ПОЛ И ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ
Характеристика соотношения полов
5) половой состав в период миграций;
6) половой состав в период нереста;
7) половой состав в период зимовки;
8) половой состав в уловах разными орудиями лова;
9) количество самок, которые могут быть использованы для сбора икры в рыбоводных целях и для заготовок товарной икры;
10) определение количества нерестовавших самок для расчета коэффициента возврата.
Обязательно следует фиксировать наименьшие и наибольшие размеры, вес и возраст половозрелых самцов и самок.
Стадии зрелости гонад и сравнительная оценка
отдельных шкал зрелости
Степень зрелости половых продуктов у отдельных видов рыб определяют различно. Существуют многочисленные схемы определения степени половой зрелости. Но однообразия в схемах даже по отношению к одному и тому же виду рыб пока нет. Вопрос этот освещен недостаточно, хотя уже много сделано особенно русскими исследователями: Вукотичем (1915), Киселевичем (1923 а и б), Филатовым и Дуплаковым (1926), Недошивиным (1928), Мейеном (1927, 1936. 1939, 1944), Кулаевым (1927, 1939), Трусовым (1947, 1949), Лапицким (1949). По этому же вопросу имеются ценные материалы в статьях многих наших ученых: Берга, Дрягина, Тихого, Вотинова, Наумова и др.
Единовременно нерестующие рыбы
Схема определения зрелости половых продуктов рыб, первоначально установленная старейшим ихтиологическим учреждением нашей страны - Астраханской ихтиологической лабораторией (ныне КаспНИРХ), описана К. А. Киселевичем (1923) в его «Инструкции для биологических наблюдений».
Схема определения зрелости гонад по Киселевичу
Стадия I. Неполовозрелые особи- juvenales . (Латинские термины juvenis (множ. число- juvenes ) и juvenalis (множ. число- juvenales ) имеют различные значения: первый у римлян относился к организмам молодым, но уже возмужалым (по отношению к человеку-в возрасте свыше 20 лет); второй-к организмам юношеского возраста. Таким образом, при обозначении неполовозрелых рыб более правильно применять термин juvenales ; отсюда - ювенальная (а не ювенильная) стадия.) Половые железы неразвиты, плотно прилегают к внутренней стороне стенок тела (по бокам и ниже плавательного пузыря) и представлены длинными узкими шнурами или лентами, по которым нельзя глазом определить пол.
Стадия II. Созревающие особи или развивающиеся половые продукты после икрометания. Половые железы начали развиваться. На шнурах образуются затемненные утолщения, в которых уже узнаются яичники и семенники. Икринки настолько мелки, что не видны невооруженным глазом. Яичники от семенников (молок) отличаются тем, что вдоль первых по стороне, обращенной к середине тела, проходит довольно толстый и сразу бросающийся в глаза кровеносный сосуд. На семенниках таких крупных сосудов нет. Половые железы малы и далеко не заполняют полости тела.
Стадия III. Особи, у которых половые железы хотя и далеки от зрелости, но сравнительно развиты. Яичники значительно увеличились в размерах заполняют от 1 /з до 1 / 2 всей брюшной полости и наполнены мелкими непрозрачными, белесоватыми икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Если разрезать яичник и поскоблить концом ножниц по обнаженным икринкам, то они с трудом отрываются от внутренних перегородок органа к всегда образуют комки по несколько штук вместе.
Семенники имеют более расширенную переднюю часть и сужаются кзади. Поверхность их розоватая, а у некоторых рыб - красноватая от обилия мелких разветвляющихся кровеносных сосудов. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. При поперечном разрезе семенника края его не округляются и остаются острыми. В этой стадии рыба находится долго: многие виды (сазан, лещ, вобла и др.) - с осени до весны следующего года.
Стадия IV. Особи, у которых половые органы достигли почти максимального развития. Яичники очень велики и заполняют до 2 / 3 всей брюшной полости. Икринки крупны, прозрачны и при надавливании вытекают. При разрезе яичника и скоблении разреза ножницами икринки соскабливаются поодиночке. Семенники белого цвета и наполнены жидкими молоками, которые легко вытекают при надавливании брюшка. При поперечном разрезе семенника края его тотчас округляются, и разрез заливается жидким содержимым. Эта стадия у некоторых рыб непродолжительна и быстро переходит в следующую.
Стадия V. Текучие особи. Икра и молоки настолько зрелы, что свободно вытекают не каплями, а струёй при самом легком надавливании. Если держать рыбу в вертикальном положении за голову и потряхивать ее, то икра и молоки свободно вытекают.
Стадия VI. Отнерестовавшие особи. Половые продукты выметаны совершенно. Полость тела далеко не заполняется внутренними органами. Яичники и семенники очень малы, дряблы, воспалены, темно-красного цвета. 11ередко в яичнике остается небольшое количество мелких икринок, которые претерпевают жировое перерождение и рассасываются. Через несколько дней воспаление проходит, и половые железы переходят в стадию II-III.
Если половые продукты находятся на промежуточной стадии между какими-либо двумя из шести описанных стадий, или часть продуктов развита больше, часть меньше, или когда наблюдатель затрудняется точно обозначить стадию зрелости, то она обозначается двумя цифрами, соединенными знаком тире, но при этом та стадия, к которой ближе стоят по своему развитию половые продукты, ставится впереди. Например: III- IV; IV-III; VI-II и т. д. Основы этой схемы содержатся в схемах всех последующих авторов.
Шкала зрелости воблы и леща (по В. А. Мвйену и С. И. Кулаеву)
Самки воблы и леща (Эта шкала не применима для порционно нерестующего леща,)
Стадия I (ювенальная). Пол невооруженным глазом не различим. Половые железы имеют вид тонких прозрачно-стекловидных тяжей. На поверхности кровеносные сосуды или совсем отсутствуют или очень плохо различимы. В расщепленной железе при слабом увеличении под микроскопом видны отдельные яйцеклетки.
Эта стадия встречается у очень молодых особей в возрасте около I года.
Стадия II. Яичники имеют вид прозрачно-стекловидных тяжей желтовато-зеленоватого цвета. Вдоль яичника проходит тонкий кровеносный сосуд с очень мелкими ответвлениями. Икринки различаются невооруженным глазом или при помощи лупы. Они плотно прилегают друг к другу и имеют форму неправильного многогранника с округлыми углами. Процент веса яичников от веса всей рыбы составляет в среднем у воблы 0,77, у леща-1,21.
Стадия III. Яичник имеет округлую форму, немного расширяющуюся в головной части. На протяжении всего яичника невооруженным глазом видны икринки неодинаковой величины, многогранной формы (как в стадии II).
Кровеносные сосуды, расположенные вдоль яичника, хорошо развиты и имеют многочисленные ответвления. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы в среднем составляет у воблы 3,26, у леща -4,1.
Стадия III у рыб встречается с конца августа до начала октября.
