Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) - это присутствующая в каждом организме и в каждой живой , главным образом в её ядре, нуклеиновая кислота, содержащая в качестве сахара дезоксирибозу, а в качестве азотистых оснований аденин, гуанин, цитозин и тимин. Играет очень важную биологическую роль, сохраняя и передавая по наследству генетическую информацию о строении, развитии и индивидуальных признаках любого организма. Препараты ДНК можно получить из различных тканей животных и растений, а также из бактерий и ДНК-содержащих .
ДНК - биополимер, состоящий из многих мономеров - дезоксирибонуклеотидов, соединённых через остатки фосфорной кислоты в определённой последовательности, специфичной для каждой индивидуальной ДНК. Уникальная последовательность дезоксирибонуклеотидов в данной молекуле ДНК представляет собой кодовую запись биологической информации. Две такие полинуклеотидные цепочки образуют в молекуле ДНК двойную спираль (см. рис. 1), в которой комплементарные основания - аденин (А) с тимином (Т) и гуанин (Г) с цитозином (Ц) - связаны друг с другом при помощи водородных связей и так называемых гидрофобных взаимодействий. Такая характерная структура обусловливает не только биологические свойства ДНК, но и её физико-химические особенности.
Нажмите на картинку для увеличения:
Рис. 1. Схема двойной спирали молекулы ДНК (модель Уотсона и Крика): А - аденин; Т - тимин; Г - гуанин; Ц - цитозин; Д - дезоксирибоза; Ф - фосфат
Большое число фосфатных остатков делает ДНК сильной многоосновной кислотой (полианионом), которая присутствует в тканях в виде солей. Наличие пуриновых и пиримидиновых оснований обусловливает интенсивное поглощение ультрафиолетовых лучей с максимумом при длине волны около 260 ммк. При нагревании растворов ДНК связь между парами оснований ослабевает и при некоторой температуре, характерной для данной ДНК (обычно 80 - 90°), две полинуклеотидные цепочки отделяются друг от друга (плавление, или денатурация, ДНК).
Нативные молекулы ДНК обладают очень высокой молярной массой - до сотен миллионов. Лишь в митохондриях, а также некоторых вирусах и бактериях молярная масса ДНК значительно меньше; в этих случаях молекулы ДНК имеют кольцевую (иногда, например, у фага ∅Х174, однонитевую) или, реже, линейную структуру. В клеточном ядре ДНК находится преимущественно в виде ДНК-протеидов - комплексов с (главным образом гистонами), образующих характерные ядерные структуры - хромосомы и хроматин. У особи данного вида в ядре каждой соматическую клетки (диплоидной клетки тела) содержится постоянное количество ДНК; в ядрах половых клеток (гаплоидных) оно вдвое ниже. При полиплоидии количество ДНК выше и пропорционально плоидности. Во время деления клетки количество ДНК удваивается в интерфазе (в так называемом синтетическом, или «S»-периоде, - между G1- и G2-периодами ). Процесс удвоения ДНК (репликация) заключается в развёртывании двойной спирали и синтезе на каждой полинуклеотидной цепи новой, комплементарной ей, цепочки. Таким образом, каждая из двух новых молекул ДНК, идентичных старой молекуле, содержит по одной старой и одной вновь синтезированной полинуклеотидной цепочке.
Биосинтез ДНК происходит из богатых свободной энергией нуклеозидтрифосфатов под действием фермента ДНК-полимеразы. Сначала синтезируются небольшие участки полимера, которые затем соединяются в более длинные цепи под действием фермента ДНК-лигазы. Вне организма биосинтез ДНК идёт в присутствии всех 4 типов дезоксирибонуклеозидтрифосфатов, соответствующих ферментов и ДНК - матрицы, на которой синтезируется комплементарная нуклеотидная последовательность. Американскому учёному, биохимику Артуру Корнбергу, впервые осуществившему эту реакцию в 1967 году, удалось получить путём ферментативного синтеза вне организма биологически активную ДНК вируса. В 1968 году индийский и американский молекулярный биолог Хар Гобинд Корана синтезировал химически полидезоксирибонуклеотид, соответствующий структурному гену (цистрону) ДНК.
