Функции скелета

В жизнедеятельности человеческого организма скелет выполняет ряд важных функций:

• 1. Опорная функция : скелет служит опорой для мышц и внутренних органов, которые, фиксируясь к костям свяками, удерживаются в своем положении.
• 2. Локомоторная (двигательная) функция: кости, составляющие скелет, являются рычагами, которые приводятся в движение мышцами и участвуют в двигательных актах.
• 3. Рессорная функция: способность смягчать толчки от столкновения с твердыми объектами при передвижении, уменьшая тем самым сотрясение жизненно важных органов. Происходит это благодаря сводчатому строению стопы, связкам и хрящевым прокладкам внутри суставов (соединений костей между собой), изгибам позвоночника и др.
• 4. Защитная функция : кости скелета образуют стенки полостей (грудной полости, полости черепа, таза, позвоночного канала), защищая располагающиеся там жизненно важные органы.
• 5. Участие костей скелета в обмене веществ, прежде всего в минеральном обмене: кости представляют собой депо минеральных солей (главным образом кальция и фосфора), необходимых как для образования костной ткани, так и для функционирования нервной системы, мышц, системы свертывания крови и других систем организма. Кости содержат около 99% всего кальция, при его недостатке для деятельности организма происходит высвобождение кальция из костной ткани.
• 6. Участие костей скелета в кроветворении: красный костный мозг, расположенный в костях, вырабатывает эритроциты, зернистые формы лейкоцитов и тромбоциты.

Строение и классификация костей

Кость – живой орган, состоящий из различных тканей (костная, хрящевая, соединительная ткани и кровеносные сосуды). Кости составляют около 20% от общей массы тела. Поверхность кости неровная, на ней расположены выпуклости, углубления, борозды, отверстия, шероховатости, к которым прикрепляются мышцы, сухожилия, фасции и связки. В бороздах, каналах и щелях, или вырезках, расположены сосуды и нервы. На поверхности каждой кости имеются отверстия, уходящие внутрь (так называемые питательные отверстия).

Структура костей включает органические (оссеин и оссеомукоид) и неорганические (преимущественно соли кальция) вещества. Органические вещества обеспечивают упругость кости, а неорганические – ее твердость. Кости ребенка содержат больше оссеина, который обеспечивает более высокую упругость, в определенной степени препятствующую переломам. В пожилом и старческом возрасте уменьшается количество органических веществ и увеличивается количество минеральных солей, что делает кости более хрупкими.

Классификация костей по форме. Трубчатые кости имеют форму трубки с костномозговым каналом внутри. Тело кости, или ее средняя часть, называется диафизом, а расширяющиеся концы – эпифизами, наружные поверхности эпифизов покрыты хрящом и входят в суставы, т.е. служат для соединения с соседними костями (рис. 3.2). Участок между диафизами и эпифизами, состоящий преимущественно из хрящевой ткани, называется метафизом, благодаря ему кости растут в длину (зона роста кости). Диафизы построены из плотного, а эпифизы – из губчатого костного вещества, покрытого сверху слоем плотного. Трубчатые кости находятся в скелете конечностей и делятся на длинные (бедренная, берцовые, плечевая, локтевые) и короткие (располагаются в пястье, плюсне, фалангах пальцев). Губчатые кости состоят из губчатой костной ткани, покрытой тонким слоем плотной. Выделяют длинные (ребра и грудина), короткие (кости запястья, предплюсны), сесамовидные (надколенник, гороховидная кость) губчатые кости. Сесамовидные кости – мелкие косточки, расположенные в толще сухожилий и укрепляющие их в местах большой нагрузки и большой подвижности. Плоские кости выполняют защитную функцию и функцию опоры (череп, лопатка, тазовые кости). Смешанные кости, образующие основание черепа, представлены неподвижным соединением различных по форме и строению костей. В воздухоносные кости заключена полость с воздухом, выстланная слизистой оболочкой (лобная, клиновидная, решетчатая кости и верхняя челюсть).

Рис. 3.2. :

1 – остеон (гаверсова система); 2 – компактное вещество; 3 – губчатое вещество; 4 – костный мозг; 5 – кровеносные сосуды, доставляющие костным клеткам питательные вещества и кислород; 6 – центральная костномозговая полость; 7– головка кости

Поверхность кости покрыта надкостницей, а суставные поверхности не имеют надкостницы и покрыты суставным хрящом. Надкостница представляет собой тонкую белорозовую пленку, ее цвет обусловлен большим количество кровеносных сосудов, которые переходят из надкостницы внутрь кости через специальные отверстия и участвуют в питании кости. Она состоит их двух слоев: фиброзного (волокнистый поверхностный слой) и остеогненного (внутренний костеобразующий слой, содержащий остеобласты – специальные "ростовые" клетки). Механизм роста костей различается: плоские кости растут за счет надкостницы и соединительной ткани швов; трубчатые кости утолщаются за счет надкостницы, а в длину растут за счет хрящевой пластинки, расположенной между эпифизом и диафизом (зона роста кости).

Костные каналы и пространство между костными пластинками заполнены костным мозгом, который выполняет функцию кроветворения и участвует в формировании иммунитета. Выделяют красный костный мозг (сетчатая масса красного цвета, в петлях которой находятся кроветворные стволовые клетки и костеобразующие клетки), пронизанный кровеносными сосудами, придающими ему красный цвет, и нервами, и желтый костный мозг, возникающий в результате замещения кроветворных клеток жировыми в процессе онтогенеза. Чем младше ребенок, тем интенсивнее идут у него процессы кроветворения и тем больше в костных полостях содержится красного костного мозга, у взрослого человека он сохраняется только в грудине, крыльях подвздошных костей и эпифизах трубчатых костей.

Соединения костей скелета подразделяют на синартрозы (непрерывные по строению и неподвижные по функции) и суставы, или диартрозы (прерывные и обеспечивающие подвижность опорно-двигательной системы). Выделяют также переходную форму соединения – симфиз (полусустав), который имеет минимальную подвижность (рис. 3.3).

Рис. 3.3. :

А – сустав, или диартроз (прерывное соединение):
Б, В – различные виды синартрозов (непрерывных соединений):
Б – фиброзное соединение; В – синхондроз (хрящевое соединение); Г – симфиз (гемиартроз или полусустав): 1 – надкостница; 2 – кость; 3 – волокнистая соединительная ткань; 4 – хрящ; 5 – синовиальная мембрана; 6 – фиброзная мембрана; 7 – суставной хрящ; 8 – суставная полость; 9 – щель в межлобковом диске; 10 – межлобковый диск

Суставы обеспечивают возможность перемещения частей тела относительно друг друга. По числу суставных поверхностей в суставе выделяют простой сустав (в него входит две суставные поверхности – например, межфаланговый сустав), сложный сустав (имеет две или более пары суставных поверхностей – например, локтевой сустав), комплексный сустав (содержит внутрисуставной хрящ, который разделяет сустав на две камеры – например, коленный сустав), комбинированный (несколько изолированных суставов, жестко сцепленных и функционирующих вместе – например, височно-нижнечелюстной сустав).

По количеству возможных осей движения выделяют суставы одноосные (сгибание и разгибание – лучевой, локтевой, межфаланговый), двухосные (сгибание и разгибание, отведение и приведение – лучезапястный и коленный) и многоосные (выполняют все перечисленные движения и, кроме того, круговое движение – плечевой сустав, суставы между отростками грудных позвонков).

Строение суставов независимо от выполняемых функций является сходным (рис. 3.4 – на примере коленного сустава). Оно включает эпифизы костей, покрытые гиалиновым или волокнистым суставным хрящом толщиной 0,2–0,5 мм, который облегчает скольжение суставных поверхностей, служат буфером и амортизатором. Суставная поверхность эпифиза одной кости выпуклая (имеет суставную головку), другой – вогнутая (суставная впадина). Суставная полость герметически окружена суставной сумкой, которая плотно присоединяется к костям, входящим в сустав, и состоит из наружного фиброзного слоя, выполняющего защитную функцию, и внутреннего синовиального. Клетки синовиального слоя выделяют в полость сустава густую прозрачную синовиальную жидкость, уменьшающую трение суставных поверхностей, участвующую в обмене веществ, смягчающую сдавление и толчки суставных поверхностей.

Рис. 3.4.

Снаружи к суставной капсуле крепятся связки и сухожилия мышц, дополнительно укрепляющие сустав. Связки соединяют две кости, составляющие сустав, закрепляют кости в определенном положении, и за счет малорастяжимости удерживают кости от смещения при движении. Связки участвуют также в фиксации внутренних органов, оставляя им небольшую возможность смещения, необходимую, например, при беременности и пищеварении. Состоят связки из коллагеновых и небольшого количества эластических волокон. В местах прикрепления к кости волокна связок проникают в надкостницу. Такая тесная связь между ними приводит к тому, что поражение связок приводит к поражению надкостницы. В крупных суставах (бедренный, коленный, локтевой) части суставной капсулы утолщены для большей прочности и называются околосумчатой связкой. Кроме того, имеются связки внутри и снаружи суставной капсулы, которые ограничивают и тормозят конкретные типы движения. Они называются наружными, или дополнительными, связками.

Классификация костей

Общая остеология

II. Остеология, osteologia

Остеология – учение о костях. Точное количество костей указать нельзя, так как их количество меняется с возрастом. Большая часть отдельных костных элементов срастается между собой и в связи с этим скелет у взрослого человека содержит от 200 до 230 костей, из которых 33-34 непарные, остальные – парные (рис. 2.1).