Стадия IV. Яичник сильно увеличился в объеме, и занимает большую часть брюшной полости. Икринки имеют неправильную многогранную округлую форму и тесно прилегают друг к другу.
При разрушении оболочки яичника икринки принимают шарообразную форму, так как не подвергаются больше давлению внутри яичника. Икринки плотно держатся в тканях яичника . В конце IV стадии (весной) в икринках видно невооруженным глазом ядро в виде небольшого пятнышка. Яичник обладает плотной оболочкой и отличается упругостью. Сильно развиты кровеносные сосуды с многочисленными ответвлениями. Стадия IV начинается с конца сентября или середины октября и продолжается до апреля-мая, т.е. до нереста. Процент веса яичника от веса тела всей рыбы осенью у воблы в среднем 8,3, весной - 20,9, у леща - 11,6.
Переход к стадии V (стадии полной зрелости) характеризуется появлением сначала отдельных прозрачных икринок, а затем небольших групп зрелых, прозрачных икринок. Потом зрелыми икринками заполняются целые участки яичника. Первое появление прозрачных икринок в яичнике показывает, что полная зрелость наступит в ближайшее время. Это состояние яичника обозначается как IV - V. Переходная стадия IV - V является кратковременной.
Стадия V. Яичник достигает полной зрелости и наполнен текучей икрой, выделяющейся при самом легком надавливании брюшка и даже при опускании рыбы хвостом вниз. Икринки прозрачные и имеют правильную шарообразную форму.
В самом начале стадии V икра хотя и прозрачна, но с трудом выделяется при надавливании. Затем наступает полная зрелость.
Стадия V у воблы и леща встречается в апреле - мае или начале июня.
Стадия VI. Яичник сильно уменьшился в размере и имеет дряблый вид, мягок на ощупь, багрово-красного цвета. Оболочка плотная крепкая. В яичнике встречаются редкие невыметанные икринки, часто беловатого цвета. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы составляет в среднем у воблы и леща 1,3.
Переход стадии VI во II совершается постепенно в течение 1-1,5 месяца. По мере исчезновения пустых фолликулов и оставшихся после нереста икринок яичник постепенно из багрово-красного становится сперва розовым, затем розовато-стекловидным и, наконец, приобретает желтовато-зеленоватый цвет.
У повторно созревающих рыб после VI стадии наступает не II, а III стадия.
Самцы воблы и леща
Стадия I. То же, что и у самок.
Стадия II. Семенники представляют собой два тонких округлых тяжика почти такой же длины, как у зрелых семенников. Они мутные, бледно-розового или сероватого цвета. Кровеносные сосуды плохо заметны. Вес семенников очень мал и составляет у воблы в среднем 0,34% веса рыбы, а у леща 0,25%. Стадия II встречается в конце июля и в августе.
Стадия III. В начале стадии III (обычно сентябрь) семенники немного круглее, чем на предыдущей стадии, розовато-серые, упругие. В среднем они составляют 0,9% веса тела у воблы и 0,7% у леща.
В октябре-ноябре семенники матово-желтые, объем их значительно возрастает, а вес семенников у воблы составляет уже 2,25% и у леща 1,5% веса тела. В феврале - марте семенники достигают максимального размера, становятся упругими и приобретают розоватый или белый цвет. Молоки еще не выделяются при надавливании на брюшко. Даже при разрезании семенника они не выступают и не оставляют следов на бритве. Края разреза не сливаются и остаются заостренными. Вес железы достигает своего максимума и составляет в среднем 7% веса тела для воблы и 2,5% для леща. Эта стадия длится почти четыре месяца, затем цвет, объем, и вес железы резко меняются.
Стадия IV. Семенник вступает в период созревания . Макроскопические железа почти такая же, как на предыдущей стадии, но мелочно-белого цвета, и не так упруга. Проток еще не заполнен молоками. При надавливании на железу или на брюшко рыбы выступает густая капля молок. При разрезании семенника края разреза сплываются и выделяются густые молоки. Вес железы такой же или немного меньше, чем на предыдущей стадии.
Стадия IV встречается в апреле.
Стадия V. Семенники в состоянии полной зрелости и представляют собой два набухших эластичных мягких тела, равномерно мелочно-белого, чуть кремового цвета. На брюшной стороне тонкая прерывистая ниточка брюшного кровеносного сосуда. По мере выбрасывания спермы семенники становятся значительно тоньше, мягче, дряблее. Это изменение особенно резко сказывается в хвостовом отделе, где семенники буровато-розового цвета. В начале стадии очень резко выступает проток, который к концу стадии становится дряблым и розоватым, но остается хорошо различимым. В начале стадии молоки сами текут из невскрытой рыбы, в конце молоки еще вытекают при надавливании. Вес семенников в начале стадии у воблы около 7%, у леща 2,5%, в конце стадии - у воблы 3,4% и у леща 1 %.
Стадия V у воблы и леща встречается в апреле-июне.
Стадия VI (выбой). Семенники совершенно освободились от молок и представляют собою два тонких вялых тяжа. В поперечном сечении они угловатые, розового или буроватого цвета. Кровеносные сосуды видны плохо. Вес семенника резко снижается и составляет всего 0,5% веса тела у воблы и 0,4% у леща.
Стадия VI у леща встречается в июле.
Шкала зрелости окуня (по Мейену и Кулаеву, с сокращениями)
Самки окуня
Стадия I (ювенальная). Яичник одиночный и представляет собой небольшое прозрачное удлиненное тело, в котором нельзя различить невооруженным глазом отдельные икринки. Он бледно-желтого цвета с зеленоватым оттенком, стекловидно-прозрачен. По поверхности проходят небольшие кровеносные сосуды с мелкими разветвлениями.
Ювенальная стадия продолжается до середины второго лета жизни окуня.
Стадия II. Яичник стекловидно-прозрачен. Икринки очень мелкие, различимы невооруженным глазом, иногда при помощи лупы. Цвет бледно-желтый с зеленоватым оттенком.
Стадия II наступает у неполовозрелых особей в середине второго лета жизни и продолжается до середины следующего года. У половозрелых особей она наступает после окончания VI стадии и продолжается до августа, у таких особей ее следует обозначать как II-III.
Процент веса яичника от веса всего тела рыбы равняется в среднем 2,1%.
Стадия III. Яичник теряет прозрачность. Ясно видны отдельные круглые икринки, тесно включенные в ткани яичника. Цвет бледно-желтый. Стадия III у окуня начинается в августе и продолжается до октября. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы равняется в среднем 3,5%.
Стадия IV. Яичник занимает большую часть брюшной полости. Икринки неправильной многогранной формы (при разрушении оболочки яичника становятся шарообразными), плотно связаны с тканями яичника. Цвет желтый. Стадия IV у окуня начинается с октября и продолжается до середины марта или начала апреля. Процент веса яичника от веса всей рыбы в октябре в среднем 8,8%, в феврале 13%, в марте-апреле-26,4%.