ДНК служит также матрицей для синтеза рибонуклеиновых кислот (РНК), определяя тем самым их первичную структуру (транскрипция). Через посредство информационной РНК (и-РНК) осуществляется трансляция - синтез специфических белков, структура которых задана ДНК в виде определённой нуклеотидной последовательности. Итак, если РНК переносит биологическую информацию, «записанную» в молекулах ДНК, на синтезируемые молекулы белков, то ДНК сохраняет эту информацию и передаёт её по наследству. Эта роль ДНК доказывается тем, что очищенная ДНК одного штамма бактерий способна передавать др. штамму признаки, характерные для штамма-донора, а также тем, что ДНК вируса, обитавшего в скрытом состоянии в бактериях одного штамма, способна переносить участки ДНК этих бактерий на другой штамм при заражении его этим вирусом и воспроизводить соответствующие признаки у штамма-реципиента. Таким образом, наследственные задатки (гены) материально воплощены в определённой последовательности нуклеотидов в участках молекулы ДНК и могут передаваться от одного индивидуума другому вместе с этими участками. Наследственные изменения организмов (мутации) связаны с изменением, выпадением или включением азотистых оснований в полинуклеотидные цепочки ДНК и могут быть вызваны физическими или химическими воздействиями.
Выяснение строения молекул ДНК и их изменение - путь к получению наследственных изменений у животных, растений и микроорганизмов, а также к исправлению наследственных дефектов. (советский и российский учёный, биохимик, академик РАМН, профессор Илья Борисович Збарский (26 октября 1913, Каменец-Подольский — 9 ноября 2007, Москва))
В 1977 году английский биохимик Фредерик Сенгер предложил метод расшифровки первичной структуры ДНК, основанный на ферментативном синтезе высокорадиоактивной комплементарной последовательности ДНК на изучаемой однонитевой ДНК как на матрице. В результате исследований в области нуклеиновых кислот в 1980 Сенгеру и американцу У. Гилберту была присуждена половина Нобелевской премии «за вклад в определение последовательности оснований в нуклеиновых кислотах». Другая половина премии была присуждена американцу П. Бергу.
В обычной жизни (т.е. не в науке) ДНК используют для установления отцовства и установление личности человека , когда при повреждении тела (авария, пожар и пр.) невозможно опознание тела по внешним данным и останкам.
10 сентября 1984 года была открыта уникальность ДНК - «генетические отпечатки».
В теле обычного человека достаточно ДНК, чтобы простираться от Солнца до Плутона и обратно целых 17 раз! Геном человека (генетический код в каждой клетке человека) содержит 23 молекулы ДНК (называемых хромосомами), каждая из которых содержит от 500 000 до 2,5 миллионов нуклеотидных пар. Молекулы ДНК такого размера имеют длину от 1,7 до 8,5 см при размотке - в среднем около 5 см. Каждый из нас делится 99% нашей ДНК с каждым другим человеком. Мы гораздо более схожи, чем различны.
Подробнее про ДНК в литературе:
- Химия и биохимия нуклеиновых кислот, под редакцией И. Б. Збарского и Сергея Сергеевича Дебова, Л., 1968;
- Нуклеиновые кислоты, перевод с английского , под редакцией И. Б. Збарского, М., 1966;
- Джеймс Уотсон. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967;
- Дэвидсон Дж., Биохимия нуклеиновых кислот, пер. с англ., под редакцией Андрея Николаевича Белозерского, М., 1968. И. Б. Збарский;
- Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. - М.: Мир, 1994. - 1558 с. - ISBN 5-03-001986-3;
- Докинз Р. Эгоистичный ген. - М.: Мир, 1993. - 318 с. - ISBN 5-03-002531-6;
- История биологии с начала XX века до наших дней. - М.: Наука , 1975. - 660 с.;
- Льюин Б. Гены. - М.: Мир, 1987. - 544 с.;
- Пташне М. Переключение генов. Регуляция генной активности и фаг лямбда. - М.: Мир, 1989. - 160 с.;
- Уотсон Дж. Д. Двойная спираль: воспоминания об открытии структуры ДНК. - М.: Мир, 1969. - 152 с.
По теме статьи:
Найти ещё что-нибудь интересное:
Чтобы дальнейшее повествование было более ясным для читателя, рассмотрим сначала подробнее, как же устроена эта странная и загадочная молекула ДНК.