Кости вместе с их соединениями в организме человека составляют скелет. Следовательно, скелет – это комплекс отдельных костей, соединенных между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной тканей, вместе с которыми и составляет пассивную часть аппарата движения.

Кости образуют твердый скелет, в который входят позвоночный столб (позвоночник), грудина и ребра (кости туловища), череп, кости верхних и нижних конечностей. Прежде всего, скелет выполняет механические функции – опорную, функции движения и защитную:

– опорная функция заключается в формировании жесткого костно-хрящевого остова тела для мягких тканей (мышц, связок, фасций, внутренних органов);

– функция движения осуществляется благодаря наличию подвижных соединений между костями, приводимых в движение мышцами, обеспечивающие локомоторную функцию (перемещение тела в пространстве);

– защитная функция обусловлена участием костей в формировании костных вместилищ для головного мозга и органов чувств (полость черепа), для спинного мозга (позвоночный канал), грудная клетка защищает сердце, легкие, крупные сосуды и нервные стволы, тазовые кости предохраняют от повреждений такие органы, как прямая кишка, мочевой пузырь и внутренние половые органы.

Кости скелета выполняют также биологические функции:

– большинство костей содержат внутри красный костный мозг, который является органом кроветворения , а также органом иммунной системы организма;

– кости принимают участие в минеральном обмене . В них депонируются многочисленные химические элементы, преимущественно соли кальция, фосфора, железа и др.

Кость, os – структурно-функциональная единица скелета человека, орган, состоящий из нескольких тканей (костной, хрящевой и соединительной), являющийся компонентом системы органов опоры и движения, имеющий типичную форму и строение, покрытый снаружи надкостницей, periosteum , и содержащий внутри костный мозг, medulla osseum .

В основу классификации костей заложены следующие принципы: форма (строение костей), их развитие и функции. По форме и строению различают следующие группы костей туловища и конечностей: трубчатые (длинные и короткие), губчатые (короткие, сессамовидные, длинные), плоские (широкие), смешанные и воздухоносные (рис. 2.1):

– трубчатые кости образуют твердую основу конечностей. Эти кости имеют форму трубок, их средняя часть – диафиз (или тело, corpus) имеет цилиндрическую или призматическую форму. Утолщенные концы длинной трубчатой кости называются эпифизами . Участки кости, находящиеся между диафизом и эпифизом, называют метафизом . За счет метафизарной хрящевой зоны кость растет в длину. По величине они могут быть разделены на длинные (плечевая, humerus , локтевая, ulna , лучевая, radius , бедренная, femur , малоберцовая, fibula , большеберцовая, tibia ), и короткие (кости пястья, ossa metacarpalia , кости плюсны, ossa metatarsalia , фаланги пальцев, ossa digitorum ;

– губчатые кости располагаются в тех частях скелета, где значительная подвижность костей сочетается с большой механической нагрузкой (кости запястья, ossa carpi , кости предплюсны, ossa tarsalia ). К коротким костям относят также сесамовидные кости, расположенные в толще некоторых сухожилий: надколенник, patella , гороховидная кость, os piriforme , сессамовидные кости пальцев руки и ноги;

– плоские (широкие) кости формируют стенки полостей, выполняют защитные функции: кости крыши черепа – лобная кость, os frontale , теменная кость, os parietale ; кости поясов – лопатка, scapula , тазовая кость, os coxae ;

– смешанные кости построены сложно. Это кости, сливающиеся из нескольких частей, имеют разные функции, строение и развитие (например, ключица, clavicula , кости основания черепа, ossa basis cranii );

– воздухоносные кости – кости, имеющие в теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. Такие полости имеют некоторые кости черепа (лобная, os frontale , клиновидная, os sphenoidale , решетчатая, os ethmoidale , верхняя челюсть, maxilla ).

На поверхности каждой кости имеются неровности. Это места начала и прикрепления мышц, фасций, связок. Возвышения, отростки, бугры называются апофизами .

Рис 2.1 Скелет человека (вид спереди):

1 – череп, cranium; 2 – позвоночный столб, columna vertebralis; 3 – ключица, clavicula; 4 – ребро, costa; 5 – грудина, sternum; 6 – плечевая кость, humerus; 7 – лучевая кость, radius; 8 – локтевая кость, ulna; 9 – кости запястья, carpus; 10 – пястные кости, metacarpus; 11 – фаланги пальцев кисти, ossa digitorum manus; 12 – подвздошная кость, os illium; 13 – крестец, os sacrum; 14 – лобковая кость, os pubis; 15 – седалищная кость, os ischii; 16 – бедренная кость, femur; 17 – надколенник, patella; 18 – большеберцовая кость, tibia; 19 – малоберцовая кость, fibula; 20 – кости предплюсны, tarsus; 21 – плюсневые кости, metatarsi; 22 – фаланги пальцев кости, phalanges digitorum pedis.

Большинство костей взрослого человека состоит из пластинчатой костной ткани. Из нее образовано компактное вещество, расположенное по периферии, и губчатое – массы костных перекладин в середине кости.

Компактное вещество, substantia compacta , кости образуют диафизы трубчатых костей, в виде тонкой пластины покрывает снаружи их эпифизы, а также губчатые и плоские кости, построенные из губчатого вещества. Компактное вещество костей пронизано тонкими каналами, в которых проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Одни каналы располагаются преимущественно параллельно поверхности кости (центральные , или гаверсовы, каналы), другие открываются на поверхности кости питательными отверстиями (foramina nutricia), через которые в толщу кости проникают артерии и нервы, а выходят вены.

Стенки центральных (гаверсовых) каналов образованы концентрическими пластинками, расположенными вокруг центрального канала. Вокруг одного имеются канала от 4 до 20, как бы вставленных друг в друга таких костных пластинок. Центральный канал вместе с окружающими его пластинами называется остеоном (гаверсова система) (рис. 2.2). Остеон является структурно-функциональной единицей компактного вещества кости.

Губчатое вещество, substantia spongiosa , представлено соединяющимися между собой трабекулами, образующими пространственную решетку, напоминающую пчелиные соты. Его перекладины располагаются не беспорядочно, а закономерно, соответственно функциональным условиям. Структурно-функциональной единицей губчатого вещества является трабекулярный пакет, представляющий собой совокупность параллельно расположенных костных пластинок в пределах одной трабекулы и отграниченных друг от друга спайной линией. Костные ячейки содержат костный мозг – орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом, поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris . Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа. Различают красный костный мозг и желтый костный мозг.

Красный костный мозг, medulla ossium rubra , имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки), к иммунной системе и костеобразованию (костесозидатели – остеобласты и костеразрушители – остеокласты), кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.

Желтый костный мозг, medulla ossium flava , обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он и состоит.

Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функции кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например, в диафизах трубчатых костей. В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например, в эпифизах трубчатых костей (рис. 2.2)

Рис 2.2 Бедренная кость:

а – строение бедренной кости на распиле; б – перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно; 1 – эпифиз; 2 – метафиз; 3 – апофиз; 4 – губчатое вещество; 5 – диафиз; 6 – компактное вещество; 7 – костномозговая полость.

Вся кость, кроме мест соединения с костями (суставного хряща), покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей, periosteum (периост). Это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающего кость снаружи, состоящая у взрослых из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину.

Таким образом, в понятие кости как органа входит костная ткань, образующая главную массу кости, а так же костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.

Химический состав костей сложен. В живом организме в составе кости взрослого человека присутствует около 50% воды, 28% органических и 22% неорганических веществ. Неорганические вещества представлены соединениями кальция, фосфора, магния и других элементов. Органические вещества кости – это коллагеновые волокна, белки (95%), жиры и углеводы (5%). Эти вещества придают костям упругость и эластичность. При увеличении доли неорганических соединений (в старческом возрасте, при некоторых заболеваниях) кость становится ломкой, хрупкой. Прочность кости обеспечивается физико-химическим единством неорганических и органических веществ и особенностями ее конструкции. Химический состав костей зависит от возраста (у детей преобладают органические вещества, у стариков – неорганические), общего состояния организма, функциональных нагрузок и пр. При ряде заболевания состав костей изменяется.

Костное вещество состоит из органических (оссеин) – 1/3 и неорганических (2/3) веществ. В свежей кости около 50% воды, 22% солей, 12% оссеина и 16% жира. Обез­воженная, обезжиренная и отбеленная кость содержит приблизительно 1 / 3 оссеина и 2 / 3 неорганических веществ. Особое соединение органических и неорганических веществ в костях и обусловливает их основные свойства – упругость, эластичность, прочность и твердость. В этом легко убедиться. Если кость положить в соляную кислоту, то соли растворятся, останется оссеин, кость сохранит форму, но станет очень мягкой (ее можно завязать в узел). Если же кость подвергнуть сжиганию, то органические вещества сгорят, а соли останутся (зола), кость тоже сохранит свою форму, но будет очень хрупкой. Таким образом, эластичность кости связана с органическими веществами, а твердость и крепость – с неорганическими. Кость человека выдерживает давление на 1 мм 2 15 кг, а кирпич всего 0,5 кг.

Химический состав костей непостоянен, он меняется с возрастом, зависит от функциональных нагрузок, питания и других факторов. В костях детей относительно больше, чем в костях взрослых, оссеина, они более эластичны, меньше подвержены переломам, но под влиянием чрезмерных нагрузок легче деформируются Кости, выдерживающие большую нагрузку, богаче известью, чем кости менее нагруженные. Питание только растительной или только животной пищей также может вызвать изменения химического состава костей. При недостатке в пище витамина D в костях ребенка плохо откладываются соли извести, сроки окостенения нарушаются, а недоста­ток витамина А может привести к утолщению костей, запустению каналов в костной ткани.