Стадия V. Икра текучая и выбрасывается в один прием. Стадия V наступает в конце марта или в апреле.
Стадия VI. Яичник сильно сжался вследствие спадения стенок. Мягок на ощупь. Красновато-серого цвета. Оболочка яичника сильно сжалась и утолщались. При разрезе яичника невооруженным глазом видны поперечные яйце несущие пластинки. В незначительном количестве встречаются невыметанные икринки. Процент веса яичника от веса всей рыбы-2,7%. Стадия VI у окуня продолжается в среднем в течение одного месяца после икрометания.
Самцы окуня
Стадия I (ювенальная). Половая железа в виде двух очень тоненьких и коротких стекловидных бледно-розовых полосок.
Стадия II. Семенники имеют вид двух тонких округлых тяжиков, мутного бледно-розового цвета. Длина их равна "/з развитого семенника. Вес семенника очень мал и в среднем составляет 0,2% общего веса тела рыбы.
Стадия II у рыб встречается в июне.
Стадия III. Семенники упругие розовато-серого цвета, увеличены в объеме и занимают половину полости тела. В начале стадии III (июль) вес их составляет 0,35% общего веса рыбы, а позже (к началу августа) -0,7% и, наконец, к концу стадии (к декабрю) - 2%.
К этому времени семенники почти достигают длины зрелой железы и имеют вид упругих, довольно толстых тяжей бледно-желтого и даже почти белого цвета. Молок еще нет. При разрезе края не сплываются и остаются заостренными. На бритве не остается мазка молок. Вес в среднем составляет 2% веса рыбы.
Стадия IV (созревание). Семенники очень крупные, почти достигают нормального размера зрелой железы и имеют молочно-белый цвет. Занимают всю полость тела. При разрезе на бритве остаются мазки молок, а иногда (на несколько более поздней стадии) при надавливании выступает густая капля молок. Вес семенника от 6 до 8% веса тела рыбы.
Стадия IV у окуня встречается с декабря до начала апреля.
Стадия V. Семенники в состоянии полной зрелости, достигают максимального размера, очень набухшие с гладкой, напряженной, эластичной поверхностью, мелочно-белого цвета. При надавливании на брюшко рыбы обильно выступают жидкие молоки. Вес железы достигает максимума и составляет 9% веса рыбы.
По мере выбрасывания молок семенники заметно спадаются, по объему равны приблизительно "/4 их объема в стадии зрелости; становятся дряблыми, морщинистыми, розового цвета, а в хвостовом отделе даже красного цвета. При надавливании еще выступают молоки. Вес железы резко падает и достигает в среднем 1,6% веса рыбы.
Стадия V у окуня встречается в апреле - мае.
Стадия VI (выбой). Семенники совершенно свободны от молок и представляют собой два тонких и вялых тяжа. Сильно укорачиваются и приближаются по величине и форме к стадии II, имеют буроватый цвет. Вес тоже приближается к стадии II и составляет в среднем 0,6% веса рыбы.
Стадия VI у самцов окуня встречается в конце мая.
Степень половой зрелости рыб прежде определяли невооруженным глазом. По существу это наиболее легкий, быстрый и практический способ, но он не дает ясной картины полного цикла развития гонад. Поэтому стали появляться работы, где степень зрелости яиц и спермы рыб описывается на основании микроскопического исследования. Микроскопический элемент внесен в схему Мейена для окуня , воблы, леща и др. Еще большее значение имеет гистологическое обоснование шкал для определения половой зрелости рыб. Подобная шкала предложена В. 3. Трусовым (1949а) для судака. В ней довольно подробно перечислены признаки, подмеченные невооруженным глазом, признаки, которые заметны под лупой, и гистологические.
И. И. Лапицкий (1949) предложил впервые шкалу зрелости половых продуктов для сигов, с учетом макроскопических и микроскопических признаков. Шкала Лапицкого написана очень ясно и вполне пригодна при полевых работах. Автор свою шкалу называет «промысловой».
Шкала зрелости половых, продуктов сига лудоги (по Лапицкому с сокращениями)
Стадия I (ювенальная). Яичники в виде двух валиков длиною 1- 1,5 см, продолжающихся нитевидными тяжами по бокам плавательного пузыря. Пол простым глазом не различим. Но под лупой или при малом увеличении микроскопа видны икринки. От семенника яичник отличается наличием крупного кровеносного сосуда и пластинчатым строением. Гонады бледно-розового цвета. Эта стадия продолжается до середины второго года жизни сига (1+).
Стадия II. Яичник в виде двух продолговатых тяжей длиной 3-5 см, округленных в головной части и сильно сужающихся в хвостовой. Цвет светло-розовый или слабо-оранжевый. Кровеносный сосуд, идущий вдоль железы, имеет многочисленные мелкие ответвления. Икринки различимы невооруженным глазом. Описанные признаки II стадии характерны для особей, еще не достигших половой зрелости, т.е. ни разу не участвовавших в нересте и длиться эта стадия до четвертого года жизни (3+). У самок, достигших половой зрелости и уже участвовавших в нересте, после выбоя икры наступает II стадия, которая макроскопически не отличима от описанной (гистологически отличима).
Стадия III. Яичники занимают от 0,50 до 0,75 длины полости тела. Икринки хорошо различимы простым глазом. Крупные икринки ярко-оранжевого, мелкие - светло-оранжевого или беловатого цвета. Яйценесущие пластинки яичника легко отделяются одна от другой и на каждой пластинке видны кровеносные сосуды.
Продолжительность стадии: с начала февраля до начала - середины октября.
Стадия IV. Яичники занимают всю полость тела. Икринки крупные, но среди крупных видны мелкие икринки.
Продолжительность стадии не более 15-20 дней (середина октября- первые числа ноября).
Стадия V. Период текучего состояния половых продуктов.
Стадия VI. Яичник в виде двух дряблых, сморщенных пластинок багрово-красного цвета. Много мелких икринок, изредка встречаются и крупным невыметанные икринки.
Продолжительность стадии: 1,5-2 месяца (первая половина ноября- декабрь).
Порционно нерестующие рыбы
Многими исследователями было подмечено, что у некоторых рыб период нереста занимает продолжительное время, и что у самок во время нереста размеры икринок различны. Но такие факты ранее принимались то за подход отдельных стад одного и того же вида, то более мелкие икринки вовсе не засчитывались в количество, подлежащее выметыванию в текущем году . Потом было установлено, что есть рыбы с единовременным икрометанием и рыбы с икрометанием порционным, другими словами, единовременно нерестующие и порционно нерестующие рыбы. По мнению П. А. Дрягина, есть виды рыб и с переходными признаками в характере нереста (Дрягин, 1949).
