Клетка бактерии
Прокариотические клетки - это наиболее примитивные, очень просто устроенные, сохраняющие черты глубокой древности организмы. К прокариотическим (или доядерным) организмам относят бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). На основании общности строения и резких отличий от других клеток их выделяют в самостоятельное царство дробянки.
Рассмотрим строение прокариотической клетки на примере бактерий.
Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, находится в цитоплазме и не отграничен от нее оболочкой. Такой аналог ядра называют нуклеоидом. ДНК не образует комплексов с белками и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, "работают", т.е. с них непрерывно считывается информация.
Прокариотическая клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной из сложного, высокополимерного вещества. В цитоплазме органелл мало, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы (бактериальные клетки содержат от 5000 до 50 000 рибосом).
Цитоплазма пронизана мембранами, образующими эндоплазматическую сеть, в ней и находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков.
Внутренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мембраной, выпячивания которой в цитоплазму образуют мезосомы, участвующие в построении клеточных перегородок, репродукции, и являются местом прикрепления ДНК. Дыхание у бактерий осуществляется в мезосомах, у сине-зеленых водорослей в цитоплазматических мембранах.
У многих бактерий внутри клетки откладываются запасные вещества: полисахариды, жиры, полифосфаты. Резервные вещества, включаясь в обмен веществ, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.
Строение прокариотической клетки
(1-клеточная стенка, 2-наружная цитоплазматическая мембрана, 3-хромосома(кольцевая молекула ДНК), 4-рибосома, 5-мезосома, 6-впячивание наружной цитоплазмотической мембраны, 7-вакуоли, 8-жгутики, 9-стопки мембран, в которых осуществляется фотосинтез)
Как правило, бактерии размножаются делением надвое. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, закладывающаяся в направлении снаружи внутрь, затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы - цепочки, пакеты и т.д. Бактерия - кишечная палочка каждые 20 минут удваивает свою численность.
Для бактерий характерно спорообразование. Оно начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит один геном и окружена цитоплазматической мембраной. Затем вокруг споры вырастает клеточная стенка, нередко многослойная. У бактерий наблюдается половой процесс в форме обмена генетической информацией между двумя клетками. Половой процесс повышает наследственную изменчивость микроорганизмов.
Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна. Круглые клетки называются кокки. Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии. Стрептококки – это кокки, вытянутые в цепочку. Стафилококки – это «грозди» кокков, диплококки –кокки, объединенные по две клетки, тетрады - по четыре, и сарцины – по восемь. Палочкообразные бактерии называются бациллами. Две палочки – диплобациллы, вытянутые в цепочку – стрептобациллы. Еще выделяют коринеформные бактерии (с расширением на концах, похожим на булаву), спириллы (длинные завитые клетки), вибрионы (коротенькие загнутые клетки) и спирохеты (завиваются не так, как спириллы).
Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков.
Выделяют 4 основные формы клеток:
1) Кокки – бактерии, имеющие сферическую форму. Сферические бактерии после деления могут образовывать:
а) диплококки – две клетки в одной капсуле. Представители: пневмококк - возбудитель пневмонии;
б) стрептококки – образованны кокками в виде цепочки. Представители: возбудители ангины и скарлатины;
в) стафилококки – напоминают виноградную гроздь. Представители: разные штаммы стафилококков вызывают фурункулёз, воспаление лёгких, пищевые отравления и некоторые другие заболевания.
2) Бациллы – прямые, палочковидные бактерии:
а) неспорообразующие палочки называют бактериями. Представители: обычные кишечные симбионты, возбудители брюшного тифа, клубеньковые бактерии;
б) спорообразующие палочки называют бациллами. Представители: очень много в почве, например, азотофиксирующие бактерии, возбудители сибирской язвы, возбудитель туберкулёза – палочка Коха.
3) Спириллы, спирохеты – спиралевидной формы.
а) спириллы – спиральные палочки с одним жгутиком. Представители: обычные обитатели ротовой полости.
б) спирохеты – форма клеток очень сложна, но есть различия по способу передвижения. Представители: обычные обитатели ротовой полости, возбудитель сифилиса.
4) Вибрионы – короткие палочки, всегда изогнутые в виде запятой. Представители: возбудитель холеры.
Прокариоты появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.