В пожилом возрасте количество оссеина снижается, а количество неорганических веществ солей, наоборот, увеличивается, что снижает ее прочностные свойства, создавая предпосылки к более частым переломам костей. К старости в области краев суставных поверхностей костей могут появляться разрастания костной ткани в виде шипов, выростов, что может ограничивать подвижность в суставах и вызывать болезненные ощущения при движениях.

Строение костей

Каждая кость снаружи покрыта надкостницей , которая состоит из двух слоев – внутреннего и наружного (соединительнотканного). Внутренний слой содержит костеобразующие клетки – остеобласты. При переломах остеобласты активизируются и участвуют в формировании новой костной ткани. Надкостница богата нервами и сосудами, участвует в питании кости. За счет надкостницы кость растет в толщину. Надкостница плотно сращена с костью. Основу кости составляет компактное и губчатое вещество. Компактное вещество состоит из костных пластинок, которые образуют остеоны , или гаверсовы системы – в виде вставленных друг в друга цилиндров, между которыми лежат остеоциты. В центре остеона располагается гаверсов канал, содержащий кровеносные сосуды, он обеспечивает обмен веществ. Между остеонами расположены вставочные пластинки. Губчатое вещество имеет вид очень тонких перекладин, расположенных в соответствии с распределением функциональных нагрузок на кость. Перекладины также состоят из остеонов. Костные ячейки губчатого вещества заполнены красным костным мозгом, выполняющим кроветворную функцию. Желтый костный мозг находится в каналах трубчатых костей. У детей преобладает красный костный мозг, с возрастом он постепенно замещается желтым.

Классификация костей

Форма костей зависит от выполняемой ими функции. Различают: длинные, короткие, плоские и смешанные кости. Длинные кости (кости конечностей) являются рычагами движения, в них различают среднюю часть – диафиз, состоящий в основном из компактного вещества, и два конца – эпифизы, основу которых составляет губчатое вещество. Диафиз длинных костей имеет внутри полость, поэтому они называются трубчатыми . Эпифизы служат местом сочленения костей, а также к ним прикрепляются мышцы. Имеются длинные губчатые кости – например, ребра и грудина. Короткие кости также являются рычагами движения, составляя фаланги пальцев, скелет плюсны, пясть, имеют кубическую форму. К коротким губчатым костям относятся позвонки. Плоские состоят из тонкого слоя губчатого вещества, к ним относят лопатки, тазовые кости, кости мозгового черепа. Смешанные – кости, слившиеся из нескольких частей – кости основания черепа.

Хрящевая ткань. Классификация хрящей

Хрящевая ткань выполняет опорную функцию, состоит из хрящевых клеток (хондроцитов) и плотного межклеточного вещества. В зависимости от особенностей межклеточного вещества различают: 1)гиалиновый хрящ (в межклеточном веществе содержатся коллагеновые волокна), образует суставные и реберные хрящи, хрящи дыхательных путей; 2)эластический хрящ (содержатся эластические волокна), образует хрящи ушной раковины, часть хрящей гортани и др.; 3)волокнистый хрящ (в межклеточном веществе содержится большое количество пучков коллагеновых волокон), входит в состав межпозвоночных дисков.

Соединения костей

Существуют два основных типа соединений – непрерывные (синартрозы) и прерывные (диартрозы или суставы). Существует еще третий, промежуточный тип соединений – полусустав.

Синартрозы – соединения костей с помощью сплошного слоя ткани. Эти соединения малоподвижны, либо неподвижны; по характеру связующей ткани различают синдесмозы, синхондрозы и синостозы.

Синдесмозы (соединительнотканные соединения) это межкостные перепонки , например, между костями голени, связки , соединяющие кости, швы между костями черепа. Синхондрозы (хрящевые соединения) – упругие сращения, которые с одной стороны допускают подвижность, а с другой – амортизируют при движениях толчки. Синостозы (костные соединения) – неподвижные, крестец, заросшие швы черепа. Некоторые синхондрозы и синдесмозы с возрастом подвергаются окостенению и превращаются в синостозы (швы черепа, крестец).

Гемиартроз (полусустав) – переходная форма между синхондрозом и диартрозом, в центре хряща, соединяющего кости, имеется узкая щель (лонный симфиз).

Диартрозы , или суставы .

Суставы

Суставы – это прерывные подвижные соединения, для которых характерно наличие суставной сумки, суставной полости и суставных поверхностей. Суставные поверхности покрыты хрящом, что облегчает движение в суставе. Они соответствуют друг другу (конгруэнтны). Суставная сумка соединяет по периферии сочленяющиеся друг с другом концы костей. Она состоит из двух слоев: поверхностного фиброзного, который срастается с надкостницей, и внутреннего синовиального, который выделяет синовиальную жидкость, смазывающую сочленяющиеся поверхности и облегчающую скольжение. Суставная полость – это щель, ограниченная суставными поверхностями и суставной сумкой. Она заполнена синовиальной жидкостью. Давление в полости сустава отрицательное, что способствует сближению суставных поверхностей.

В суставе могут встречаться вспомогательные элементы : суставные связки, губы, диски и мениски. Суставные связки – это утолщения фиброзного слоя суставной сумки. Они укрепляют суставы и ограничивают размах движений. Суставные губы состоят из волокнистого хряща, располагаются в виде ободка вокруг суставных впадин, чем увеличивают их размеры. Это придает суставу большую прочность, но уменьшает размах. Диски и мениски – хрящевые прокладки, сплошные и с отверстием. Располагаются между суставными поверхностями, по краям срастаются с суставной сумкой. Они содействуют разнообразию движений в суставе.

Зубы располагаются в костных лунках - отдельных ячейках альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Костная ткань - разновидность соединительной ткани, развивающаяся из мезодермы и состоящая из клеток, межклеточного неминерализованного органического матрикса (остеоид) и основного минерализованного межклеточного вещества.

5.1. ОРГАНИЗАЦИЯ И СТРОЕНИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ АЛЬВЕОЛЯРНЫХ ОТРОСТКОВ

Поверхность кости альвеолярного отростка покрыта надкостницей (периост ), образованной преимущественно плотной волокнистой соединительной тканью, в которой различают 2 слоя: наружный - волокнистый и внутренний - остеогенный, содержащий остеобласты. Из остеогенного слоя надкостницы в кость проходят сосуды и нервы. Толстые пучки прободающих коллагеновых волокон связывают кость с надкостницей. Надкостница осуществляет не только трофическую функцию, но и участвует в росте и регенерации кости. Вследствие этого костная ткань альвеолярных отростков обладает высокой регенеративной способностью не только в физиологических условиях, при ортодонтических воздействиях, но и после повреждения (переломы).

Минерализованный матрикс организован в трабекулы - структурно-функциональные единицы губчатой костной ткани. В лакунах минерализованного матрикса и по поверхности трабекул располагаются клетки костной ткани - остеоциты, остеобласты, остеокласты.

В организме постоянно происходят процессы обновления костной ткани путём сопряженного по времени костеобразования и рассасы- вания (резорбция) кости. В этих процессах активно участвуют различные клетки костной ткани.

Клеточный состав костной ткани

Клетки занимают всего лишь 1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают 4 типа клеток костной ткани.

Мезенхимальные недифференцированные клетки кости находятся главным образом в составе внутреннего слоя надкостницы, покрывающей поверхность кости снаружи - периоста, а также в составе эндоста, выстилающего контуры всех внутренних полостей кости, внутренние поверхности кости. Их называют выстилающими , или контурными , клетками. Из этих клеток могут образовываться новые клетки кости - остеобласты и остеокласты. В соответствии с этой их функцией их также называют остеогенными клетками.

Остеобласты - клетки, находящиеся в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости. Остеобласты содержат достаточно большое количество гликогена и глюкозы. С возрастом это количество уменьшается в 2-3 раза. Синтез АТФ на 60% связан с реакциями гликолиза. По мере старения остеобластов реакции гликолиза активируются. В клетках протекают реакции цитратного цикла, и наибольшей активностью обладает цитратсинтаза. Синтезируемый цитрат используется в дальнейшем на связывание Ca 2+ , необходимого для процессов минерализации. Поскольку функцией остеобластов является создание органического межклеточного матрикса кости, эти клетки содержат большое количество РНК, необходимых для синтеза белков. Остеобласты активно синтезируют и выделяют во внеклеточное пространство значительное количество глицерофосфолипидов, которые способны связывать Ca 2+ и участвовать в процессах минерализации. Клетки сообщаются между собой через десмосомы, которые позволяют проходить Ca 2+ и цАМФ. Остеобласты синтезируют и выделяют в окружающую среду фибриллы коллагена, протеогликаны и гликозаминогликаны. Они также обеспечивают непрерывный рост кристаллов гидроксиапатитов и выступают в качестве посредников при связывании минеральных кристаллов с белковой матрицей. По мере старения остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты - древовидные клетки костной ткани, включенные в органический межклеточный матрикс, которые контактируют друг с другом через отростки. Остеоциты взаимодействуют и с другими клетками костной ткани: остеокластами и остеобластами, а также с мезенхимальными клетками кости.