Итак, ДНК состоит из 4-х азотистых оснований, а также сахара (дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. Два азотистых основания (сокращенно называемых Ц и Т) относятся к классу так называемых пиримидиновых основания, а два других (А и Г) — к пуриновым основаниям. Такое разделение связано с особенностями их структур, которые показаны на рис. 1.
Рис. 1 . Структура азотистых оснований (элементарных «букв»), из которых построена молекула ДНК
Отдельные основания связаны в цепочке ДНК сахаро-фосфатными связями. Эти связи изображены на следующем рисунке (рис. 2).
Рис. 2 . Химическая структура цепи ДНК
Все это известно уже довольно давно. Но детальное устройство молекулы ДНК стало понятно лишь спустя почти 90 лет после знаменитых работ Менделя и открытия Мишера. 25 апреля 1953 г. в английском журнале «Nature» было опубликовано небольшое письмо молодых и тогда еще мало известных ученых Джеймса Уотсона и Френсиса Крика редактору журнала. Оно начиналось словами: «Мы хотели бы предложить свои соображения по поводу структуры соли ДНК. Эта структура имеет новые свойства, которые представляют большой биологический интерес». Статья содержала всего около 900 слов, но — и это не преувеличение — каждое из них оказалось на вес золота.
А началось все так. В 1951 году на симпозиуме в Неаполе американец Джеймс Уотсон встретился с англичанином Морисом Уилкинсом. Конечно же, они тогда не могли себе даже представить, что в результате этой встречи они станут нобелевскими лауреатами. В то время Уилкинс со своей коллегой Розалиндой Франклин проводили в Кембриджском университете рентгеноструктурный анализ ДНК и определили, что молекула ДНК представляет собой, скорее всего, спираль. После разговора с Уилкинсом Уотсон «загорелся» и решил заняться исследованием структуры нуклеиновых кислот. Он перебрался в Кембридж, где познакомился с Френсисом Криком. Ученые решили совместными усилиями попытаться понять, как устроена ДНК. Работа началась не на пустом месте. Исследователи уже знали о существовании двух типов нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), знали и то, из чего они состоят. В их распоряжении были фотографии рентгеноструктурного анализа, полученные Р. Франклин. Кроме того, Эрвин Чаргафф сформулировал к тому времени очень важное правило, согласно которому в ДНК число А всегда равно числу Т, а число Г равно числу Ц. А далее сработала «игра ума». Результатом этой «игры» и стала статья в журнале «Nature», в которой Дж. Уотсон и Ф. Крик описали созданную ими теоретически модель строения молекулы ДНК. (Уотсону к этому времени еще не исполнилось и 25 лет, а Крику было 37). Согласно их «научной фантазии», основанной тем не менее на определенных твердо установленных фактах, молекула ДНК должна состоять из двух гигантских полимерных цепочек. Звенья каждого полимера состоят из нуклеотидов : углевода дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из 4 азотистых оснований (А, Г, Т или Ц). Последовательность звеньев в цепочке может быть любой, но эта последовательность строго связана с последовательностью звеньев в другой (парной) полимерной цепочке: напротив А должно быть Т, напротив Т должно быть А, напротив Ц должно быть Г, а напротив Г должно быть Ц (правило комплементарности ) (рис. 3).
Рис. 3 . Схема взаимодействия двух комплементарных цепей в молекуле ДНК
Две полимерные цепи закручены в правильную двойную спираль. Они удерживаются вместе посредством водородных связей между парами оснований (А — Т и Г — Ц) подобно ступенькам лестницы. По этой причине говорят, что две цепи ДНК комплементарны. Для природы это не удивительно. Известно множество примеров комплементарности. Комплементарны, например, древнекитайские символы «инь» и «янь», гнезда розетки и штырьки вилки.
Двойная спираль ДНК схематически изображена на рис. 4. Внешне она напоминает веревочную лестницу, завитую в правую спираль. Ступенями в этой лестнице являются пары нуклеотидов, а связывающие их «боковинки» состоят из сахаро-фосфатного остова.