Прокариотические клетки были первыми живыми организмами, появившимися на Земле, они имеют наиболее простое строение. На сегодняшний день к прокариотам (доядерным) относят бактерий и архей, все они одноклеточные организмы (редко образуют колонии). Цианобактерий (они же синезеленые водоросли) относят к бактериям в ранге типа.
Прокариоты - это нетаксономическая группа организмов, объединяющая бактерий и архей по признаку отсутствия у них ядра. Бактерии и археи выделяются в рангах разных надцарств (доменов), они отличаются между собой многими биохимическими процессами и, как считается, имеют разные эволюционные пути. Кроме них, третьим надцарством являются эукариоты.
Клетки прокариотического типа мельче клеток эукариот.
У них нет ядра, настоящих мембранных органелл, клеточного центра. У ряда групп бактерий есть впячивания цитоплазматической мембраны, которые выполняют различные функции за счет локализации на них тех или иных ферментов. У цианобактерий есть фотосинтетические мембраны (везикулы, тилакоиды, хроматофоры), образованные из клеточной мембраны. Они могут сохранять с ней связь, а могут быть и обособленными.
Генетический материал прокариот находится в цитоплазме. Основной его объем сосредоточен в нуклеоиде - кольцевой молекуле ДНК, в одном месте прикрепленной к цитоплазматической мембране. Она не связана с белками гистонами как у эукариот. В прокариотических клетках по-другому регулируется реализация генетической информации. Кроме нуклеоида есть еще плазмиды (мелкие кольцевые молекулы ДНК). Почти вся ДНК транскрибируется (в то время как у эукариот обычно менее половины).
Прокариоты почти всегда гаплоидны. Новые клетки образуются путем бинарного деления, перед этим нуклеоид удваивается. У прокариот нет процессов митоза и мейоза.
Их рибосомы мельче, чем эукариот.
Цитоплазма прокариот почти неподвижна. Не характерно амебоидное движение.
Поступление в прокариотическую клетку веществ осуществляется за счет осмоса.
Есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофный способ питания осуществляется не только путем фотосинтеза, но и за счет хемосинтеза (энергия поступает не от солнечного света, а от химических реакций окисления различных веществ).
Согласно симбиотической гипотезе, в процессе эволюции от внедрившихся в другую клетку определенных групп прокариотических клеток произошли митохондрии и пластиды.
Клетки бактерий отличаются разнообразной формой (палочковидные, округлые, извитые и др.). У них есть сложная клеточная оболочка (состоящая из клеточной стенки, капсулы, слизистого чехла), жгутики и ворсинки.
Рисунок 1 - Изображение прокариотической клетки
Рисунок 4 - Строение жгутика грамотрицательных бактерий.
1 - нить; 2 - крюк; 3 - базальное тело; 4 - стержень; 5 - L-кольцо; 6 - P-кольцо; 7 - S-кольцо; 8 - M-кольцо; 9 - ЦПМ; 10 - периплазматическое пространство; 11 - пептидогликановый слой; 12 - наружная мембрана
Строение клеток низших прокариотов значительно более простое (рис.1). При этом различное строение ядерного аппарата не является единственным признаком, отличающим эукариотическую клетку от прокариотической.
Одним из основных структурных компонентов клетки прокариотов является клеточная оболочка (рис. 2, 3). В состав клеточной оболочки бактерий входят сложные молекулярные комплексы, состоящие из белков , полисахаридов и жироподобных веществ. Будучи жесткой, она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму. Клеточная оболочка прокариотов образует своеобразный барьер на пути прохождения растворенных веществ из окружающей среды внутрь клетки. Клетки цианобактерий покрыты эластичной пектиновой оболочкой. У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи, образующий как бы футляр – капсулу .
К числу поверхностных структур клеток многих бактерий относятся жгутики – органы движения, представляющие собой длинные очень тонкие нити, спиральные, волнистые или изогнутые (рис. 4).
Рисунок 3 - Клеточная стенка грамотрицательных бактерий (А) и строение молекулы липополисахарида (Б).
А. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликановый слой; 3 - периплазматическое пространство; 4 - молекулы белков; 5 - фосфолипид; 6 - липополисахарид.
Б. Строение молекулы липополисахарида 1 - липид А; 2 - внутреннее полисахаридное ядро; 3 - наружное полисахаридное ядро; 4 - О-антиген
Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии. Количество и расположение жгутиков являются характерным видовым признаком. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (монотрихи ), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи ), у третьих имеется по одному жгутику на обоих концах клетки (амфитрихи ), у четвертых они покрывают всю поверхность клетки (перитрихи ).