Остеокласты - клетки, выполняющие функцию разрушения кости; образуются из макрофагов. Они осуществляют непрерывный управляемый процесс реконструкции и обновления костной ткани, обеспечивая необходимый рост и развитие скелета, структуру, прочность и упругость костей.

Межклеточное и основное вещество костной ткани

Межклеточное вещество представлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых волокон (90-95%) и основным минерализованным веществом (5-10%). Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное вещество межклеточного матрикса состоит главным образом из внеклеточной жидкости, гликопротеинов и протеогликанов, участвующих в перемещении и распределении неорганических ионов. Минеральные вещества, размещённые в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, главным образом гидроксиапатитом Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 . Соотношение кальций/фосфор в норме составляет 1,3-2,0. Кроме того, в кости обнаружены ионы Mg 2+ , Na + , K + , SO 4 2- , HCO 3- , гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеинов костной ткани и активностью остеобластов.

Основными белками внеклеточного матрикса костной ткани являются коллагеновые белки I типа, которые составляют около 90% органического матрикса кости. Наряду с коллагеном I типа присутствуют следы других типов коллагена, таких как V, XI, XII. Не исключено, что эти типы коллагена принадлежат другим тканям, которые и находятся в костной ткани, но не входят в состав костного матрикса. Например, коллаген V типа обычно обнаруживается в сосудах, которые пронизывают кость. Коллаген XI типа находится в хрящевой ткани и может соответствовать остаткам кальцифицированного хряща. Источником коллагена XII типа могут быть «заготовки» коллагеновых фибрилл. В костной ткани коллаген I типа содержит производные моносахаридов, имеет меньшее количество поперечных связей, чем в других видах соединительной ткани, и эти связи формируются посредством аллизина. Ещё одним возможным отличием является то, что N-концевой пропептид коллагена I типа фосфорилирован и этот пептид частично сохраняется в минерализованном матриксе.

В костной ткани содержится около 10% неколлагеновых белков. Они представлены гликопротеинами и протеогликанами (рис. 5.1).

Из общего количества неколлагеновых белков 10% приходится на долю протеогликанов. Вначале синтезируется большой хондроитин-

Рис. 5.1. Содержание неколлагеновых белков в межклеточном матриксе костной ткани [по Gehron R. P., 1992].

содержащий протеогликан, который по мере формирования костной ткани разрушается и замещается двумя малыми протеогликанами: декорином и бигликаном. Малые протеогликаны внедряются в мине- рализованный матрикс. Декорин и бигликан активируют процессы дифференцировки и пролиферации клеток, а также вовлечены в регуляцию отложения минералов, морфологию кристалла и объединение элементов органического матрикса. Первым синтезируется бигликан, содержащий дерматансульфат; он влияет на процессы клеточной пролиферации. В фазу минерализации появляется бигликан, связаный с хондроитинсульфатом. Декорин синтезируется позднее, чем бигликан, в стадию отложения белков для формирования межклеточного матрикса; он остаётся и в фазе минерализации. Предполагают, что декорин «отшлифовывает» молекулы коллагена и регулирует диаметр фибрилл. В ходе формирования кости оба белка продуцируются остеобластами, но когда эти клетки становятся остеоцитами, они синтезируют только бигликан.

Из костного матрикса в небольших количествах были выделены и другие типы малых протеогликанов, которые выступают в качестве

рецепторов и облегчают связывание факторов роста с клеткой. Эти типы молекул находятся в мембране или прикрепляются к клеточной мембране посредством фосфоинозитоловых связей.

В костной ткани также присутствует гиалуроновая кислота. Вероятно, она играет важную роль в морфогенезе этой ткани.

Помимо протеогликанов в кости определяется большое количество разнообразных белков, относящихся к гликопротеинам (табл. 5.1).

Как правило, эти белки синтезируются остеобластами и способны связывать фосфаты или кальций; таким образом они принимают участие в формировании минерализованного матрикса. Связываясь с клет- ками, коллагенами и протеогликанами, они обеспечивают образование надмолекулярных комплексов матрикса костной ткани (рис. 5.2).

В остеоиде присутствуют протеогликаны: фибромодулин, бигликан, декорин, коллагеновые белки и морфогенетический белок кости. В минерализованном матриксе замурованы остеоциты, которые связаны с коллагенами. На коллагенах фиксированы гидроксиапатиты, остеокальцин, остеоадерин. В минерализованном межклеточном

Рис. 5.2. Участие различных белков в образовании матрикса костной ткани.

Таблица 5.1

Неколлагеновые белки костной ткани

Белок	Свойства и функции
Остеонектин	Гликофосфопротеин, способный связывать Са 2+
Щелочная фосфатаза	Отщепляет фосфат от органических соединений при щелочных значениях pH среды
Тромбоспондин	Белок с мол. массой 145 кДа, состоящий из трех идентичных субъединиц, связанных друг с другом дисульфидными связями. Каждая субъединица имеет несколько различных доменов, которые придают белку способность связываться с другими белками костного матрикса - гепарансодержащими протеогликанами, фибронектином, ламинином, коллагеном I и V типов и остеонектином. В N-кон- цевой области тромбоспондина содержится последовательность аминокислот, обеспечивающая прикрепление клеток. На связывание тромбоспондина с рецепторами на поверхности клетки влияет кон- центрация Ca 2+ . В костной ткани тромбоспондин синтезируется остеобластами
Фибронектин	Связывается с поверхностью клеток, фибрином, гепарином, бактериями, коллагеном. В костной ткани фибронектин синтезируется на ранних стадиях остеогенеза и сохраняется в минерализован- ном матриксе
Остеопонтин	Гликофосфопротеин, содержащий N- и О-связанные олигосахариды; участвует в адгезии клеток
Костный кислый гликопротеин-75	Белок с мол. массой 75 кДа, содержит сиаловые кислоты и остатки фосфата. Способен связывать ионы Са 2+ , присущ кости, дентину и хрящевой ростковой пластинке. Ингибирует процессы резорбции костной ткани
Костный сиалопротеин	Адгезивный гликопротеин, содержащий до 50% углеводов
Матриксный Gla-белок	Белок, содержащий 5 остатков 7-карбоксиглутами- новой кислоты; способен связываться с гидроксиапатитом. Появляется на ранних стадиях развития костной ткани; белок обнаружен также в лёгких, сердце, почках, хряще

матриксе остеоадерин связывается с остеонектином, а остеокальцин с коллагеном. Морфогенетический белок кости располагается в приграничной зоне между минерализованным и неминерализованным матриксом. Остеопонтин регулирует активность остеокластов.

Свойства и функции белков костной ткани представлены в табл. 5.1.

5.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ

В процессе жизнедеятельности кость постоянно обновляется, то есть разрушается и восстанавливается. При этом в ней происходят два противоположно направленных процесса - резорбция и восстановление. Соотношение этих процессов называется ремоделированием костной ткани.

Известно, что каждые 30 лет костная ткань изменяется почти полностью. В норме кость «растет» до 20-летнего возраста, достигая пика костной массы. В этот период прирост костной массы составляет до 8% в год. Далее до 30-35-летнего возраста идет период более или менее устойчивого состояния. Затем начинается естественное постепенное снижение костной массы, составляющее обычно не более 0,3-0,5% в год. После наступления менопаузы у женщин отмечается максимальная скорость потери костной ткани, которая достигает 2-5% в год и продолжается в таком темпе до 60-70 лет. В итоге женщины теряют от 30 до 50% костной ткани. У мужчин эти потери обычно составляют 15-30%.

Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько этапов (рис. 5.3). На первом этапе участок костной ткани, подле-

Рис. 5.3. Стадии ремоделирования костной ткани [по Martin R.B., 2000, с изменениями].

жащий резорбции запускают остеоциты. Для активации процесса необходимо участие паратиреоидного гормона, инсулиноподобного фактора роста, интерлейкинов-1 и -6, простагландинов, кальцитриола, фактора некроза опухоли. Тормозится этот этап ремоделирования эстрогенами. На данном этапе поверхностные контурные клетки изменяют свою форму, превращаясь при этом из плоских округлых клеток в кубические.

Остеобласты и Т-лимфоциты секретируют лиганды рецепторов активатора фактора нуклеации каппа В (RANKL) и до определённого момента молекулы RANKL могут оставаться связанными с поверхностью остеобластов или стромальных клеток.

Из стволовой клетки костного мозга образуются предшественники остеокластов. Они имеют мембранные рецепторы, называемые рецепторами активатора фактора нуклеации каппа В (RANK). На следующем этапе RANK-лиганды (RANKL) связываются с RANK- рецепторами, что сопровождается слиянием нескольких предшественников остеокластов в одну крупную структуру и формируются зрелые многоядерные остеокласты.

Образующийся активный остеокласт создаёт на своей поверхности гофрированный край и зрелые остеокласты начинают резорбировать

костную ткань (рис. 5.4). На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны. Первая зона - наиболее обширная, называемая щеточной каемкой, или гофрированным краем. Гофрированный край - это скрученная спиралью мембрана с множественными цитоплазматическими складками, которые обращены в сторону резорбции на костной поверхности. Через мембрану остеокласта освобождаются лизосомы, содержащие большое количество гидролитических ферментов (катепсины К, D, B, кислая фосфатаза, эстераза, гликозидазы и др). В свою очередь, катепсин К активирует матриксную металлопротеиназу-9, которая участвует в деградации коллагена и протеогликанов межклеточного матрикса. В этот период в остеокластах растёт активность карбоангидразы. Ионы НСО 3 - обме- ниваются на Cl - , которые накапливаются в гофрированном крае; туда же переносятся ионы H + . Секреция H + осуществляется за счёт очень активной в остеокластах Н + /К + -АТФазы. Развивающийся ацидоз способствует активации лизосомных ферментов и способствует разруше- нию минерального компонента.