Рис. 4 . Знаменитая двойная спираль ДНК а — Рентгенограмма ДНК, полученная Р. Франклин, которая помогла Уотсону и Крику найти ключ к двухспиральной структуре ДНК; б — Схематическое изображение двухспиральной молекулы ДНК
Так была открыта знаменитая «двойная спираль». Если последовательность звеньев (нуклеотидов) в ДНК рассматривать как ее первичную структуру, то двойная спираль — это уже вторичная структура ДНК. Предложенная Уотсоном и Криком модель «двойной спирали» изящно решала не только проблему кодирования информации, но и удвоения (репликации) гена.
В 1962 году Дж. Уотсон, Ф. Крик и Морис Уилкинс получили по достоинству за это достижение Нобелевскую премию. А ДНК была названа самой главной молекулой живой природы. Во всем этом, конечно же, сыграли свою роль точные сведения о строении ДНК, но не в меньшей мере и «провидческие» построения сложной пространственной структуры, что потребовало от исследователей не только логики, но и творческого воображения — качества, присущего художникам, писателям и поэтам. «Здесь, в Кембридже, произошло, быть может, самое выдающееся после книги Дарвина событие в биологии — Уотсон и Крик раскрыли структуру гена!» — писал в то время в Копенгаген Нильсу Бору его бывший ученик М. Дельбрюк. Известный испанский художник Сальвадор Дали после открытия двойной спирали сказал, что это для него явилось доказательством существования Бога, и изобразил ДНК на одной из своих картин.
Итак, интенсивный мозговой штурм, предпринятый учеными, завершился полным успехом! В историческом масштабе открытие структуры ДНК сопоставимо с открытием структуры атома. Если выяснение строения атома привело к появлению квантовой физики, то открытие структуры ДНК дало начало молекулярной биологии.
Каковыми же оказались главные физические параметры ДНК человека — этой главной его молекулы? Диаметр двойной спирали равен 2 нанометрам (1 нм = 10-9 м); расстояние между соседними парами оснований («ступеньками») составляет 0,34 нм; один поворот спирали состоит из 10 пар оснований. Последовательность пар нуклеотидов в ДНК нерегулярна, но сами пары уложены в молекуле как в кристалле. Это дало основание характеризовать молекулу ДНК как линейный апериодический кристалл. Число отдельных молекул ДНК в клетке равно числу хромосом. Длина такой молекулы в наибольшей по размеру хромосоме 1 человека составляет около 8 см. Подобных гигантских полимеров пока не выявлено ни в природе, ни среди искусственно синтезированных химических соединений. У человека длина всех молекул ДНК, содержащихся во всех хромосомах одной клетке, составляет примерно 2 метра. Следовательно, длина молекул ДНК в миллиард раз больше их толщины. Так как организм взрослого человека состоит примерно из 5х1013 — 1014 клеток, то общая длина всех молекул ДНК в организме равна 1011 км (это почти в тысячу раз больше расстояния от Земли до Солнца). Вот такая она, суммарная ДНК всего лишь одного человека!
Когда говорят о размере генома, то подразумевают общее содержание ДНК в единичном наборе хромосом ядра. Такой набор хромосом называют гаплоидным. Дело в том, что большинство клеток нашего организма содержит двойной (диплоидный) набор совершенно одинаковых хромосом (только у мужчин 2 половые хромосомы отличаются). Измерения размера генома приводятся в дальтонах, парах нуклеотидов (п. н.) или пикограммах (пг). Соотношение между этими единицами измерения следующие: 1 пг = 10-9 мг = 0,6х1012 дальтон = 0,9х109 п. н. (далее мы будем использовать в основном п. н.). В гаплоидном геноме человека содержится около 3,2 млрд. п. н., что равно 3,5 пг ДНК. Таким образом, в ядре одной клетки человека содержится около 7 пг ДНК. Если учесть, что средний вес клетки человека равен примерно 1000 пг, то легко рассчитать, что ДНК составляет менее 1 % от веса клетки. И тем не менее, чтобы воспроизвести самым мелким шрифтом (как в телефонных справочниках) ту огромную информацию, которая содержится в молекулах ДНК одной нашей клетки, понадобилось бы тысяча книг по 1000 страниц в каждой! Вот таков полный размер генома человека — Энциклопедии, написанной четырьмя буквами.