К. А. Киселевичем была установлена порционность икрометания для каспийских сельдей и в связи с этим предложена следующая схема определения стадий зрелости их гонад (Киселевич, 19236).
Стадии зрелости гонад у каспийских сельдей (по Киселевичу)
К. А. Киселевич указывает, что икрометание у каспийских сельдей происходит не сразу, а в три приема. Сначала выметывается одна порция икры, а остальная икра в стадии III, несозревшая, остается в яичнике и постепенно созревает в течение одной - полутора недели, проходя стадии IV и V. Когда и вторая порция выметана; то в яичнике остается последняя, третья порция в стадии III, которая дозревает в такой же срок и выметывается. Только после этого снова наступает полная стадия VI.
Для обозначения того, что первая порция икры уже выметана, впереди обозначения зрелости икры второй порции пишется в скобках римское VI; например: (VI) - IV означает, что первая порция икры выметана, а вторая находится в стадии IV . Если уже выметаны две первые порции, то в скобках ставятся две шестерки. Например, (VI-VI)-III, или (VI-VI)-V: первое означает, что рыбой выметаны две порции икры, а третья находится в стадии III; второе означает, что выметаны две порции, а третья в стадии текучести. Таким образом, весь период развития половых продуктов и икрометания у сельдей будет:
1) неполовозрелые (juvenales), стадия I;
2) первая порция икры, стадии: II, III, IV, V, VI-III;
3) вторая порция икры, стадии: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) третья порция икры, стадии: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) или просто VI, затем снова идет стадия III и т. д.
Распознавание первой, второй и третьей порций довольно затруднительно и удается только после некоторого навыка. Для облегчения даны следующие указания:
а) Первая порция икры всегда заполняет всю полость тела и распирает брюшко; семенники больших размеров и толсты. В стадии IV среди зрелых прозрачных икринок ясно видны мелкие, непрозрачные, более светлые незрелые икринки. Иногда среди икринок удается невооруженным глазом рассмотреть две группы-более крупные и более мелкие. Под лупой эти различия видны очень хорошо.
б) Вторая порция икры даже в период полной зрелости уже не заполняет всей полости тела, в которой замечается как будто пустота. Брюшко не распирается так сильно; яичники при той же длине, что и в первый раз, уже не так толсты и объемисты. В стадии IV среди зрелых икринок видны и мелкие, но их заметно меньше, и все они одинаковых размеров.
в) Третья порция еще меньше заполняет полость тела. Брюшко не раздувается, яичники длинны, но сравнительно тонки. В стадии IV и V среди зрелых икринок уже совершенно не замечается мелких, незрелых.
У самцов отдельные периоды икрометания выражены еще менее резко, и различить их гораздо труднее. Единственным указанием может служить степень опорожнения семенников:
а) в первый период весь семенник почти одинаковой ширины на всем своем протяжении;
б) во второй период задняя треть семенника уже опорожнена, передние же части еще широки и мясисты;
в) в третий период только передний конец семенника мясист и широк, задняя же часть опорожнена и имеет вид трубки.
Вообще у самцов общая картина зрелости семенников сильно маскируется тем, что при разной степени их зрелости можно выдавить хотя бы одну каплю молок. В период икрометания молок выдавливается больше, в промежуток между двумя порциями - меньше.
Полная шкала зрелости половых продуктов у сельдей, применявшаяся Волго-Каспийской рыбохозяйственной станцией, изложена в инструкции, опубликованной В. А. Мейеном (1939). Различаются шесть стадий зрелости: I-юношеская, II-стадия покоя (половые железы достигли нормальных для половозрелых особей размеров, но половые продукты еще не развиты), III- стадия развитых половых продуктов, IV-стадия созревания, V - половые продукты вполне созрели и VI - стадия выбоя.
П. А. Дрягиным (1939) разработана схема обозначения стадий половозрелости для карповых рыб, имеющих порционное икрометание. Схема П. А. Дрягина для уклей такова:
Римскими цифрами обозначены стадии зрелости икры по общепринятой шестибалльной схеме, арабскими указан порядок порций (выбоя).
В. А. Мейен (1940) рекомендует и макроскопическое исследование яичников по таким признакам: отношение веса половых желез к весу тела всей рыбы, степень прозрачности всего яичника и отдельных икринок, видимость икринок невооруженным" глазом, видимость невооруженным глазом ядра в икринках, степень легкости выделения половых продуктов и общая форма половых желез. Кроме того, нужно указывать цвет половых желез, отличительные особенности их оболочки, упругость половых желез и степень развития кровеносных сосудов.
Очень много полезных сведений по половым циклам рыб дано в работах проф. П. А. Дрягина (1949, 1952 и др.).
Приведенные шкалы определения половой зрелости рыб (помимо этих шкал существуют и другие) не достаточно отчетливо характеризуют действительное состояние половых продуктов отдельных видов (или групп видов) рыб в отдельных промысловых районах. Не закончена морфологическая характеристика половых продуктов при разных степенях их развития (возрастающие размеры яиц, картина расположения кровеносных сосудов в гонадах при разных степенях развития половых продуктов, макроскопическая картина развития семенников и др.), а изучение гистологии яичников и семенников при отдельных стадиях развития только еще начато. Многие шкалы трудно применять в таких случаях, когда требуется быстро и на большом материале выяснить степень зрелости (например, для прогноза сроков подхода, рыб к нерестилищам и сроков самого нереста).
Поэтому необходимо разработать |более или менее универсальную шкалу, которой можно было/бы пользоваться и ихтиологу в полевых условиях и хозяйственнику. Такой шкалой, по моему мнению, следует пока признать ту, которая изложена проф. Г. В. Никольским (1944, 1963), и которая близка к первоначальной шкале Астраханской ихтиологической лаборатории.
I стадия. Молодые, неполовозрелое особи;
II стадия. Половые железы очень малого размера, икра простым глазом почти незаметна;
III стадия. Созревание, икра заметна простым глазом, наблюдается чрезвычайно быстрое увеличение веса половых желез, молоки из прозрачных становятся бледно-розовыми;
IV стадия. Зрелость, икра и молоки созревают (нельзя считать икру и молоки в этой стадии созревшими), половые железы достигают максимального веса, но при легком надавливании половые продукты еще не вытекают;
V стадия. Размножение, половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка, вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается;
VI стадия. Выбой, половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено, половые железы в виде спавшихся мешков, обычно у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы.
При наблюдении над половой зрелостью рыб всегда, надо указывать, какая из схем зрелости применялась наблюдателем.
О схемах стадий половой зрелости рыб подробные сведения приводятся П. А. Дрягиным в его статье-о полевых исследованиях размножения рыб (1952).
Напомним, что определение зрелости рыб нужно и для систематики, потому что некоторые морфологические признаки рыб изменяются в зависимости от зрелости яичников и семенников (размеры челюстей у лососей, наибольшая высота тела, величина плавников).