Вторая зона окружает первую и как бы герметизирует область действия гидролитических ферментов. Она свободна от органелл и назы-

Рис. 5.4. Активация преостеокласта RANKL и формирование активным остеобластом гофрированной каймы, приводящей к резорбции костной ткани [по Edwards P. A., 2005, с изменениями].

вается чистой зоной, поэтому костная резорбция происходит только под гофрированным краем в замкнутом пространстве.

На стадии образования остеокластов из предшественников процесс может блокироваться белком остеопротегерином, который, свободно перемещаясь, способен связывать RANKL и таким образом предотвращать взаимодействие RANKL с RANK-рецепторами (см. рис. 5.4). Остеопротегерин - гликопротеин с мол. массой 60-120 кДа, относящийся к семейству рецепторов ФНО. Ингибируя связывание RANK с RANK-лигандом, остеопротегерин тем самым подавляет мобилизацию, пролиферацию и активацию остеокластов, поэтому увеличение синтеза RANKL приводит к резорбции костной ткани и, следовательно, к потере костной массы.

Характер ремоделирования костной ткани во многом определяется балансом между продукцией RANKL и остеопротегерина. Недифференцированные стромальные клетки костного мозга в большей степени синтезируют RANKL и в меньшей степени остеопротегерин. Возникающий дисбаланс системы RANKL/остеопротегерин при увеличении RANKL приводит к резорбции кости. Данное явление наблюдается при постменопаузальном остеопорозе, болезни Педжета, костных потерях при метастазах рака и ревматоидном артрите.

Зрелые остеокласты начинают активно поглощать кость, а завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости макрофаги. Резорбция длится около двух недель. Затем остеокласты в соответствии с генетической программой умирают. Апоптоз остеокластов может задерживаться при недостатке эстрогенов. На последнем этапе в зону разрушения прибывают плюрипотентные стволовые клетки, которые дифференцируются в остеобласты. В дальнейшем остеобласты синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость.

Существует большое число факторов, стимулирующих развитие и функции остеобластов (рис. 5.5). Вовлечение в процесс перестройки кости остеобластов стимулируется различными факторами роста - ТФР-(3, морфогенетическим белком кости, инсулиноподобным фактором роста, фактором роста фибробластов, тромбоцитов, колониестимулирующим и гормонами - паратирином, кальцитриолом, а также связывающим фактором ядра α-1 и тормозится белком лептином. Лептин - белок с мол. массой 16 кДа образуется преимущественно в адипоцитах; своё действие реализует через повышение синтеза цитокинов, факторов роста эпителия и кератиноцитов.

Рис. 5.5. Ремоделирование костной ткани.

Активные секретирующие остеобласты создают слои остеоида - неминерализованного матрикса кости и медленно восполняют полость резорбции. При этом они секретируют не только различные факторы роста, а также белки межклеточного матрикса - остеопонтин, остеокальцин и другие. Когда образующийся остеоид достигает диаметра 6?10 -6 м, он начинает минерализоваться. Скорость процесса минерализации зависит от содержания кальция, фосфора и ряда микроэлементов. Процесс минерализации управляется остеобластами и тормозится пирофосфатом.

Образование кристаллов минерального остова кости индуцирует коллаген. Формирование минеральной кристаллической решётки начинается в зоне, находящейся между коллагеновыми фибриллами. Затем они, в свою очередь, становятся центрами для отложения в пространстве между коллагеновыми волокнами (рис. 5.6).

Формирование кости происходит только в непосредственной близости от остеобластов, причём минерализация начинается в хряще,

Рис. 5.6. Отложение кристаллов гидроксиапатита на коллагеновых волокнах.

который состоит из коллагена, находящегося в протеогликановом матриксе. Протеогликаны повышают растяжимость коллагеновой сети. В зоне кальцификации происходит разрушение комплексов белок-полисахарид в результате гидролиза белкового матрикса лизосомальными ферментами клеток кости. По мере роста кристаллы вытесняют не только протеогликаны, но и воду. Плотная, полностью минерализованная кость, практически обезвожена; коллаген составляет 20% массы и 40% объема такой ткани; остальное приходится на долю минеральной части.

Начало минерализации характеризуется усиленным поглощением остеобластами молекул O 2 , активацией окислительно-восстановительных процессов и окислительного фосфорилирования. В митохондриях накапливаются ионы Ca 2+ и PO 4 3- . Начинается синтез коллагеновых и неколлагеновых белков, которые затем после посттрансляционной модификации секретируются из клетки. Формируются различные везикулы, в составе которых переносится коллаген, протеогликаны и гликопротеины. От остеобластов отпочковываются особые образования, называемые матриксными пузырьками, или мембранными везикулами. Они содержат в большой концентрации ионы Ca 2+ , которая превышает в 25-50 раз содержание их в остеобластах, а также глицерофосфолипиды и ферменты - щелочную фосфатазу, пирофосфатазу,

аденозинтрифосфатазу и аденозинмонофосфатазу. Ионы Ca 2+ в мембранных везикулах связаны преимущественно с отрицательно заряженым фосфатидилсерином. В межклеточном матриксе мембранные везикулы разрушаются с освобождением ионов Ca 2+ , пирофосфатов, органических соединений, связанных с остатками фосфорной кислоты. Присутствующие в мембранных везикулах фосфогидролазы, и в первую очередь щелочная фосфатаза, отщепляют фосфат от органических соединений, а пирофосфат гидролизуется пирофосфатазой; ионы Ca 2+ соединяются с PO 4 3- , что приводит к появлению аморфного фосфата кальция.

Одновременно происходит частичное разрушение протеогликанов, связанных с коллагеном I типа. Освобождающиеся фрагменты протеогликанов, заряженные отрицательно, начинают связывать ионы Ca 2+ . Некоторое число ионов Ca 2+ и PO 4 3 образуют пары и триплеты, которые связываются с коллагеновыми и неколлагеновыми белками, формирующими матрицу, что сопровождается образованием кластеров, или ядер. Из белков костной ткани наиболее активно связывают ионы Ca 2+ и PO 4 3 остеонектин и матриксные Gla-белки. Коллаген костной ткани связывает ионы РО 4 3 через ε-аминогруппу лизина с образованием фосфоамидной связи.

На образовавшемся ядре возникают спиралевидые структуры, рост которых идет по обычному принципу добавления новых ионов. Шаг такой спирали равен высоте одной структурной единицы кристалла. Формирование одного кристалла приводит к появлению других кристаллов; этот процесс называется эпитаксисом, или эпитаксической нуклеацией.

Рост кристалла высоко чувствителен к присутствию других ионов и молекул, которые ингибируют кристаллизацию. Концентрация этих молекул может быть небольшой, и они оказывают влияние не только на скорость, но на форму и направление роста кристаллов. Предполагают, что такие соединения адсорбируются на поверхности кристалла и тормозят адсорбцию других ионов. Такими веществами являются, например, гексаметафосфат натрия, который тормозит преципитацию карбоната кальция. Пирофосфаты, полифосфаты и полифосфонаты также тормозят рост кристаллов гидроксиапатита.

Через несколько месяцев, после того как полость резорбции восполнится костной тканью, плотность новой кости увеличивается. Остеобласты начинают превращаться в контурные клетки, которые участвуют в непрерывном выведении кальция из кости. Некоторые

из остеобластов превращаются в остеоциты. Остеоциты остаются в кости; они связаны друг с другом длинными клеточными отростками и способны воспринимать механические воздействия на кость.

По мере дифференцировки и старения клеток меняется характер и интенсивность обменных процессов. С возрастом в 2-3 раза уменьшается количество гликогена; освобождающаяся глюкоза в молодых клетках на 60% используется в реакциях анаэробного гликолиза, а в старых на 85%. Синтезированные молекулы АТФ необходимы для жизнеобеспечения и минерализации костных клеток. В остеоцитах остаются лишь следы гликогена, и основным поставщиком молекул АТФ является только гликолиз, за счёт которого поддерживается постоянство органического и минерального состава в уже минерализованных отделах костной ткани.

5.3. РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА В КОСТНОЙ ТКАНИ

Ремоделирование костной ткани регулируется системными (гормоны) и местными факторами, которые обеспечивают взаимодейс- твие между остеобластами и остеокластами (табл. 5.2).

Системные факторы

Образование кости в известной степени зависит от числа и активности остеобластов. На процесс образования остеобластов влияют

Таблица 5.2

Факторы, регулирующие процессы ремоделирования кости

соматотропин (гормон роста), эстрогены, 24,25(ОН) 2 D 3 , которые стимулируют деление остеобластов и превращение преостеобластов в остеобласты. Глюкокортикоиды, напротив, подавляют деление остеобластов.