Но не следует думать, что геном человека наибольший из всех существующих в природе. Например, у саламандры и лилии длина молекул ДНК, содержащихся в одной клетке, в тридцать раз больше, чем у человека.
Поскольку молекулы ДНК имеют гигантский размер, их можно выделить и увидеть даже в домашних условиях. Вот как описывается эта простая процедура в рекомендации для кружка «Юный генетик». Во-первых, надо взять любые ткани животных или растительных организмов (например, яблоко или кусок курицы). Затем надо нарезать ткань на кусочки и положить 100 г в обычный миксер. После добавления 1/8 чайной ложки соли и 200 мл холодной воды вся смесь взбивается на миксере в течение 15 секунд. Далее взбитая смесь процеживается через ситечко. В полученную мякоть надо добавить 1/6 от ее количества (это будет примерно 2 столовые ложки) моющего средства (для посуды, например) и хорошо размешать. Через 5-10 минут жидкость разливается по пробиркам или любым другим стеклянным емкостям, чтобы в каждой из них было заполнено не больше трети объема. Затем к ней добавляется по чуть-чуть либо сок, выжатый из ананаса, либо раствор, используемый для хранения контактных линз. Все содержимое встряхивается. Делать это надо весьма осторожно, так как если трясти слишком сильно, то гигантские молекулы ДНК поломаются и после этого ничего нельзя будет увидеть глазами. Далее в пробирку медленно вливается равный объем этилового спирта, чтобы он образовал слой поверх смеси. Если после этого покрутить в пробирке стеклянной палочкой, на нее «намотается» вязкая и почти бесцветная масса, которая и представляет собой препарат ДНК.
| |
Днк — молекулярная основа генома
Генетическая грамматика
ДНК является универсальным источником и хранителем наследственной информации, которая записана с помощью специальной последовательности нуклеотидов, она определяет свойства всех живых организмов.
Средняя молекулярная масса нуклеотида принимается равной 345, а количество нуклеотидных остатков может достигать нескольких сот, тысяч и даже миллионов. ДНК в основной своей массе находится в ядрах клеток. Немного содержится в хлоропластах и митохондриях. Однако ДНК ядра клетки - это не одна молекула. Она состоит из множества молекул, которые распределены по разным хромосомам, их количество меняется в зависимости от организма. Это и есть особенности строения ДНК.
История открытия ДНК
Строение и функции ДНК были открыты Джеймсом Уотсоном и Френсисом Криком, им даже была вручена Нобелевская премия в 1962 году.
Но впервые обнаружил нуклеиновые кислоты швейцарский ученый Фридрих Иоганн Мишер, работавший в Германии. В 1869 году он изучал животные клетки - лейкоциты. Для их получения использовал повязки с гноем, достававшиеся ему из больниц. Из гноя Мишер вымывал лейкоциты, а из них выделял белок. В ходе этих исследований ученому удалось установить, что в лейкоцитах кроме белков имеется еще что-то, какое-то неизвестное на тот момент вещество. Оно представляло собой нитевидный или хлопьевидный осадок, который выделялся, если создать кислую среду. Осадок сразу растворялся при добавлении щелочи.
Ученый с помощью микроскопа обнаружил, что при отмывании лейкоцитов с помощью соляной кислоты от клеток остаются ядра. Тогда он сделал заключение, что в ядре есть неизвестное вещество, названное им нуклеином (слово nucleus в переводе означает ядро).
Проведя химический анализ, Мишер выяснил, что новое вещество в своем составе имеет углерод, водород, кислород и фосфор. В то время фосфорорганических соединений было известно немного, поэтому Фридрих решил, что обнаружил новый класс соединений, находящихся в ядре клетки.
Таким образом, в XIX веке было открыто существование нуклеиновых кислот. Однако в то время никто не мог даже подумать о том, какая важная роль им принадлежит.
Вещество наследственности
Строение ДНК продолжали исследовать, и в 1944 году группа бактериологов под руководством Освальда Эвери получила доказательства того, что эта молекула заслуживает серьезного внимания. Ученый на протяжении многих лет занимался изучением пневмококков, организмов, которые вызывали пневмонию или заболевание легких. Эвери проводил опыты, смешивая пневмококки, вызывающие заболевание, с теми, которые безопасны для живых организмов. Сначала болезнетворные клетки убивали, а после добавляли к ним те, которые заболеваний не вызывают.
