
1) лимфатические капилляры;
2) выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды;
3) крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток).
Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на:
1) сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.
Лимфатические капилляры начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компоненты основного вещества, а из основного вещества в лимфатические капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процессах, раковые клетки.
Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:
1) имеют больший диаметр;
2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;
3) не имеют базальной мембраны и перицитов, лежат на выростах коллагеновых волокон;
4) заканчиваются слепо.
Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
Функции лимфатических капилляров:
1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, которые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности составляют лимфу;
2) дренируются продукты метаболизма;
3) оступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.
Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.
Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних конечностях - миоцитов больше.
Лимфатические сосуды среднего калибра также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране; субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.
Клапаны лимфатических сосудов образованы за счет внутренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пластинка покрыта эндотелием.
Средняя оболочка сосудов среднего калибра представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и косо, и прослойками рыхлой соединительной ткани.
Наружная оболочка сосудов среднего калибра представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходят в окружающую ткань.
Лимфангион - это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место прикрепления клапана.
Крупные лимфатические стволы представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим протоком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположены во всех трех оболочках.
Грудной лимфатический проток имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выраженной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.
За счет внутренней оболочки образованы 9 клапанов, которые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.
Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направления, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами.
Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых; состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.
Функции лимфатической системы:
1) дренажная - в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии;
2) фильтрация лимфы, т. е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатических узлах, куда поступает лимфа;
3) обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам.
Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т. е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.
Кровоснабжение стенок кровеносных и лимфатических сосудов. В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуды сосудов (vasa vasorum) - это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.
Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отличается тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих артериальных. В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.
Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается, и образуется новый капилляр.
Регуляция функции кровеносных сосудов. Нервная регуляция осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.
Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нервные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.
Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т. е. являются поливалентными. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.
Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторами (моторными нервными окончаниями).
Симпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчиваются адренергическими нервными окончаниями.
Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических - расширяются.
Нейропарсисринная регуляция характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.
Эндотелиалъная, или интималъная, регуляция характеризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того, эндотелиоциты вырабатывают вещества, препятствующие свертыванию крови, и вещества, способствующие свертыванию крови.
Возрастные изменения артерий. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту человека. После этого в течение десяти лет наблюдается их стабильное состояние.
При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопления холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.
Возрастные изменения вен аналогичны изменениям артерий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов, они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же, как и диаметр артерий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше диаметра артерий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был баланс крови в сердце, т. е. сколько уйдет из сердца артериальной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.
Стенка вен тоньше стенки артерий. Это объясняется особенностью гемодинамики в венах, т. е. низким внутривенным давлением и медленным током крови.
Сердце
Развитие. Сердце начинает развиваться на 17-е сутки из двух зачатков: 1)мезенхимы и 2) миоэпикардиальных пластинок висцерального листка спланхнотома в краниальном конце эмбриона.
Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миоэпикардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в 2 направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард, а клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиомиоциты.
В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus intercalates). В формирующихся кардиомиоцитах появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой ЭПС, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.
Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.
Клапаны сердца развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиалъным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.
Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они сохраняются лишь у основания створок клапана.
На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.
Лимфатическая система — система лимфатических капилляров, мелких и крупных лимфатических сосудов и находящихся по их ходу лимфатических узлов, обеспечивающая вместе с венами дренаж органов. Лимфатическая система является составной частью сосудистой и представляет как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения (наличие клапанов, направление тока лимфы от тканей к сердцу).
Функция
- всасывание жиров оcуществляют лимфатические сосуды, отводящие лимфу от кишечника.
проведение лимфы от тканей в венозное русло (транспортная, резорбционная и дренажная функции)
лимфоцитопоэтическая - образование лимфоидных элементов, участвующих в иммунологических реакциях,
защитная - обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п.
Физиология
Лимфатическая система состоит из:
1. Замкнутый конец лимфатического русла начинается сетью лимфокапиллярных сосудов , пронизывающих ткани органов в виде лимфокапиллярной сети.
Функции: 1) всасывание, резорбция из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры; 2) дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов; 3) удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц и т. п.
2. Лимфокапиллярные сосуды переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов.
3. Последние выходят из органов в виде более крупных отводящих лимфатических сосудов , прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами .
4. Крупные лимфатические сосуды вливаются в лимфатические стволы и далее в главные лимфатические протоки тела — правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в крупные вены шеи.
Лимфатические капилляры
Лимфатические капилляры являются начальным звеном лимфатической системы. Они образуют обширную сеть во всех органах и тканях, кроме головного и спинного мозга, мозговых оболочек, хрящей, плаценты, эпителиального слоя слизистых оболочек и кожи, глазного яблока, внутреннего уха, костного мозга и паренхимы селезенки. Диаметр лимфатических капилляров варьирует от 10 до 200 мкм. Соединяясь друг с другом, лимфатические капилляры формируют замкнутые однослойные сети в фасциях, брюшине, плевре, оболочках органов. В объемных и паренхиматозных органах (легких, почках, крупных железах, мышцах) внутриорганная лимфатическая сеть имеет объемное (трехмерное) строение. В слизистой оболочке тонкой кишки от сети в ворсинке отходят широкие, длинные лимфатические капилляры и лимфатические синусы. Стенки лимфатических капилляров образованы одним слоем эндотелиальных клеток, базальная мембрана отсутствует. Около коллагеновых волокон лимфатические капилляры фиксированы пучками тончайших соединительнотканных волоконец.