Коэффициенты и индексы зрелости
Вес гонад становится одним из обязательных условий выяснения степени зрелости половых продуктов, и в современных работах все чаще и чаще приводится (по предложению Г. В. Никольского, 1939) коэффициент зрелости, под которым понимается отношение веса гонад к весу рыбы, выражаемое в процентах. Определяют общий вес рыбы (т. е. с неудаленными половыми железами), затем вынимают половые железы, их взвешивают и определяют, какой % составляет вес гонад от веса всей рыбы. Такой коэффициент зрелости, конечно, не вполне отражает истинное состояние половых продуктов, но все же служит существенным пополнением схем зрелости.
Формула для вычисления коэффициента зрелости
где q - искомый коэффициент зрелости;
g 1 - вес гонад;
g - вес рыбы.
Коэффициент зрелости дозволяет следить за ходом созревания половых продуктов. Недостаток этого коэффициента состоит в том, что учитывается вес всей рыбы (вместе с кишечным трактом и с его содержимым). Этот вес колеблется в зависимости от наполнения кишечника, у рыб с наполненным желудком коэффициент зрелости будет преуменьшенным.
При наблюдениях за степенью зрелости половых продуктов у рыб с единовременным икрометанием П. А. Дрягин (1949) советует определять коэффициент зрелости, по меньшей мере, ежемесячно у особей половозрелого возраста и отдельно у особей, не достигших половой зрелости, причем должны быть отдельно учтены - максимальный показатель зрелости яичников перед самым началом нереста, показатель непосредственно после нереста и минимальный показатель перед началом нового периода созревания по окончании стадии VI.
У рыб с порционным икрометанием учитываются эти же показатели с ежемесячными наблюдениями и дополнительно следует обеспечить определение коэффициента зрелости перед первым, вторым и третьим выметом яиц, а также и непосредственно после вымета каждой отдельной порции.
Особое значение П. А. Дрягин придает максимальному коэффициенту зрелости, который характеризует период наибольшего развития гонад, что у рыб с единовременным икрометанием бывает незадолго до нереста (за одну-две недели), у рыб с порционным икрометанием - перед откладыванием первой порции икры. Хотя величина коэффициента - величина индивидуально колеблющаяся, все же она может характеризовать ход развития половых продуктов, свойственный отдельным видам рыб.
Определение максимального коэффициента зрелости яичников имеет значение теоретическое и практическое, например, для установления степени готовности яичников к нересту, для исчисления выхода икры в рыбоводных целях и при товарных заготовках, для учета плодовитости и сравнительной ее оценки у разных видов.
П. А. Дрягин предлагает также пользоваться коэффициентом зрелости для вычисления «индекса зрелости яичников». Под таким термином автор понимает «процентное соотношение коэффициента зрелости яичников, вычисленное в отдельные моменты их созревания и опустошения, к максимальному коэффициенту зрелости».
Пример. Коэффициент зрелости густеры в октябре-4,8. Максимальный коэффициент зрелости для этого вида определяется от 10,7 до 16,3, в среднем 13
Индекс зрелости
В сентябре индекс зрелости для густеры равен 29,0, а коэффициент зрелости - 4,0. Средние величины максимального коэффициента зрелости высчитаны еще для сравнительно небольшого числа видов рыб, да и установленные.средние максимальных коэффициентов еще могут быть уточнены. П. А. Дрягин относительно максимального коэффициента делает следующие предварительные выводы (сокращенно):
1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
При определении возраста рыб устанавливают и время наступления половой зрелости (способность к первому размножению). Исследованиями Фультона (Fulton, 1906) и особенно Дрягина (1934) доказано, что длина рыбы при достижении половой зрелости обычно в два раза меньше средней максимальной длины.
При определении возраста впервые нерестующих рыб необходимо помнить, что время наступления половой зрелости у одного и того же вида зависит от многих причин, и нужно его устанавливать для каждого исследуемого водоема. Наблюдения над созреванием яичников и семенников надо вести одновременно с метеорологическими и гидрологическими наблюдениями.
Общим правилом является более раннее половое созревание самцов. У лососей самцы становятся способными к размножению во время речного периода своей жизни, у самок этого не наблюдается. У морской камбалы (Pleuronectes platessa) Баренцева моря, как показали исследования Г. И. Милинского (1938), половая зрелость наступает у самцов преимущественно в возрасте 8-9 лет, а основная масса самок становится половозрелой не раньше 11-12-летнего возраста.
Сбор и фиксирование гонад
Сбор и фиксация половых желез производятся различными способами, но наиболее пригоден описанный В. А. Мейеном в его «Инструкции по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб» (1939), откуда мы и заимствуем это описание (с изменениями).
От одной половинки половой железы-яичника или семенника берут три кусочка объемом около 0,5 см 3 каждый, один кусочек отрезают от головной части железы, другой - от срединной и третий - от хвостовой, так как степень зрелости железы в названных участках может быть различной. Взятые пробы фиксируют сулемовым фиксатором или фиксатором Буэна.
Состав сулемового фиксатора: насыщенного водного раствора сулемы 100 см 3 и ледяной уксусной кислоты 5-6 см 3 . Фиксация продолжается 3-4 ч, после чего объект переносят в 80-градусный спирт, в котором проба хранится. Перед исследованием пробу нужно поместить на одни сутки в слабый раствор йода на 96° спирту (цвет крепкого чая), чтобы не дать сулеме кристаллизоваться.
Состав жидкости Буэна: 15 частей насыщенного водного раствора пикриновой кислоты, 5 частей формалина 40-процентного и 1 часть ледяной уксусной кислоты. Фиксация продолжается 24 ч. После фиксации объект помещают на 1-3 ч в воду, которую несколько раз меняют, а затем кладут в 80-градусный спирт, где и хранят.
Есть и другие способы фиксации половых желез.
Хорошие результаты дает фиксатор из спирта и формалина: на 90 частей 70-градусного спирта берут 10 частей 40-процентного формалина, а также смесь Ценкера (5 г сулемы, 2,5 г двухромовокислого калия, 1 г сернокислого натра, 100 см 3 дистиллированной воды). Перед употреблением прибавляют 5 см 3 ледяной уксусной кислоты. Продолжительность фиксации до 24 ч.
Полезными руководствами при гистологических работах с икрой рыб могут служить книги Г. И. Роскина - Микроскопическая техника (1951) и Б. Ромейса под таким же названием (1953).
Заканчивая обзор методов определения степени зрелости половых продуктов рыб, необходимо сказать, что они еще не совершенны, потому что не дают детальной картины хода созревания яичников. Нужно продолжать работы по усовершенствованию методики определения зрелости гонад рыб.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Лекция 7
Половые клетки у рыб формируются в гонадах - половых железах. В соответствии с современными представлениями у рыб зачаток первичных половых клеток - гоноцитов обособляется в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма, а временным прибежищем перед началом миграции в гонаду - перибласт. Возможно, что в гонадах взрослых рыб присутствуют первичные половые клетки.
Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Гоноциты вселяются в зачаток женской гонады, и все дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Структура оогенеза в принципе одинакова у всех животных. Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями.
Оогоний - это незрелая половая клетка, способная к митозу. Оогонии осуществляют первый период оогенеза - период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Количество делений видоспецифично. У рыб и амфибий периодичность митотических делений оогониев связана с сезонным размножением и повторяется в течение всей жизни.
Следующий период оогенеза - период роста. Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.
Выделяют стадию малого и стадию большого роста. Главным процессом периода большого роста является процесс образования желтка (вителлогенез, вителлус - желток).
В период малого роста (превителлогенез, цитоплазматический рост) объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматические отношения не нарушаются. В период большого роста (вителлогенез) в высшей степени интенсифицируются синтез и поступление включений в цитоплазму, приводящие к накоплению желтка. Ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Часто яйцеклетка в этот период сильно увеличивается и ее размер возрастает в десятки (человек), сотни тысяч раз (лягушки, дрозофилы) и более (акуловые рыбы и птицы).
Различают следующие типы питания яйцевых клеток:
Фагоцитарный тип - встречается у половых клеток животных, не имеющих половых желез (губки, кишечнополостные). При фагоцитарном способе вителлогенеза ооциты, перемещаясь по межклеточному пространству, способны фагоцитировать соматические клетки организма.
Солитарный тип - встречается у колониальных гидроидных полипов, иглокожих, червей, бескрылых насекомых, ланцетника. При солитарном способе питания ооцит получает ингредиенты из целомической жидкости и из половой железы. Желточные белки синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, а формирование желточных гранул происходит в аппарате Гольджи.
Алиментарный тип - осуществляется с помощью вспомогательных клеток; подразделяется на нутриментарный и фолликулярный.
Нутриментарный способ питания встречается у червей и членистоногих. У них ооцит в яичнике окружен трофоцитами (клетка-микормилками), с которыми он связан цитоплазматическими мостиками. Ооцитом становится та клетка, которая контактирует с большим числом сестринских клеток (клеток-кормилок). Фолликулярный способ питания встречается у большинства животных. Вспомогательными клетками при этом способе питания служат гоматические клетки в составе яичника. В оогенез вступает фолликул, т. е. ооцит вместе со вспомогательными фолликулярными клетками. Основная масса желтка образуется за счет поступления веществ извне и овоциты с экзогенным синтезом желтка растут с большой скоростью. В поверхностной зоне ооцита появляется множество пиноцитарных пузырьков, содержащих вителлогенин - предшественник желточных белков, поступаемых из крови.
Вителлогенины у разных животных синтезируются в разных соматических тканях и в процессе эволюции постепенно концентрируются и строго определенном органе. У позвоночных вителлогенин вырабатывается печенью самок. Вителлогенин синтезируется клетками печени и находится под гормональным контролем.
Для начала процесса развития зародыша с момента оплодотворения яйца в самом яйце производится некоторая подготовка к этому событию. Ядро яйца должно быть приведено в соответствующее состояние для того, чтобы соединиться с ядром сперматозоида; при этом часть хромосомного материала удаляется из яйца, переходя в маленькие полярные тельца (процесс этот обычно не завершается к моменту оплодотворения, а временно приостанавливается). Далее цитоплазматическое содержимое яйцеклетки приобретает перед оплодотворением довольно высокий уровень организованности; к этому времени характер ее будущей симметрии, по-видимому, уже в значительной степени определен, хотя дальнейшие события могут ее модифицировать. Количество содержащегося в яйце желтка сильно варьируется; оно служит основным фактором, определяющим размеры яйца и тип дробления. У некоторых животных, в частности у ланцетника и у человека, яйца содержат мало желтка. Такие яйца можно назвать олиголецитальными. Яйца другого типа несколько крупнее и содержат умеренное количество желтка; их называют мезолецитальными. К типичным мезолецитальным яйцам относятся яйца лягушки; к ним принадлежат также яйца хвостатых амфибий, двоякодышащих, низших лучеперых рыб и миног.
Мезолецитальные яйца так широко распространены среди примитивных водных форм, что они, по-видимому, были характерны для предковых позвоночных. У акул и скатов, с одной стороны, и у рептилий и птиц - с другой, яйца крупные; их называют полилецитальными, потому что большую часть клетки занимает желток, а цитоплазма, которой относительно мало, сконцентрирована на одном полюсе.
Яйца также классифицируются на основе распределения в них желтка. В некоторых яйцах, главным образом олиголецитальных, желток распределен по клетке довольно равномерно; такие яйца называют изолецитальными. В мезо- и полилецитальных яйцах желток в большинстве случаев сосредоточен в одной половине яйца; у яиц, плавающих в воде, - в нижней половине. Такие яйца называют телолецитальными. У современных костистых рыб яйца также очень богаты желтком, но размеры их варьируют.
Концентрация желтка в одном полушарии ясно свидетельствует о наличии в яйце определенной организации, или полярности: на верхнем его конце находится анимальный полюс, а на нижнем - вегетативный; верхняя половина яйца заполнена относительно прозрачной цитоплазмой, а нижняя переполнена желтком.
Яйца рыб, как и яйца позвоночных, чрезвычайно разнообразны по величине, представляют собой, как правило, сферические клетки, содержащие помимо ядра и некоторого количества прозрачной цитоплазмы желток, служащий пищей развивающемуся зародышу. Икринки у рыб обычно шаровидные, хотя есть и другие формы. Строение икринок является характерным признаком не только для рода, семейства, но и более крупных категорий.
Икринки рыб различаются не только формой, но и размером, цветом, наличием или отсутствием жировых капель, строением оболочки. Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра, чем мелкие, но амплитуда колебаний размера икринок остается постоянной для вида даже в разных водоемах, хотя средние значения их могут смещаться в ту или иную сторону.
Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества - желтка и значительно колеблются (в мм): тюлька - 0,8-1,05, сазан - 1,4-1,5, белый амур - 2,0-2,5, русский осетр - 3,0-3,5, семга - 5,0-6,0, кета - 6,5-9,1, полярная акула - 80 (без капсулы), китовая акула - 670 (в длину с капсулой).
Среди многочисленных костистых рыб наиболее мелкие икринки характерны для камбалы-лиманды, самые крупные - для лососевых, особенно для кеты. Большой объем желтка в икринках лососевых, в отличие от других рыб, обеспечивает более длительный период развития, появление более крупных личинок, способных на первом этапе активного питания потреблять более крупные кормовые организмы. Самые крупные яйца наблюдаются у хрящевых рыб. Развитие эмбрионов у некоторых из них (катран) длится почти 2 года.