Результаты исследований поразили всех. Были такие живые клетки, которые после взаимодействия с мертвыми научались вызывать болезнь. Ученый выяснил природу вещества, которое участвует в процессе передачи информации живым клеткам от мертвых. Молекула ДНК и оказалась этим веществом.
Строение
Итак, необходимо разобраться с тем, какое строение имеет молекула ДНК. Открытие ее структуры стало значимым событием, это привело к образованию молекулярной биологии - новой отрасли биохимии. ДНК в больших количествах находится в ядрах клеток, однако размеры и количество молекул зависят от вида организма. Установлено, что ядра клеток млекопитающих содержат много этих клеток, они распределены по хромосомам, их насчитывается 46.
Изучая строение ДНК, в 1924 году Фельген впервые установил ее локализацию. Доказательства, полученные в ходе экспериментов, показали, что ДНК находится в митохондриях (1-2%). В других местах эти молекулы могут находиться при вирусной инфекции, в базальных тельцах, а также в яйцеклетках некоторых животных. Известно, что чем сложнее организм, тем масса ДНК больше. Количество молекул, находящихся в клетке, зависит от функции и составляет обычно 1-10%. Меньше всего их находится в миоцитах (0,2%), больше - в половых клетках (60%).
Строение ДНК показало, что в хромосомах высших организмов они связаны с простыми белками - альбуминами, гистонами и прочими, которые все вместе образуют ДНП (дезоксирибонуклеопротеид). Обычно большая молекула нестойкая, и для того чтобы она оставалась целой и неизменной в ходе эволюции, создана так называемая репарирующая система, которая состоит из ферментов - лигаз и нуклеаз, отвечающих за «ремонт» молекулы.
Химическое строение ДНК
ДНК является полимером, полинуклеотидом, состоящим из огромного числа (до десятков тысяч миллионов) мононуклеотидов. Строение ДНК имеет следующий вид: мононуклеотиды содержат азотистые основания - цитозин (Ц) и тимин (Т) - из производных пиримидинов, аденин (А) и гуанин (Г) - из производных пурина. Кроме азотистых оснований, в составе молекулы человека и животных имеется 5-метилцитозин — минорное пиримидиновое основание. С фосфорной кислотой и дезоксирибозой связываются азотистые основания. Схема строения ДНК продемонстрирована ниже.
Правила Чаргаффа
Строение и биологическая роль ДНК изучались Э. Чаргаффом в 1949 году. В ходе исследований он выявил закономерности, которые наблюдаются в количественном распределении азотистых оснований:
- ∑Т + Ц = ∑А + Г (то есть число пиримидиновых оснований равно числу пуриновых).
- Всегда количество остатков аденина равно количеству остатков тимина, а количество гуанина равно цитозину.
- Коэффициент специфичности имеет формулу: Г+Ц/А+Т. Например, у человека он равен 1,5, у быка - 1,3.
- Сумма "А + Ц" равна сумме "Г + Т", то есть аденина и цитозина имеется столько же, сколько гуанина и тимина.
Модель строения ДНК
Ее создали Уотсон и Крик. Остатки фосфатов и дезоксирибоз располагаются по хребту двух закрученных спиралеобразным образом полинуклеотидных цепей. Определено, что плоскостные структуры пиримидиновых и пуриновых оснований располагаются перпендикулярно оси цепи и образуют как бы ступени лестницы в виде спирали. Установлено также, что А всегда соединяется с Т при помощи двух водородных связей, а Г прикреплено к Ц уже тремя такими же связями. Этому явлению дали название "принцип избирательности и комплементарности".
Уровни структурной организации
Изогнутая как спираль полинуклеотидная цепь - это первичная структура, которая имеет определенный качественный и количественный набор мононуклеотидов, связанных 3’,5’-фосфодиэфирной связью. Таким образом, каждая из цепей имеет 3’-конец (дезоксирибоза) и 5’-конец (фосфатный). Участки, которые содержат в себе генетическую информацию, названы структурными генами.