К оболочке вплотную прилегает цитоплазматическая мембрана . Она обладает избирательной проницаемостью - пропускает внутрь клетки и отводит из нее определенные вещества. Благодаря такой способности, мембрана играет роль органеллы, концентрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнедеятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повышенное по сравнению с окружающей средой осмотическое давление . Цитоплазматическая мембрана обеспечивает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации ряда ферментных систем, в частности окислительно-восстановительных ферментов , связанных с получением энергии (у эукариотов они находятся в митохондриях). В отличие от клеток эукариотов, в прокариотической клетке отсутствует деление ее на отсеки. Клетки прокариотов не имеют ни комплекса Гольджи , ни митохондрий , не наблюдается у них и направленного движения цитоплазмы . Явления пиноцитоза и фагоцитоза прокариотам не свойственны. Из органелл только рибосомы аналогичны рибосомам эукариотов.
Во многих бактериальных клетках обнаружены особые мембранные структуры – мезосомы , образовавшиеся в результате втягивания цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Роль их до сих пор окончательно не выяснена. Существуют предположения об участии мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки, синтеза веществ клеточной оболочки, в энергетическом обмене.
Все живые организмы могут быть распределены в одну из двух групп (прокариоты или эукариоты) в зависимости от основной структуры их клеток. Прокариоты - живые организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра и мембранных органелл. Эукариоты - живые организмы, которых содержат ядро, а также мембранные органеллы.
Клетка является фундаментальной составляющей нашего современного определения жизни и живых существ. Клетки рассматриваются в качестве основных строительных блоков жизни и используются в определении того, что значит быть «живым».
Давайте взглянем на одно определение жизни: «Живые существа - это химические организации, состоящие из клеток и способные размножаться» (Китон, 1986). Это определение базируется на двух теориях - клеточной теории и теории биогенеза. впервые была предложена в конце 1830-х годов немецкими учеными Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном. Они утверждали, что все живые существа состоят из клеток. Теория биогенеза, предложенная Рудольфом Вирховым в 1858 году, утверждает, что все живые клетки возникают из существующих (живых) клеток и не могут появиться спонтанно из неживой материи.
Компоненты клеток заключены в мембрану, которая служит барьером между внешним миром и внутренними составляющими клетки. Клеточная мембрана - избирательный барьер, это означает, что он пропускает некоторые химические вещества, поддерживающие равновесие, необходимое для жизнедеятельности клеток.
Клеточная мембрана регулирует перемещение химических веществ из клетки в клетку следующими способами:
- диффузия (тенденция молекул вещества к минимизации концентрации, то есть перемещение молекул из области с более высокой концентрацией по направлению к области с более низкой до момента выравнивания концентрации);
- осмос (движение молекул растворителя через частично проницаемую мембрану для того, чтобы уравнять концентрацию растворенного вещества, которое не в состоянии двигаться через мембрану);
- селективный транспорт (при помощи мембранных каналов и насосов).
Прокариоты - организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра или любых мембранных органелл. Это означает, что генетический материал ДНК у прокариот не связан в ядре. Кроме того, ДНК прокариот менее структурирована, чем у эукариот. В прокариотах ДНК одноконтурная. ДНК эукариот организована в хромосомы. Большинство прокариот состоят только из одной клетки (одноклеточные), но есть несколько и многоклеточных. Ученые разделяют прокариот на две группы: и .
Типичная клетка прокариота включает:
- плазматическую (клеточную) мембрану;
- цитоплазму;
- рибосомы;
- жгутики и пили;
- нуклеоид;
- плазмиды;
Эукариоты
Эукариоты - живые организмы, клетки которых содержат ядро и мембранные органеллы. Генетический материал у эукариот находится в ядре, а ДНК организована в хромосомы. Эукариотические организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными. являются эукариотами. Также эукариоты включают растения, грибы и простейших.
Типичная клетка эукариота включает:
- ядрышко;
Строение прокариотной клетки схематично показано на рис. 1.3.