Лимфатические протоки
Из лимфатических сосудов образуются шесть коллекторных лимфатических протоков, сливающихся в два главных ствола — грудной проток и правый лимфатический проток . Грудной проток формируется при слиянии кишечного и двух поясничных стволов. Поясничные стволы собирают лимфу из нижних конечностей, таза, забрюшинного пространства, кишечные — из органов брюшной полости. Правый лимфатический проток (около 10-12 мм длиной) образуется из правого подключичного и яремного протоков и правого бронхомедиастинального протока; впадает в правый венозный угол.
Лимфа , находящаяся в лимфатических сосудах, представляет собой слегка мутноватую или прозрачную жидкость солоноватого вкуса, щелочной реакции (рН — 7,35-9,0), близкую по своему составу к плазме крови. Лимфа образуется в результате всасывания в лимфатические капилляры тканевой жидкости, которое происходит по межклеточным (через межэндотелиальные соединения) и чресклеточным (сквозь тела эндотелиальных клеток) путем, а также при фильтрации плазмы крови через стенки кровеносных капилляров. Образовавшаяся лимфа из лимфатических капилляров оттекает в лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы, протоки и стволы и вливается в кровь в области нижних отделов шеи. Лимфа движется по капиллярам и сосудам под напором вновь образовавшейся лимфы, а также в результате сокращения мышечных элементов в стенках лимфатических сосудов. Току лимфы способствуют сократительная деятельность скелетных мышц при движении тела и гладкой мускулатуры, движение крови по венам и отрицательное давление, возникающее в грудной полости при дыхании.
Места развития лимфоцитов:
1. костный мозг и вилочковая железа;
2. лимфоидные образования в слизистых оболочках: а) одиночные лимфатические узелки,б) собранные в группы; в) образования лимфоидной ткани в форме миндалин;
3. скопления лимфоидной ткани в червеобразном отростке;
4. пульпа селезенки;
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы расположены по ходу лимфатических сосудов и вместе с ними составляют лимфатическую систему. Они являются органами лимфопоэза и образования антител. Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят капсулярные трабекулы. На поверхности узла имеется вдавление — ворота узла. Через ворота проникают в узел артерии и нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. От капсулы в области ворот отходят в паренхиму узла воротные (хиларные) трабекулы. Воротные и капсулярные трабекулы соединяются, придавая лимфатическому узлу дольчатое строение. С капсулой узла и трабекулами связана строма узла, образованная ретикулярной соединительной тканью, в петлях которой находятся клетки крови, главным образом лимфоциты. Между капсулой, трабекулой и паренхимой имеются щели — лимфатические синусы. По синусам течет лимфа, поступившая в лимфатический узел. Сквозь стенки синусод в паренхиму лимфатического узла проникают и там накапливаются инородные частицы, подвергающиеся воздействию лимфы. Каждый лимфатический узел обильно кровоснабжается, причем артерии проникают в него не только через ворота, но и через капсулу. Лимфатические узлы перестраиваются в течение всей жизни, в том числе у пожилых и старых людей. От юношеского возраста (17-21 год) до пожилого (60-75 лет) количество их уменьшается в 1,1/2-2 раза. С возрастом меняется и форма узлов. В молодом возрасте преобладают узлы округлой и овальной формы, у пожилых и старых людей они как бы вытягиваются в длину.
Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм.
Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками),
диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой)
Брюшина собаки. X 300.
Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра нескольких эндотелиальных клеток, причем эти клетки, имеющие ромбовидную форму, в лимфатических капиллярах в 4 раза крупнее, чем в кровеносных капиллярах. После фиксации глутаровым альдегидом их цитоплазма выглядит, как правило, более электронно-светлой, чем цитоплазма эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. Кроме того, в стенке лимфатических капилляров отсутствуют фенестры.
На ультратонких срезах, прошедших через стенку лимфатических капилляров, видны эндотелиоциты двух типов: один - уплощенные, распластанные, другие - более округлые, с выступающей в просвет капилляра ядросодержащей зоной (смотрите рисунок ниже).
М. cremaster крысы. ЯЭ - ядра эндотелиальных клеток; КФ - коллагеновые фибриллы; ПА - просвет артериолы; ПВ - просвет венулы; ПЛК- просвет лимфатического капилляра. X 5300 (препарат И. Д. Сенатовой).
Оба типа клеток содержат обычные клеточные органеллы: митохондрии, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), гранулярную цитоплазматическую сеть. Кроме того, здесь обнаруживаются лизосомы, мультивезикулярные и остаточные тельца (смотрите рисунок ниже - а, б).
Лизосома (а) и остаточное тельце (б) в цитоплазме
эндотелиальных клеток лимфатических капилляров
Фиброзная капсула почки собаки. X 100000.
В эндотелиальных клетках лимфатических капилляров встречаются крупные вакуоли - так называемые симфизиосомы , которые образуются в результате слияния мелких гладкоконтурных везикул. Предполагают , что симфизиосомы могут выполнять функции лизосом. В них накапливаются иногда инородные частицы, в том числе небелкового характера, сохраняющиеся до 8 мес.
Наличие везикул, среди которых преобладают мелкие (до 50 нм), указывает на участие клеток в транспорте, а присутствие в цитоплазме лизосом и остальных телец свидетельствует о поглотительной и фагоцитарной функциях эндотелия лимфатических капилляров.
«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин
- Базальные мембраны