Двухспиральная молекула - это вторичная структура. Причем ее полинуклеотидные цепи антипараллельны и связываются водородными связями между комплементарными основаниями цепей. Установлено, что в каждом витке этой спирали содержится 10 нуклеотидных остатков, длина ее равняется 3,4 нм. Эту структуру поддерживают также Ван-дер-Ваальсовы силы взаимодействия, которые наблюдаются между основаниями одной цепи, включающие отталкивающие и притягивающие компоненты. Эти силы объясняются взаимодействием электронов в соседних атомах. Электростатическое взаимодействие также стабилизирует вторичную структуру. Оно возникает между заряженными положительно молекулами гистонов и заряженной отрицательно нитью ДНК.
Третичная структура - это намотка цепей ДНК на гистоны или суперспирализация. Описано пять видов гистонов: Н1, Н2А, Н2В, Н3, Н4.
Укладка нуклеосом в хроматин - это четвертичная структура, поэтому молекула ДНК, имеющая длину несколько сантиметров, может складываться до 5 нм.
Функции ДНК
Основными функциями ДНК являются:
- Хранение наследственной информации. Последовательность аминокислот, находящихся в молекуле белка, определяется порядком, в котором расположены нуклеотидные остатки в молекуле ДНК. Также в ней зашифрована вся информация о свойствах и признаках организма.
- ДНК способна передавать наследственную информацию следующему поколению. Это возможно из-за способности к репликации - самоудвоению. ДНК способна распадаться на две комплементарные цепочки, и на каждой из них (в соответствии с принципом комплементарности) восстанавливается исходная последовательность нуклеотидов.
- При помощи ДНК происходит биосинтез белков, ферментов и гормонов.
Заключение
Строение ДНК позволяет ей являться хранителем генетической информации, а также передавать ее следующим поколениям. Какие есть особенности у этой молекулы?
- Стабильность. Это возможно благодаря гликозидным, водородным и фосфодиэфирным связям, а также механизму репарации индуцированных и спонтанных повреждений.
- Возможность репликации. Этот механизм позволяет в соматических клетках сохранять диплоидное число хромосом.
- Существование генетического кода. При помощи процессов трансляции и транскрипции последовательность оснований, находящихся в ДНК, преобразуется в последовательность аминокислот, находящихся в полипептидной цепи.
- Способность к генетической рекомбинации. При этом образуются новые сочетания генов, которые сцеплены между собой.
Таким образом, строение и функции ДНК позволяют ей играть неоценимую роль в организмах живых существ. Известно, что длина 46-ти молекул ДНК, находящихся в каждой клетке человека, равна почти 2 м, а число нуклеотидных пар составляет 3,2 млрд.
В ядре содержится большая часть ДНК клетки и осуществляется сложный механизм регуляции генной экспрессии
Ядерная оболочка представляет собой двойную мембрану, окружающую ядро
Ядро содержит не окруженные мембраной субкомпартменты
В ядерной оболочке находятся поры, предназначенные для поступления белков в ядро и для выхода из него РНК и белков
При исследовании эукариотической клетки в световом микроскопе, наиболее крупным из видимых компартмен-тов является ядро. Термин «эукариотический» означает «имеющий истинное ядро», и наличие последнего служит характерной особенностью всех эукариотических клеток. В ядре содержится практически весь генетический материал эукариотической клетки, и оно служит центром, контролирующим ее биологическую активность. (Небольшое количество ДНК содержится в митохондриях и в хлоропластах растительных клеток.)
Вероятно, первым, кто увидел клеточное ядро, был Антони ван Левенгук (1632-1723). При изучении клеток крови амфибий и птиц он обнаружил в центре «отчетливую область». Однако честь открытия ядра принадлежит аббату Феликсу Фонтане (1730-1803), который в своих зарисовках клеток эпидермиса кожи угря, сделанных в 1781 г., изобразил ядро в виде яйцевидной структуры.
Шотландский ботаник Роберт Браун (1773-1838) отметил, что во всех изученных им клетках растений содержалась «круглая область, обыкновенно несколько более прозрачная, чем клеточная оболочка». Он был первым, кто назвал эти структуры ядрами, термином, производным от латинского слова нуклеус, обозначающего ядро.