Паратирин (паратгормон) синтезируется в паращитовидных железах. Молекула паратирина состоит из одной полипептидной цепи, содержащей 84 аминокислотных остатков. Синтез паратирина стимулирует адреналин, поэтому в условиях острого и хронического стресса количество этого гормона увеличивается. Паратирины активирует пролиферацию клеток-предшественников остеобластов, продлевает время их полужизни и ингибирует апоптоз остеобластов. В костной ткани рецепторы для паратирина присутствуют в мембранах остеобластов и остеоцитов. Остеокласты лишены рецепторов для данного гормона. Гормон связывается с рецепторами остеобластов и активирует аденилатциклазу, что сопровождается увеличением количества 3" 5" цАМФ. Такое повышение содержания цАМФ способствует интенсивному поступлению ионов Ca 2+ из внеклеточной жидкости. Поступивший кальций образует комплекс с кальмодулином и далее происходит активация кальцийзависимой протеинкиназы с последующим фос- форилированием белков. Связываясь с остеобластами, паратирин вызывает синтез остеокласт-активирующего фактора - RANKL, способного связываться с преостеокластами.

Введение больших доз паратирина приводит к гибели остеобластов и остеоцитов, что сопровождается увеличением зоны резорбции, повышением уровня кальция и фосфатов в крови и моче с одновре- менным повышением экскреции гидроксипролина вследствие разрушения коллагеновых белков.

Рецепторы к паратирину располагаются и в почечных канальцах. В проксимальных отделах почечных канальцев гормон ингибирует реабсорбцию фосфата и стимулирует образование 1,25(ОН) 2 D 3 . В дистальных отделах почечных канальцев паратирин усиливает реабсорбцию Ca 2+ . Таким образом, паратирин обеспечивает повышение уровня кальция и снижение фосфатов в плазме крови.

Паротин - гликопротеин, выделяемый околоушными и поднижне- челюстными слюнными железами. Белок состоит из α-, β -, и γ-субъединиц. Активным началом паротина является γ-субъединица, которая оказывает влияние на мезенхимные ткани - хрящ, трубчатые кости, дентин зуба. Паротин усиливает пролиферацию хондрогенных клеток, стимулирует синтез нуклеиновых кислот и ДНК в одонтобластах, про-

цессы минерализации дентина и костей. Эти процессы сопровождаются понижением содержания кальция и глюкозы в плазме крови.

Кальцитонин - полипептид, состоящий из 32 аминокислотных остат- ков. Секретируется парафолликулярными К-клетками щитовидной железы или С-клетками паращитовидных желёз в виде высокомолекулярного белка-предшественника. Секреция кальцитонина возрастает при увеличении концентрации ионов Са 2+ и уменьшается при понижении концентрации ионов Са 2+ в крови. Она также зависит от уровня эстрогенов. При недостатке эстрогенов секреция кальцитонина снижается. Это вызывает усиление мобилизации кальция в костной ткани и способствует развитию остеопороза. Кальцитонин связывается с специфическими рецепторами остеокластов и клеток почечных канальцев, что сопровождается активацией аденилатциклазы и повышением образования цАМФ. Кальцитонин влияет на транспорт ионов Ca 2+ через клеточные мембраны. Он стимулирует поглощение ионов Ca 2+ митохондриями и тем самым задерживает отток ионов Ca 2+ из клетки. Этот зависит от количества АТФ и соотношения ионов Na + и K + в клетке. Кальцитонин угнетает распад коллагена, что проявляется уменьшением экскреции с мочой гидроксипролина. В клетках почечных канальцев кальцитонин ингибирует гидроксилирование 25(ОН)D 3 .

Таким образом, кальцитонин подавляет активность остеокластов и ингибирует освобождение ионов Ca 2+ из костной ткани, а также уменьшает реабсорбцию ионов Ca 2+ в почках. В результате тормозится резорбция костной ткани, стимулируются процессы минерализации, что проявляется понижением уровня кальция и фосфора в плазме крови.

Йодсодержащие гормоны щитовидной железы - тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3) обеспечивают оптимальный рост костной ткани. Тиреоидные гормоны способны стимулировать секрецию гормонов роста. Они повышают как синтез мРНК инсулиноподобного фактора роста 1 (ИФР-1), так и продукцию самого ИФР-1 в печени. При гипертиреозе подавляется дифференцировка остеогенных клеток и синтез белка в этих клетках, снижается активность щелочной фосфатазы. За счёт усиленной секреции остеокальцина активируется хемотаксис остеокластов, что ведёт к резорбции костной ткани.

Половые стероидные гормоны участвуют в процессах ремоделирования костной ткани. Воздействие эстрогенов на костную ткань проявляется в активации остеобластов (прямое и опосредованное действие), угнетении остеокластов. Они также способствуют всасыванию ионов Ca 2+ в желудочно-кишечном тракте и его отложению в костной ткани.

Женские половые гормоны стимулируют продукцию кальцитонина щитовидной железой и снижают чувствительность костной ткани к паратирину. Они также вытесняют на конкурентной основе кортикостероиды из их рецепторов в костной ткани. Андрогены, оказывая анаболическое действие на костную ткань, стимулируют биосинтез белка в остеобластах, а также ароматизируются в жировой ткани в эстрогены.

В условиях дефицита половых стероидов, который имеет место в менопаузе, процессы костной резорбции начинают преобладать над процессами ремоделирования костной ткани, что и приводит к раз- витию остеопении и остеопороза.

Глюкокортикоиды синтезируются в коре надпочечников. Основной глюкокортикоид человека - кортизол. Глюкокортикоиды скоординировано действуют на разные ткани и разные процессы - как анаболические, так и катаболические. В костной ткани кортизол тормозит синтез коллагена I типа, некоторых неколлагеновых белков, протеогликанов и остеопонтина. Глюкокортикоиды также уменьшают количество тучных клеток, являющихся местом образования гиа- луроновой кислоты. Под влиянием глюкокортикоидов ускоряется распад белков. Глюкокортикоиды подавляют всасывание ионов Ca 2+ в кишечнике, что сопровождается снижением его в сыворотке крови. Это понижение приводит к выбросу паратирина, который стимулирует образование остеокластов и резорбцию кости (рис. 5.7). Кроме того, кортизол в мышцах и костях стимулирует распад белков, что также нарушает формирование костной ткани. В конечном итоге действия глюкокортикоидов приводят к убыли костной ткани.

Витамин D 3 (холекальциферол) поступает с пищей, а также образуется из предшественника 7-дегидрохолестерола под влиянием ультрафиолетовых лучей. В печени холекальциферол превращается в 25(ОН)D 3 , а в почках происходит дальнейшее гидроксилирование 25(ОН)D 3 и образуются 2 гидроксилированных метаболита - 1,25(ОН) 2 D 3 и 24,25(ОН) 2 D 3 . Метаболиты витамина D 3 регулируют хондрогенез и остеогенез уже в процессе эмбрионального развития. В отсутствии витамина D 3 невозможна минерализация органического матрикса, при этом не образуется сосудистая сеть, а метафизарная кость не способна сформироваться должным образом. 1,25(ОН) 2 D 3 связывается с хондробластами, находящимся в активном состоянии, а 24,25(ОН) 2 D 3 - с клетками в состоянии покоя. 1,25(ОН) 2 D 3 регулирует зоны роста через образование комплекса с ядерным рецептором для этого витамина. Также показано, что 1,25(ОН) 2 D 3 способен связы-

Рис. 5.7. Схема влияния глюкокортикоидов на обменные процессы, приводящие к убыли костной ткани

ваться с мембранно-ядерным рецептором, что приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитол-3-фосфата. Кроме того, образующийся комплекс активируется фосфолипазой А 2 . Из осво- бождающейся арахидоновой кислоты синтезируется простагландин Е 2 , который также влияет на ответ хондробластов при их связывании с 1,25(ОН) 2 D 3 . Напротив, после связывания 24,25(ОН) 2 D 3 со своим мембранно-связывающимся рецептором, активируется фосфолипаза С, а затем протеинкиназа С.

В хрящевой зоне роста эпифизов костной ткани 24,25(ОН) 2 D 3 стимулирует дифференцировку и пролиферацию прехондробластов, которые содержат специфические рецепторы к данному метаболиту. Метаболиты витамина D 3 оказывают влияние на формирование и функциональное состояние височно-нижнечелюстного сустава.

Витамин А . При недостатке и избыточном поступлении витамина А в организм детей нарушается рост костей и происходит их деформация. Вероятно, эти явления обусловлены деполимеризацией и гидролизом хондроитинсульфата, входящего в состав хряща.

Витамин С . При недостатке аскорбиновой кислоты в мезенхемаль- ных клетках не происходит гидроксилирование остатков лизина и пролина, что приводит к нарушению образования зрелого коллагена. Образующийся незрелый коллаген не способен связывать ионы Ca 2+ и таким образом нарушаются процессы минерализации.

Витамин Е . При дефиците витамина Е в печени не образуется 25(ОН)D 3 - предшественник активных форм витамина D 3 . Дефицит витамина Е также может привести к снижению уровня магния в костной ткани.

Локальные факторы

Простагландины ускоряют выход ионов Ca 2+ из кости. Экзогенные простагландины увеличивают генерацию остеокластов, которые раз- рушают кость. Оказывают катаболическое воздействие на обмен белков в костной ткани и ингибирует их синтез.

Лактоферрин - железосодержащий гликопротеин, в физиологической концентрации стимулирует пролиферацию и дифференцировку остеобластов, а также ингибирует остеокластогенез. Митогенный эффект лактоферрина на остеобластоподобные клетки осуществляется через специфические рецепторы. Образовавшийся комплекс путём эндоцитоза поступает в клетку, и лактоферрин фосфорилирует митоген - активирующие протеинкиназы. Таким образом, лактоферрин выполняет роль фактора роста кости и её здоровья. Может применяться в качестве анаболического фактора при остеопорозе.