Окраска икринок специфична для каждого вида. У ряпушки они желтые, у лососей оранжевые, у щуки темно-серые, у сазана зеленоватые, у терпугов изумрудно-зеленые, голубые, розовые и фиолетовые. Желтоватые и красноватые тона обусловлены наличием дыхательных пигментов - каротиноидов. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. Из лососевых у нерки наиболее яркая малиново-красная икра, развивающаяся в воде, относительно бедной кислородом. Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.
Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые наряду с другими способами, например обводнением, обеспечивают плавучесть икринок. Икринки снаружи покрыты оболочками, которые могут быть первичными, вторичными и третичными.
Первичная - желточная, или лучистая, оболочка, образованная самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. Эта оболочка достаточно прочная, причем у осетровых двухслойная.
Над первичной оболочкой у большинства рыб развивается вторичная оболочка, студенистая, липкая, с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.
На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал- микропиле, по которому сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько. Существуют также третичные оболочки - белковая и роговая. Роговая оболочка развивается у хрящевых рыб и миксин, белковая - только у хрящевых. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, не соответствует ему по форме, сплюснута и слегка сжимает яйцо. Часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям. У яйцеживородящих и живородящих видов роговая оболочка очень тонкая, исчезающая вскоре после начала развития.
Партеногенез . Развитие яйцеклетки возможно и без участия сперматозоида и в таком случае оно называется партеногенезом (от греч. «партеноз» - девственница, «генез» - возникновение).
Известны случаи, когда организмы нормально развиваются из отложенных неоплодотворенных яиц.
Когда говорят о партеногенезе, то имеют в виду развитие на основе женского пронуклеуса. Однако в некоторых случаях возможно развитие на базе мужского пронуклеуса, и тогда говорят об андрогенезе, противопоставляя ему гиногенез. Гиногенез - это форма однополого развития, при которой сперматозоид активирует яйцеклетку, побуждая ее к развитию, но его ядро (мужской пронуклеус) не сливается с женским и в разпитии не участвует. Естественный гиногенез известен у одного вида карася, икра которого осеменяется спермой другого вида, активирует икру, но ядро сперматозоида не участвует в образовании зиготы. Андрогенез - явление гораздо более редкое, и когда он происходит (естественный или искусственный), развитие идет без женского пронуклеуса на базе мужского ядра и мужского пронуклеуса.
Половые клетки самцов - сперматозоиды в противоположность ооцитам - мелкие, многочисленные и подвижные. Каждая группа сперматозоидов - производное одной инициальной клетки и развивается в виде клона синцитиально связанных клеток, а по численности и некоторым особенностям строения дает группу отдельных подвижных клеток. Само развитие сперматозоидов у разных животных схоже. Сперматогенез всегда тесно связан со вспомогательными обслуживающими клетками соматического происхождения. Взаиморасположение половых и соматических обслуживающих клеток в достаточной мере специфично характеризует сперматогенез и представляет наибольший интерес. Развитие сперматозоида правильнее рассматривать не как «биографию» отдельной половой клетки самца, а как историю жизни клона.
Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку, а растут в виде клонов синцитиально связанных клеток, где все клетки оказывают друг на друга влияние.
У большинства животных в процессе сперматогенеза принимают участие вспомогательные соматические клетки фолликулярного эпителия («опорные», «питающие»).
Половые клетки и связанные с ними вспомогательные клетки на ранней стадии развития отделяются от клеток сомы слоем пограничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри самой гонады происходит дальнейшее структурное обособление в виде цист или канальцев, где вспомогательными фолликулярными клетками создается специфическая среда сперматогенеза.
Первичные половые клетки, в том числе мужские, у многих животных могут быть идентифицированы задолго до образования гонады и часто вообще на очень ранних стадиях развития. Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.
Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.
Сперматозоид вносит в яйцо ядерный материал, играющий важную роль в наследственности и в преобразованиях на более поздних стадиях развития, но не оказывающий существенного влияния на ранние стадии. Яйцо содержит все необходимое для полного развития взрослой особи. Зрелое яйцо готово к развитию; оно лишь ожидает соответствующего стимула, чтобы приступить к дроблению на клеточные единицы, что составляет первый шаг, необходимый для развития тканей и органов сложного взрослого организма. Во многих случаях этот процесс может быть запущен физическими или химическими стимулами. Однако в нормальных условиях начало процесса развития стимулируется проникновением в яйцо сперматозоида.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие вы знаете половые клетки рыб? Опишите их. В процессе чего образуются половые клетки?
2. Какие существуют типы питания яйцевых клеток?
3. Какие виды икры бывают у рыб? Классификация по размеру, форме, величине.
4. Опишите строение яйцеклетки рыб. Строение оболочек. Что такое микропиле?
5. Что такое партеногенез?
6. Как называются мужские половые клетки? Каких форм и видов они бывают?
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Основная
1.Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербург. - 2011. - 142 с.
2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар. «Лань». - 2004 г.
3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.
4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.
Дополнительная
1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 г.
2.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 г.
3.Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 г.
Шкалы зрелости (для единовременно нерестящихся особей):
1) ювенальная (juv) особи (неполовозрелые), пол невооруженным глазом неразличим. Гонады имеют вид тонких нитей;
2) подготовительная : гонады начинают созревать, пол различим, стадия у большинства рыб продолжается все лето;
У самок яичники имеют вид прозрачных тяжей, вдоль которых идет кровеносный сосуд. Икринки невооруженным глазом не видны.
У самцов семенники имеют вид уплощенных тяжей, цвет розоватобеловатый;
3) созревание : яичники увеличиваются в объеме, в этой стадии весенненерестуюшие рыбы могут находятся со второй половины лета до весны следующего года.
У самок икринки хорошо различимы невооруженным глазом, многогранной формы и при соскобе плохо разделяются. Прозрачность их уменьшается, к концу стадии становятся непрозрачными.
У самцов семенники имеют более расширенную переднюю часть, сужаясь сзади. При поперечном разрезе их края не оплывают;
4) зрелость : половые органы достигают почти максимального развития (непродолжительная стадия)
У самок яичники обычно заполняют 2/3 брюшной полости. Икринки крупные, прозрачные, легко отделяются друг от друга, при надавливании вытекают.
У самцов семенники белого цвета и наполнены жидкими молоками, при поперечном разрезе семенника края его округляются. При надавливании на брюшко выделяются капли спермы, часто с кровью;
5) икрометание (текучая)
У самок при легком надавливании на брюшко выделяется икра.
У самцов при легком надавливании на брюшко выделяется сперма;
6)выбой : половые продукты выметаны полностью (непродолжительная стадия)
У самок яичники дряблы, воспалены, темно-красного цвета. Нередко остается небольшое количество икринок.
У самцов семенники дряблы, воспалены, темно-красного цвета;
6-2) Восстановительная стадия - гонады восстанавливаются после икрометания, приобретают упругую форму, однако участки ястыков и семенников у мочеполового отверстия остаются воспаленными.