Как видно на микрофотографиях , полученных с помощью электронного микроскопа, ядро окружено двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой. Две мембраны разделены промежутком, который контактирует с эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР). Пронизывающий ядерную оболочку ядерный поровый комплекс (ЯПК) представляет собой каналы, по которым между ядром и цитоплазмой проходят макромолекулы. В отличие от белков, транспортирующихся через ЭПР или мембраны митохондрий, белки, проходящие через ЯПК, находятся в скрученном состоянии.
Клетка HeLa, представляющая собой клетку карциномы шейки матки,обладает ядром, хорошо видимым в световом микроскопе.
В ядре находятся субкомпартменты, которые не окружены мембранами . Эти субкомпартменты обладают специализированными функциями. Единственный ядерный субкомпартмент, хорошо видимый в световом микроскопе, - ядрышко, в котором синтезируется рибосомная РНК (рРНК) и собираются субъединицы рибосом. Остальные субкомпартменты видимы с помощью иммунофлуоресцентной микроскопии. К ним относятся тельца, содержащие факторы сплайсинга РНК и области репликации ДНК. Часть ядра, расположенная вне ядрышек, называется нуклеоплазма.
В ядре ДНК находится в различной конфигурации. На микрофотографиях, выполненных с помощью электронного микроскопа, некоторые области ДНК выглядят темнее, потому что скручены более сильно (см. рис. 5.2). Такая ДНК относится к гетерохроматину и не участвует в активной транскрипции. Большая часть гетерохроматина примыкает к ядерной оболочке. Остальная ДНК упакована менее плотно и принадлежит к эухроматину. В этой части хроматина присутствуют активно экспрессирующиеся гены. В большинстве клеток гораздо большая часть ДНК находится в составе эухроматина, чем в гетерохроматине.
Какие преимущества обеспечивает ядро эукариотической клетке? Ядро защищает и участвует в сложном процессе регуляции генной активности. В клетке эукариот содержится больше ДНК, чем в прокариотической клетке (в некоторых случаях в 10 000 раз больше). Эта ДНК упакована в хромосомы, в каждой из которых содержится одна молекула ДНК. Один двунитевый разрыв в ДНК одной хромосомы может оказаться для клетки летальным событием.
В интерфазе ДНК упакована относительно неплотно, так что ферменты, ответственные за репликацию и синтез РНК, имеют к ней доступ. Когда ДНК упакована рыхло, она в большей степени склонна к повреждениям. Подвижная структура цитоскелета генерирует усилия сдвига, которые могут нарушить целостность ДНК в тех местах интерфазного ядра, где она оказывается незащищенной. Напротив, в митозе хромосомы становятся компактными, поскольку ДНК скручивается в плотную структуру. Хотя при митозе ядерная мембрана исчезает и ДНК оказывается в окружении цитоплазмы, конденсированные хромосомы более устойчивы к повреждениям, которые вызываются силами сдвига при движении цитоскелета.
Наличие ядра позволяет клеткам эукариот иметь гораздо более сложную систему регуляции экспрессии генов, чем прокариотическим клеткам. В клетках прокариотических организмов трансляция и транскрипция являются сопряженными процессами: трансляция мРНК начинается до момента завершения их синтеза. Вследствие разделения эукариотической клетки на цитоплазматический и ядерный компартменты многие макромолекулы должны транспортироваться между ядром и цитоплазмой.
Например, транскрипция и процессинг мРНК происходят в ядре, и затем эти молекулы поступают в цитоплазму, где происходит синтез белка. Особенности протекания процессов транскрипции и трансляции в клетках про- и эукариот представлены на рисунке ниже. Для протекания репликации, транскрипции и других ядерных процессов необходимо много белков, которые должны поступать из цитоплазмы. В ядре из множества образующихся там молекул РНК собираются субъединицы рибосом, при этом более сотни необходимых белков импортируются из цитоплазмы. Образующиеся субъединицы выходят в цитоплазму.
Все макромолекулы поступают в ядро и выходят из него через ЯПК Важно отметить, что двухсторонний ядерный транспорт молекул является регулируемым процессом.
Многие детали строения ядра лимфоцита хорошо видны в электронном микроскопе.
В клетках прокариот транскрипция и трансляция представляют собой сопряженные процессы (слева).
У эукариот эти же процессы происходят в отдельных компартментах (справа).