Рис. 1.3. Строение прокариотной клетки
А – поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 – клеточная стенка; 2 – капсула; 3 – слизистые выделения; 4 – чехол; 5 – жгутики; 6 – ворсинки; Б – цитоплазматические клеточные структуры: 7 – ЦПМ; 8 – нуклеоид; 9 – рибосомы; 10 – цитоплазма; 11 – хроматофоры; 12 – хлоросомы; 13 – пластинчатые тилакоиды; 14 – фикобилисомы; 15 – трубчатые тилакоиды; 16 – мезосома; 17 – аэросомы (газовые вакуоли); 18 – ламеллярные структуры; В – запасные вещества: 19 – полисахаридные гранулы; 20 – гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 – гранулы полифосфата; 22 – цианофициновые гранулы; 23 – карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 – включения серы; 25 – жировые капли; 26 – углеводородные гранулы
Структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны (ЦПМ), называются поверхностными. Они включают клеточную стенку, слизистое вещество, жгутики и ворсинки. Клеточная стенка вместе со слизистым веществом называется клеточной оболочкой , а ЦПМ вместе с цитоплазмой образует протопласт.
Жгутики являются органами движения. Клетка может иметь от 1 до 1000 жгутиков, которые располагаются либо на полюсах, либо равномерно по всей поверхности. Толщина жгутика 10-20 нм, длина 3-15 мкм. С помощью жгутиков бактерии передвигаются со скоростью 20-60 мкм/с в направлении, где условия роста лучше: выше концентрация субстрата, кислорода, лучше освещенность. При отсутствии жгутиков клетки размером менее 4 мкм перемещаются в водной среде за счет броуновского движения. Нитчатые бактерии способны передвигаться за счет скольжения (скорость 2-11 мкм/с), отталкиваясь от твердого или вязкого субстрата с помощью микроскопических выпуклостей клеточной стенки.
Ворсинки – тонкие прямые нити длиной 0,3-4 мкм и диаметром 5-10 нм. Имеются не у всех бактерий. В движении клеток участия не принимают. Количество ворсинок может составлять от 10 до нескольких тысяч. Предполагается, что ворсинки участвуют в транспорте метаболитов и прикреплении бактерий к твердому субстрату. Кроме того, некоторые бактерии (например E. coli штамм K12) имеют половые ворсинки, называемые F-пили. Их количество 1-2 штуки на клетку. F-пили имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм, по которым ДНК может передаваться от клетки-донора к клетке-реципиенту.
Слизистое вещество покрывает клеточную стенку практически всех прокариот. Оно состоит преимущественно из полисахаридов, а также белков, липидов и других полимеров. В зависимости от структуры и прочности связи с клеточной стенкой слизистое вещество делят на 3 типа: слизистый слой (имеет аморфную структуру и легко отделяется от клеточной стенки), капсула (имеет аморфную структуру, но трудно отделяется от клеточной стенки), чехол (имеет упорядоченную тонкую структуру). Толщина слоя слизистого вещества изменяется от долей мкм до десятков мкм. Благодаря слизистому веществу клетки способны слипаться в крупные колонии и прикрепляться к твердым поверхностям. Кроме того, слизь защищает клетку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактериофагов и некоторых токсичных веществ, а также может служить источником запасных питательных веществ.
Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность клетки и придает ей определенную форму. Она способна выдержать давление до 30-100 атм (3-10 МПа). Толщина стенки 10-100 мкм, масса составляет от 5 до 50 % сухого вещества клетки. Клеточная стенка состоит из семи групп веществ: пептидогликан, тейхоевые кислоты, полисахариды, белки, липиды, липополисахариды, липопротеиды. Пептидогликан содержится только в стенках прокариот (у эукариот отсутствует). По компонентам, структуре и механизму биосинтеза, клеточные стенки бактерий коренным образом отличаются от таковых у животных и растений. Поэтому лекарственные препараты, специфически воздействующие на бактериальные стенки и на процесс их синтеза, безвредны для высших организмов.
В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на 2 группы: грамположительные и грамотрицательные . В основе деления лежит способность воспринимать окраску по Граму (Х. Грам –датский ученый, предложивший этот метод окрашивания в 1884 г.). Методика окрашивания по Граму состоит в следующем. Фиксированные клетки обрабатывают основным красителем кристаллическим фиолетовым, а затем раствором иода. Иод образует с кристаллическим фиолетовым комплексное соединение, нерастворимое в воде и плохо растворимое в спирте. При последующей обработке клеток спиртом происходит дифференцировка клеток: у грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой и они остаются окрашенными (синими), у грамотрицательных видов окрашенный комплекс вымывается из клеток и они обесцвечиваются. Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (см. рис. 1.4).