Цитокины - низкомолекулярные полипептиды, обусловливающие взаимодействие клеток иммунной системы. Они обеспечивают ответную реакцию на внедрение чужеродных тел, иммунное повреждение, а также воспаления, репарации и регенерации. Они представлены пятью большими группами белков, одной из которых являются интерлейкины.

Интерлейкины (ИЛ ) - белки (от ИЛ-1 до ИЛ-18), синтезируемые в основном Т-клетками лимфоцитов, а также мононуклеарными фагоцитами. Функции ИЛ связаны с активностью других физиологически активных пептидов и гормонов. В физиологической концентрации подавляют рост, дифференцировку и продолжительность жизни клеток. Cнижают продукцию коллагеназы, адгезию эндотелиальных клеток к нейтрофилам и эозинофилам, продукцию NO и, как следс- твие, наблюдается уменьшение деградации хрящевой ткани и резорбция кости.

Процесс резорбции костной ткани может активироваться при ацидозе и большими количествами интегринов, ИЛ и витамина A, но тормозится эстрогенами, кальцитонином, интерфероном и морфогенетическим белком кости.

Маркёры метаболизма костной ткани

Биохимические маркёры дают информацию о патогенезе заболеваний скелета и о фазах ремоделирования костной ткани. Различают биохимические маркёры формирования и резорбции кости, характе- ризующие функции остеобластов и остеокластов.

Прогностическая значимость определения маркёров метаболизма костной ткани:

Проведённый скрининг с использованием данных маркёров позволяет определить пациентов с высоким риском развития остеопороза; высокие уровни маркёров резорбции костей могут быть связаны с

увеличением риска переломов; повышение уровня маркёров метаболизма костной ткани у пациентов с остеопорозом более чем в 3 раза по сравнению с показателями нормы предполагает иную костную патологию, включая злокачественную; маркёры резорбции могут быть использованы в качестве дополнительных критериев при решении вопроса о назначении специальной терапии при лечении костной патологии. Маркёры резорбции кости . Во время обновления костной ткани коллаген I типа, который составляет более 90% органического матрикса кости и синтезируется непосредственно в костях, деградирует, а небольшие пептидные фрагменты попадают в кровь или выделяются почками. Продукции деградации коллагена можно определять как в моче, так и в сыворотке крови. Эти маркёры можно использовать при терапии препаратами, снижающими резорбцию костей, у пациентов с болезнями, связанными с нарушениями метаболизма костной ткани. В качестве критериев резорбции костной ткани выступают продукты деградации коллагена I типа: N- и С-телопептиды и тартрат-резистентная кислая фосфатаза. При первичном остеопорозе и болезни Педжета происходит отчетливое повышение С-концевого телопептида коллагена I типа и количество этого маркёра увеличивается в сыворотке крови в 2 раза.

Распад коллагена - единственный источник свободного гидроксипролина в организме. Преобладающая часть гидроксипролина

катаболизируется, а часть выделяется с мочой, главным образом, в составе небольших пептидов (ди- и трипептидов). Поэтому содержание гидроксипролина в крови и моче отражает баланс скорости катаболизма коллагена. У взрослого человека в сутки экскретируется 15-50 мг гидроксипролина, в молодом возрасте до 200 мг, а при некоторых болезнях, связанных с поражением коллагена, например: гиперпаратироидизме, болезни Педжета и наследственной гипергидроксипролинемии, причиной которой является дефект фермента гидроксипролиноксидазы, количество в крови и выделяемого с мочой гидроксипролина увеличивается.

Остекласты секретируют тартрат-резистентную кислую фосфатазу. При возрастании активности остеокластов происходит увеличение содержания тартрат-резистентной кислой фосфатазы и она попадает в повышенном количестве в кровоток. В плазме крови активность этого фермента возрастает при болезни Педжета, онкологических заболеваниях с метастазами в кость. Определение активности этого фермента особенно полезно при мониторинге лечения остеопороза и онкологических заболеваний, сопровождающихся поражением костной ткани.

Маркёры формирования кости . Формирование костной ткани оценивают по количеству остеокальцина, костного изофермента щелочной фосфатазы и остеопротегерина. Измерение количества сывороточного остеокальцина позволяет определять риск развития остеопороза у женщин, проводить мониторинг костного метаболизма во время менопаузы и гормональной заместительной терапии. Рахит у детей раннего возраста сопровождается снижением в крови содержания остеокальцина и степень снижения его концентрации зависит от выраженности рахитического процесса. У больных с гиперкортицизмом и пациентов, получающих преднизолон, значительно снижено содержание остеокальцина в крови, что отражает подавление процессов костеобразования.

Изофермент щелочной фосфатазы присутствует на клеточной поверхности остеобластов. При увеличенном синтезе фермента клетками костной ткани повышается его количество в плазме крови, поэтому определение активности щелочной фосфатазы, особенно костного изофермента, является информативным показателем костного ремоделирования.

Остеопротегерин выступает в качестве рецептора ФНО. Связываясь с преостеокластами, он ингибирует мобилизацию, пролиферацию и активацию остеокластов.

5.4. РЕАКЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ НА ДЕНТАЛЬНЫЕ

ИМПЛАНТАТЫ

При различных формах адентии альтернативой съёмному протезированию являются внутрикостные дентальные имплантаты. Реакцию костной ткани на имплантат можно рассматривать как частный случай репаративной регенерации.

Различают три вида соединения дентальных имплантатов с костной тканью:

Прямое приживление - остеоинтеграция;

Фиброзно-оссальная интеграция, когда вокруг дентального имплантата образуется слой фиброзной ткани толщиной около 100 мкм;

Периодонтальное соединение (самый редкий вид), образующееся в случае периодонтального связочно-подобного сращения с периимплантационными коллагеновыми волокнами или (в некоторых случаях) цементирование внутрикостного дентального имплантата.

Считают, что в процессе остеоинтеграции после постановки дентальных имплантатов образуется тонкая зона из протеогликанов, которая лишена коллагена. Зона склеивания дентального имплантата с костью обеспечивается двойным слоем протеогликанов, включающим молекулы декорина.

При фиброзно-оссальной интеграции в соединении имплантата с костной тканью также участвуют многочисленные компоненты внеклеточного матрикса. За устойчивость имплантата в его капсуле отвечают коллагены I и III типа, а фибронектин играет основную роль в связывании элементов соединительной ткани с имплантатами.

Однако через какой-то период времени под действием механической нагрузки растёт активность коллагеназы, катепсина К и кислой фосфатазы. Это приводит к убыли костной ткани в периимплантационной области и происходит дезинтеграция дентального имплантата. Ранняя дезинтеграция внутрикостных дентальных имплантатов происходит на фоне сниженного количества в кости фибронектина, Gla-белка, тканевого ингибитора матриксных металлопротеиназ (ТИМП-1).

Одной из главных функций человека является движение его в пространстве. Движение - это основная приспособительная реакция организма к окружающей его среде. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно-двигательный аппарат.

Движение осуществляется при участии костей, выполняющих функции рычагов; скелетных мышц, которые вместе с костями и их соединениями образуют опорно-двигательный аппарат. Последний состоит из двух частей: пассивной и активной.

К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной - мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве. Биологическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). Кости черепа образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; кости позвоночника и нижних конечностей выполняют опорную функцию; кости грудной клетки защищают сердце и легкие от внешнего воздействия; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин - матку с придатками/

Строение костей

Кость (os) человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции.

Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50 % воды, 28 % органических веществ, в том числе 16 % жиров и 22 % неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический - гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.

Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.

Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.

В костной ткани встречаются два типа клеток - остеобласты и остеокласты. Остеобласты - это молодые костные клетки, многоугольной формы, богатые элементами зернистой цитоплазматической сети, рибосомами и хорошо развитым комплексом Гольджи. В них содержится большое количество рибонуклеиновой кислоты, щелочной фосфатазы. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом в них уменьшается количество органелл. Межклеточное вещество, образованное остеобластами, окружает остеоциты со всех сторон и пропитывается солями кальция.

Остеоциты - зрелые многоотростчатые клетки, которые залегают в костных лакунах, вырабатывающие межклеточное вещество и обычно замурованные в нем. Количество клеточных органелл в остеоцитах снижено, и они нередко запасают гликоген. Если появляется необходимость в структурных изменениях костей, остеобласты активизируются, быстро дифференцируются и превращаются в остеоциты. Система костных канальцев обеспечивает обмен веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.

Кроме вышеназванных клеток, в костной ткани находятся также остеокласты - крупные многоядерные клетки, бедные хроматином. Цитоплазма таких клеток имеет множество выростов, покрытых плазматической мембраной. Клетки содержат митохондрии лизосомы, вакуоли, гидролитические ферменты и выраженные комплексы Гольджи. Плазматическая мембрана в этой области образует много складок и называется гофрированным бережком.

Остеокласты способны резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. По современным сведениям, остеокласты имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани - надкостницей (periosteum). Это тонкая плотная соединительная пластинка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами. Надкостница имеет наружный и внутренний слои.

Наружный слой надкостницы волокнистый, внутренний - ростковый (костеобразующий). Внутренний слой присоединяется непосредственно к костной ткани и формирует молодые клетки (остеобласты), которые располагаются на поверхности кости. Таким образом, в результате костеобразующих свойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница плотно срастается при помощи проникающих волокон, которые глубоко входят внутрь кости.

Наружный слой кости представлен пластинкой компактного вещества, которая в диафизах трубчатых костей более толстая, чем в эпифизах. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуют сложные системы - остеоны - структурные единицы кости. Остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую.

