Какая кровь течет у рыб. Сердечно-сосудистая система рыб. Кровеносная система рыб

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого ‛дополнительного сердца“ зависит от частоты движений хвостового плавника.

Рис. 21. Схема кровеносной системы костистой рыбы (по Наумову, 1980):
1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 - луковица аорты, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – выносящие жаберные артерии, 8 – корни спинной аорты, 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 – сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 – кишечная артерия, 14 – брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 – хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 – задняя кардинальная вена, 19 – передняя кардинальная вена, 20 – подключичная вена, 21 – Кювьеров проток, 22 – воротная вена печени, 23 – печень, 24 – печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью,
белым – с артериальной

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением ‛лёгочного“ круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.

Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем).

Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.

Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн.): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.

Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до 5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.

Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.

Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет.

Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.

Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.

Группы крови у рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Кровь, будучи внутренней средой организма, содержит в плазме белки, углеводы (гликоген, глюкоза и др.) и другие вещества, играющие большую роль в энергетическом и пластическом обмене, в создании защитных свойств.

Уровень этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а подвижность состава крови позволяет использовать ее показатели для оценки физиологического состояния.

Костного мозга, являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатических желез (узлов) у рыб нет.

Кроветворение у рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей:
1. Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения у рыб являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа). На отпечатках этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.
2. У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки (передняя часть). В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.
3. Наличие в периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.
4. В эритроцитах, как и у других водных животных, в отличие от млекопитающих имеется ядро.

Селезёнка рыб располагается в передней части полости тела, между петлями кишечника, но независимо от него. Это плотное компактное тёмно-красное образование различной формы (шарообразной, лентовидной), но чаще вытянутой. Селезёнка быстро меняет объём под влиянием внешних условий и состояния рыбы. У карпа она увеличивается зимой, когда в связи с пониженным обменом веществ ток крови замедляется и она скапливается в селезенке, печени и почках, которые служат депо крови, тоже наблюдается при острых заболеваниях. При недостатке кислорода, перевозке и сортировке рыбы, облове прудов запасы крови из селезенки поступают в кровяное русло.

Изменение размеров селезенки в связи с периодами усиленной активности установлено на ручьевой и радужной форелях и других рыбах.

Одним из важнейших факторов внутренней среды является осмотическое давление крови, так как от него зависит в значительной степени взаимодействие крови и клеток тела, водный обмен в организме и т. д.

Лимфатическая система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки.

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи

во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Характерные признаки хордовых:

трёхслойное строение;
вторичная полость тела;
появление хорды;
завоевание всех сред обитания (вода, наземно-воздушная).

В ходе эволюции совершенствовались органы:

движения;
размножения;
дыхания;
кровообращения;
пищеварения;
чувств;
нервная (регулирующая и контролирующая работу всех органов);
изменялись покровы тела.

Биологический смысл всего живого:

Общая характеристика

Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.

Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.

Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).

Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.

Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.

Внешнее строение рыбы

Боковая линия

Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.

Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.

Внутреннее строение

Скелет

Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).

Плавательный пузырь

Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.

Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.

Полость тела

Система органов

Пищеварительная

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.

В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Дыхательная

Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.

Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.

Кровеносная

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.

Выделительная

Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.

Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.

Нервная

Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

Органы чувств

Вкусовые рецепторы , или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.

От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия . Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.

Размножение

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.

Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.

Вы помните фразу, с помощью которой герои книги и мультфильма «Маугли» просили друг у друга помощи: «Мы с тобой одной крови: ты и я»? Кровь - это не только внутренняя среда организма, но и живая ткань, от которой зависит нормальное питание и здоровье всех клеток, тканей и органов многоклеточного организма. Когда мы говорим о чем-то, что «у него в крови», мы подчас не осознаем, насколько мы правы, так же как и тогда, когда употребляем фразу «портить кровь». Но наличие крови - не исключительная черта человека: вместе с нами на Земле обитает множество теплокровных и хладнокровных организмов, которые так же, как и мы, в процессе эволюции оценили прелесть и преимущества внутренней среды организма. Кровеносная система и дыхательные пигменты крови возникали в процессе эволюции несколько раз: кровь бывает не только красной, как у нас с вами, но зеленой и синей. Из этого урока вы узнаете множество интересных фактов о кровеносной (сердечно-сосудистой) системе и ее эволюции, а также о бесстрашных защитниках и снабженцах нашего организма - форменных элементах крови.

8. Кровеносная система птицы ()

9. Кровеносная система млекопитающих ()

10. Кровеносная и лимфатическая система человека ()

Домашнее задание

1. Какие функции выполняет кровеносная система у животных? Из каких частей состоит кровеносная (сердечно-сосудистая) система животных?

2. Опишите эволюцию кровеносной системы у беспозвоночных и позвоночных животных.

3. Когда и почему у животных возникла кровеносная система?

4. Какие типы кровеносных систем вам известны? Для каких животных они характерны?

5. Обсудите с друзьями и близкими значение кровеносной системы в жизнедеятельности живых организмов. Какие типы кровеносных систем характерны для животных вашего региона?

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
правое предсердие (right atrium)
желудочек (ventricle)
артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.