Рис. 1.4. Клеточная стенка грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) бактерий
1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана: 5 - цитоплазма, в центре которой расположена ДНК
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является обязательным структурным элементом клетки, нарушение целостности которого вызывает ее гибель. ЦПМ представляет собой очень мягкое, пластичное, почти жидкое образование, состоящее из белков (50-75 %), липидов (15-45 %) и углеводов (0-20 %). Ее толщина 5-7,5 нм, а массовая доля в клетке 8-15 % от сухого вещества. ЦПМ служит осмотическим барьером и обеспечивает избирательное поступление в клетку и выход из нее различных молекул и ионов, а также участвует в превращениях клеточной энергии и биосинтетических процессах.
Цитоплазма представляет собой коллоидный раствор углеводов, аминокислот, минеральных и других веществ в воде. В ней присутствуют разнообразные структурные элементы: генетический аппарат (нуклеоид), рибосомы, мембраны (внутрицитоплазматические мембраны имеются не во всех прокариотных клетках) и различные включения.
Нуклеоид – молекула ДНК, имеющая форму замкнутого кольца, скрученного в упорядоченный клубок. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы мембраной и практически не виден в световой микроскоп. Молекула ДНК (бактериальная хромосома) в развернутом виде имеет длину около 1 мм, т.е. в 1000 раз больше размера клетки.
Многие бактерии наряду с хромосомой ДНК содержат и внехромосомную ДНК, тоже представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо и свернутыми в клубок. Такие молекулы внехромосомной ДНК, способные к автономной репликации называют плазмидами .
Рибосомы прокариот – это частицы размером 15-20 нм, состоящие из р-РНК (рибосомной РНК) и белка в соотношении 2:1. На рибосомах при участии информационной РНК (и-РНК) и транспортной РНК (т-РНК) осуществляется синтез белков. Рибосомы, связанные наподобие бус на цепи и-РНК, называют полирибосомами или полисомами. В зависимости от активности синтеза белка в бактериальной клетке может содержаться от 5 до 50 тысяч рибосом.
Внутриплазматические включения представлены гранулами запасных веществ (полисахариды, липиды, полипептиды, полифосфаты, отложения серы) и газовыми вакуолями, обеспечивающими плавучесть водных микроорганизмов.
Поступление питательных веществ в прокариотную клетку и выход из нее продуктов осуществляется через всю клеточную поверхность. Слизистый слой очень рыхлый и не является препятствием для проникновения веществ. Но диффузия в этом слое идет медленнее, чем в воде (примерно в 5 раз). Через клеточную стенку легко проникают небольшие молекулы и ионы. Крупные молекулы с молекулярной массой свыше 600 Д (Д – дальтон, 1 Д = 1,66 10 -27 кг) предварительно расщепляются внеклеточными ферментами до низкомолекулярных соединений.
Активная роль в процессе поступления питательных веществ в клетку принадлежит цитоплазматической мембране. Выделяют четыре механизма переноса веществ через ЦПМ: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт, перенос (транслокацию) групп.
Пассивная (простая) диффузия – самостоятельный переход веществ через ЦПМ за счет разности концентраций по обе стороны мембраны. Основным веществом, проникающим в клетку и выходящим из нее по этому механизму, является вода. Предположительно, путем простой диффузии в клетку поступают низкомолекулярные газы (кислород, водород, азот), а также яды, ингибиторы и другие чуждые клетке вещества.
Облегченная диффузия – переход веществ через ЦПМ по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков (пермеаз), которые обратимо связываются с переносимым веществом. В норме этот механизм иногда используется для входа и выхода из клетки низкомолекулярных органических веществ, но чаще включается только при нарушении внутриклеточных процессов.
Активный транспорт – процесс, аналогичный облегченной диффузии, но осуществляется с затратой клеточной энергии и позволяет переносить вещества против градиента концентрации. Этот механизм является основным способом поступления молекул и ионов в прокариотную клетку.
Транслокация групп – процесс, аналогичный активному транспорту, но сопровождающийся химической модификацией молекулы при переносе через ЦПМ. Например, сахара (глюкоза, фруктоза и др.) подвергаются фосфорилированию (присоединение фосфата с образованием фосфатного эфира).