В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Через него в свою очередь проходят по одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам подходят к лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ и продуктов метаболизма, СО 2 и О 2 . Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькманна, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами гаверсовых каналов. Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты.

Под компактным веществом располагается губчатое, которое представляет собой сеть из тонких анастомозиро-ванных костных элементов - трабекул. Трабекулы ориентированы в тех направлениях, в которых кости повышают свою устойчивость к нагрузкам и сжатию при минимальной массе. Губчатая кость находится и в эпифизах трубчатых длинных костей и коротких (позвонки, кости запястья и предплюсны). Она свойственна также зародышам и растущим организмам.

Внутри кости, в костномозговой полости и ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости содержат красный костный мозг, который выполняет преимущественно кроветворную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, кости черепа, подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей. В костномозговой полости диафизов трубчатых костей находится желтый костный мозг. Он состоит из жировых включений и перерожденной ретикулярной стромы.

Кости человека различаются по форме и размерам, занимают определенное место в организме. Существуют следующие виды костей: трубчатые, губчатые, плоские (широкие), смешанные и воздухоносные.

Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и формируют скелет свободной части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости предплечья и голени) и короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев).

В длинных трубчатых костях есть расширенные концы (эпифизы) и средняя часть (диафиз). Участок между эпифизом и диафизом называется метафизом. Эпифизы, костей полностью или частично йокрыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов.

Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где прочность костей сочетается с подвижностью (кости запястья, предплюсна, позвонки, сесамовидные кости).

Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и тазовой полостей, выполняют защитную функцию, имеют большую поверхность для прикрепления мышц.

Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. К этой группе костей относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги - плоскими.

Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости черепа.

Соединение костей

Кости скелета человека объединяются в общую функциональную систему (пассивная часть опорно-двигательного аппарата) при помощи различных видов соединения. Все соединения костей разделяются натри вида: непрерывные, прерывные и симфизы. В зависимости от вида тканей, которые соединяют кости, выделяют следующие виды непрерывных соединений: фиброзные, костные и синхондрозы (хрящевые соединения) (рис. 9).

Рис. 9.

А - сустав; Б - фиброзное соединение; В - синхондроз (хрящевое соединение); Г- симфиз (гемиартроз); 1 - надкостница; 2- кость; 3- волокнистая соединительная ткань; 4 - хрящ; 5 - синовиальная мембрана; 6 - фиброзная мембрана; 7 - суставной хрящ; 8 - суставная полость; 9 - щель в межлобковом диске; 10- межлобковый диск

Фиброзные соединения обладают большой прочностью и малой подвижностью. К ним относятся синдесмозы (связки и межкостные перепонки), швы и вколачивание.

Связки представляют собой толстые пучки или пластины, образованные плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. В большинстве случаев связки соединяют две кости и подкрепляют суставы, ограничивая их движение, выдерживают значительные нагрузки.

Межкостные перепонки соединяют диафизы трубчатых костей, служат местом прикрепления мышц. В межкостных перепонках есть отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы.

Разновидностью фиброзных соединений являются швы черепа, которые в зависимости от конфигурации соединяемых краев кости бывают губчатыми, чешуйчатыми и плоскими. Во всех видах швов между соединенными костями находятся тонкие прослойки соединительной ткани.

Вколачивание - особый вид фиброзного соединения, которое наблюдается в соединении зуба с костной тканью зубной альвеолы. Между зубом и костной стенкой содержится тонкая пластинка соединительной ткани - пара-донт.

Синхондрозы - соединения костей при помощи хрящевой ткани. Для них характерны упругость, прочность; они выполняют амортизационную функцию.

Замещение между костями хрящевой прослойки костной тканью называется синостозом. Подвижность в таких соединениях исчезает, а прочность возрастает.

Прерывные (синовиальные или суставные) соединения - наиболее подвижные соединения костей. Они обладают большой подвижностью и разнообразием движений. Характерными признаками сустава являются наличие суставных поверхностей, суставной полости, синовиальной жидкости и капсулы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом толщиной от 0,25 до 6 мм в зависимости от нагрузки на сустав. Суставная полость - это щелевидное пространство между суставными поверхностями костей, которое окружено со всех сторон суставной капсулой и содержит в яебольшом количестве синовиальную жидкость.

Суставная капсула охватывает соединяющиеся концы костей, образует герметичный мешок, стенки которого имеют два слоя: наружный - фиброзный и внутренний - синовиальную оболочку.

Наружный фиброзный слой состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с продольным направлением волокон и обеспечивает суставной капсуле значительную прочность. В некоторых суставах фиброзный слой может образовывать утолщения (капсульные связки), укрепляющие суставную сумку.

Внутренний слой (синовиальная оболочка) имеет небольшие выросты (ворсинки, богатые кровеносными сосудами), которые значительно увеличивают поверхность слоя. Синовиальная оболочка вырабатывает жидкость, которая увлажняет сочленяющиеся суставные поверхности, устраняя их трение друг о друга. Кроме того, эта оболочка и всасывает жидкость, обеспечивая непрерывный процесс обмена веществ.

При несоответствии суставных поверхностей между ними находятся хрящевые пластинки разной формы - суставные диски и мениски. Они способны смещаться при движениях, сглаживать неровности сочленяющихся поверхностей и выполняют амортизационную функцию.

В некоторых случаях (например, плечевой сустав) по краю суставной поверхности в одной из костей располагается суставная губа, которая углубляет ее, увеличивает площадь сустава, придает большее соответствие формы сочленяющихся поверхностей.

В зависимости от строения сочленяющихся поверхностей в суставах могут совершаться движения вокруг различных осей. Сгибание и разгибание - это движения вокруг фронтальной оси; отведение и приведение - вокруг сагиттальной оси; вращение - вокруг продольной оси; круговое вращение - вокруг всех осей. Амплитуда и объем движений в суставах зависят от разности угловых градусов сочленяющих поверхностей. Чем больше эта разность, тем больше размах движений.

По количеству сочленяющихся костей, форме их суставных поверхностей суставы могут отличаться друг от друга.

Сустав, образованный только двумя суставными поверхностями, называется простым, а сустав из трех и более суставных поверхностей - сложным.

Различают комплексные и комбинированные суставы. Первые характеризуются наличием между сочленяющимися поверхностями суставного диска или мениска; вторые представлены двумя анатомически изолированными суставами, которые действуют совместно (височно-нижнечелю-стной сустав).

По форме суставных поверхностей суставы делятся на цилиндрические, эллипсовидные и шаровидные (рис. 10).

Рис. 10.

1 - блоковидный; 2 - эллипсовидный; 3 - седловидный; 4 - шаровидный

Встречаются и варианты вышеперечисленных форм суставов. Например, разновидностью цилиндрического сустава является блоковидный сустав, шаровидного - чашеобразный и плоский суставы. Форма суставных поверхностей определяет оси, вокруг которых происходит движение в данном суставе. При цилиндрической форме суставных поверхностей движение осуществляется вокруг одной оси, при эллипсовидной - вокруг двух осей, при шаровидной - вокруг трех и более взаимно перпендикулярных осей. Таким образом, между формой суставных поверхностей и количеством осей движения существует определенная взаимосвязь. В связи с этим различают одно-, дву- и трехосные (многоосные) суставы.

К одноосным суставам относятся цилиндрические и бло-ковидные. Например, в цилиндрическом суставе вращение происходит вокруг вертикальней оси, которая совпадает с осью кости (вращение I шейного позвонка вместе с черепом вокруг зубовидного отростка II позвонка). В блоковидных суставах вращение происходит вокруг одной поперечной оси, например сгибание и разгибание в межфаланговых суставах. К блоковидному суставу относится и винтовой сустав, где движение осуществляется по спирали (плечелоктевой сустав).

К двуосным суставам относятся эллипсовидный, седловидный и мыщелковый суставы. В эллипсовидном суставе движения происходят вокруг взаимно перпендикулярных осей (например, лучезапястный сустав) - сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, приведение и отведение - вокруг сагиттальной оси.

В седловидном суставе (запястно-пястный сустав большого пальца кисти) происходят движения, аналогичные движениям в эллипсовидном суставе, т. е. не только отведение и приведение, но и противопоставление большого пальца остальным.

Мыщелковый сустав (коленный сустав) представляет собой переходную форму между блоковидным и эллипсовидным. Он имеет две выпуклые суставные головки, которые напоминают форму эллипса и называются мыщелками. В мыщелковом суставе возможно движение вокруг фронтальной оси - сгибание и разгибание, вокруг продольной - вращение.

К трехосным (многоосным) относятся шаровидный, чашеобразный и плоский суставы. В шаровидном суставе происходят сгибание и разгибание, приведение и отведение, а также вращение. В результате значительной разницы в размерах суставных поверхностей (головки сустава и суставной впадины) шаровидный (плечевой) сустав является самым подвижным среди всех суставов.

Чашеобразный сустав (тазобедренный сустав) является разновидностью шаровидного сустава. Он отличается от последнего большей глубиной суставной впадины. Вследствие небольшой разницы угловых размеров суставных поверхностей объем движений в этом суставе невелик.

В плоских суставах движения осуществляются вокруг трех осей, но амплитуда вращения ограничена в связи с незначительной кривизной и размерами суставных поверхностей. К плоским суставам относятся дугоотростчатые (межпозвоночные), предплюсно-плюсневые суставы.

Вконтакте