Преимущества:
Применяется в полевых условиях в ПБА
Позволяет чётко определить внутривидовую динамику
Недостатки:
Субъективность
Количественные показатели:
Коэффициент зрелости – это отношение массы гонад к массе тела рыбы, %
Индекс зрелости – это процентное отношение КЗ гонад, вычисл. в отдельные периоды зрелости гонад к max КЗ.
54. Плодовитость рыб: основные понятия и методы их обнаружения.
Плодовитость изменяется и от возраста и от экологических условий.
Абсолютная плодовитость(индивид.)-кол-во икры,которая может выметать самка в 1 нерестовый сезон.
С увеличением массы тела и размеров возрастает плодовитость
Относительная индивижуальная плодовитость-кол-во икры,приходящаяся на еденицу массы самки.
Рабочая плодовитость-кол-во икры,взятое в целях воспроизводства от 1 самки.
Видовая плодовитость-кол-во икры,выметавшееся самкой за всю её жизнь.
Популяционная плодовитость-кол-во икры,которая выметывается популяций в 1 нерестовый сезон.
Методика определния плодовитости
Берётся на 4 стадии зрелости.
Берется весовым или объемным методом.
Определить плодовитость по порциям
Провести анализ икринок,выделить порции.
55.Особенности определения стадий зрелости и плодовитости у порционно-нерестующих видов рыб. Плодовитость – кол-во икры, которое может выметать самка за 1 нерестовый сезон. У порционно-нерестующих рыб плодовитость определяется количеством порций, если рыба выметывает 2-3 порции, то можно определить визуальным методом, если >3 необходимо делать гистологические исследования. Степени зрелости гонад методы: 1) гистологический (делают срезы и определяют степень зрелости ооцита и сперматозоида), 2) шкала зрелости (ювенальная, подготовительная, созревание, зрелость, нерест, выбой), 3) колич показатели массы гонад и массы тела рыбы. Для яичника рыб с порц нерестом хар-но: неразвившиеся ооциты или ооциты разных фаз зрелости. Каждая порция может опережать другую на 2-3 недели. О порционности судят на основании измерения диаметра икринок в яичнике в преднерестовый и нерестовый период.
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных.
У круглоротых специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из нее – через половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.
У хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.
У костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.
У самок (большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника. У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.
Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке – в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырем. Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные. Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки)или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др.), вплоть до полного исчезновения одной из них. С внутренней стороны стенок яичника в щелевидную полость его отходят поперечные яйце несущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительнотканные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например, окуневые) или сбоку (например, карповые).
Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу. У некоторых форм (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма. Семенники большинства рыб – парные мешковидные образования. Зрелые половые клетки по выводным протокам – семяпроводам – выводятся во внешнюю среду через специальное половое отверстие (у самцов лососей, сельдей, щуки и некоторых других) или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).
У акул, скатов, химер имеются придаточные половые железы (передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом); выделения железы примешиваются к сперме.
У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырек (не гомологичен органам того же названия у высших позвоночных).
Известно о железистой функции семенного пузырька у некоторых представителей костистых рыб. От внутренних стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные, – у карповых, сельдевых, лососевых, сомовых, щуковых, осетровых, тресковых и др. ; перкоидные, или радиальные, – у окуневых, колюшковых и др. (рис. 24).
Рис. 24. Типы строения семенников костистых рыб
А – перкоидный; Б – циприноидный
В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях и без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы (так называемые ампулы). Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.
В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянутся от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму.
По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.
Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.
Овогонии – будущие икринки – образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия, это округлые, очень мелкие, не видимые простым глазом клетки. После овогониальных делений овогония превращается в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза – развития яйцевых клеток – различают три периода: период синаптенного пути, период роста (малого – протоплазматического и большого – трофоплазматического) и период созревания.
Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется главным образом преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.
В ювенильной фазе овоциты ещё относительно небольшие, чаще всего округлой формы, с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.
В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону. Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.
На протяжении формирования яйцевой клетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества, концентрирующиеся в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в периоде большого роста овоцита, когда на периферии его появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, период большого (трофоплазматического) роста овоцита характеризуется увеличением не только количества протоплазмы, но накоплением в нем питательных, трофических веществ – белка и жира.
В период большого роста происходят вакуолизация цитоплазмы, появление желтка и наполнение им овоцита. Период большого роста также состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Оболочки овоцита – собственная, фолликулярная, соединительнотканная – стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь. В следующей фазе – первоначального накопления желтка – на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита.
В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества. Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит). Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной. Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, ‛лапчатыми“.
Следующая фаза – наполнение овоцита желтком – характеризуется очень сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.
Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную. К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.
Последняя фаза развития – фаза зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры.
Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.
Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.
Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.
Сквозь собственную (Z. radiata) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых.
При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника или полость тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению (табл. 3). В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют.
У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворенное яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной – оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде (см. рис. 34).
В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.
У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5–2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.
Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.
Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму.
Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит, в общем, по одной схеме. По мере развития половых клеток внутри яичников и семенников меняются и внешний вид, и размеры гонад. Это побудило составить так называемую шкалу зрелости гонад, пользуясь которой можно было бы по внешним признакам гонад определить степень зрелости половых продуктов, что очень важно в научных и промысловых исследованиях. Чаще других используют универсальную 6-балльную шкалу, в основе которой лежат общие признаки для разных видов рыб (табл. 4, 5; рис. 25, 26).
Предложены также и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб. Так, для яичников карповых и окуневых В. М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С. И. Кулаевым – 8-балльная.
Рис. 25. Стадии (I – VI) зрелости гонад самок костистых рыб
Рис. 26. Стадии зрелости гонад самцов костистых рыб (по Сакун, Буцкой, 1968):
А – I стадия (1 – сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосудс эритроцитами, 4 – оболочка семенника); Б – II стадия (1 - сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосуд, 4 – оболочка, семенника, 5 – циста с мелкими сперматогониями); В – III стадия (1 – сперматогоний, 2 – циста со сперматоцитами I порядка, 3 – циста с делящимися сперматоцитами I порядка, 4 – циста с делящимися сперматоцитами II порядка, 5 – циста со сперматидами, 6 – циста со зрелыми сперматозоидами, 7 – оболочка семенника, 8 – фолликулярный эпителий); Г – IV стадия (1 – сперматогоний, 2 – сперматозоиды, 3 – оболочка семенника, 4 – фолликулярный эпителий); Д – VI стадия (1 – сперматогоний, 2 кровеносный сосуд, 3 – оболочка семенника, 4 – остаточные сперматозоиды, 5 – фолликулярный эпителий)
У подавляющего большинства рыб осеменение наружное. У хрящевых рыб, которым свойственны внутреннее осеменение и живорождение, имеются соответствующие изменения в строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в яичнике.