Геринга - Брёйера рефлексы
дыхательные рефлексы, возникающие во время вдоха и выдоха; существенное звено саморегуляции дыхания (См. Дыхание). Описаны немецими физиологами Э. Геринг ом и И. Брёйером (J. Breuer) в 1868. Во время вдоха происходит растяжение лёгких, которое вызывает раздражение механорецепторов (чувствительных к механическим раздражениям нервных окончаний), расположенных в альвеолах, а также в межрёберных мышцах и диафрагме. От механорецепторов нервные импульсы по блуждающему нерву поступают в Дыхательный центр продолговатого мозга и приводят к возбуждению нейронов, вызывающих расслабление мышц и выдох. Чем сильнее растяжение лёгких, тем больше поступает в дыхательный центр импульсов, ведущих к прекращению вдоха и возникновению выдоха. Прекращение этих импульсов вновь стимулирует вдох.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Геринга - Брёйера рефлексы" в других словарях:
Геринг (Hering) Эвальд (5.8.1834, Альтгерсдорф, ≈ 26.1.1918, Лейпциг), немецкий физиолог. Изучал медицину в Лейпциге (1853≈58). Профессор физиологии в Вене, Праге и Лейпциге. Основные работы по физиологии дыхания (см. Геринга ≈ Брёйера рефлексы) …
I Геринг (Göring) Герман (12.1.1893, Розенхейм, Бавария, 15.10.1946, Нюрнберг), один из главных военных преступников фашистской Германии. Участвовал в 1 й мировой войне, был лётчиком. С 1922 член Национал социалистской (фашистской) партии … Большая советская энциклопедия
I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия
Дыхательный рефлекс представляет собой координацию костей, мышц и сухожилий для воспроизведения дыхания. Часто получается так, что нам приходится дышать против своего тела в том случае, когда мы не получаем нужного объема воздуха. Пространство между ребрами (интеркостальноепространство) и межкостные мышцы у многих людей не такие подвижные как следовало бы. Процесс дыхания являет собой комплексный процесс, который вовлекает весь организм.
Существует несколько дыхательных рефлексов:
Рефлекс спадения - активация дыхания в результате спадения альвеол.
Рефлекс раздувания - один из многочисленных нервных и химических механизмов, регулирующих дыхание и проявляющийся через рецепторы растяжения легких.
Рефлекс парадоксальный - случайные глубокие вдохи, доминирующие над обычным дыханием, возможно, связанные с раздражением рецепторов в начальных фазах развития микроателектазов.
Легочный сосудистый рефлекс - поверхностное тахипноэ в сочетании с гипертонией малого круга кровообращения.
Рефлексы раздражения - кашлевые рефлексы, возникающие при раздражении субэпителиальных рецепторов в трахее и бронхах и проявляющиеся рефлекторным закрытием голосовой щели и бронхоспазмом; рефлексы чихания - реакция на раздражение слизистой носа; изменение ритма и характера дыхания при раздражении болевых и температурных рецепторов.
На активность нейронов дыхательного центра выраженное влияние оказывают рефлекторные воздействия. Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на дыхательный центр.
Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга – Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и каротидных синусов (рефлекс Гейманса - прим. сайт), механорецепторов указанных сосудистых областей, проприорецепторов дыхательных мышц.
Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга–Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол).
В экспериментах на животных установлено, что при увеличении объема легких (вдувание в легкие воздуха) наблюдается рефлекторный выдох, выкачивание же воздуха из легких приводит к быстрому рефлекторному вдоху. Указанные реакции не возникали при перерезке блуждающих нервов. Следовательно, нервные импульсы в центральную нервную систему поступают по блуждающим нервам.
Рефлекс Геринга – Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает, условия для повышения возбудимости инспипараторной части дыхательного центра и активного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха.
Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра.
Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в
легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и
плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов
спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной
мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема
легких.
К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов
дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов
дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам
дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных
нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха.
Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов. К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.
При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель – при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.
Защитные дыхательные рефлексы (кашель, чихание) возникают при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей. При попадании аммиака происходит остановка дыхания и полностью перекрывается голосовая щель, рефлекторно сужается просвет бронхов.
Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений.
Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта
дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным
приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в
кислороде при мышечной работе.
Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его
растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и
дыхательных движений.
При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений.
Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма.
На активность дыхательного центра оказывает влияние коры головного мозга. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.
Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10…15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений – образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.
Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.
По мнению М.Е. Маршака, корковая: регуляция дыхания обеспечивает необходимый
уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого
газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.
Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней
среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в
дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в
нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в
клетках коры головного мозга.
Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра.
Пстоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга - Брейера ), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс ), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса ), проприорецепторов дыхательных мышц.
Наиболее важным рефлексом является рефлекс Геринга - Брейера . В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы.
Рефлекс Геринга - Брейера является одним из механизмов саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и осуществлению активного вдоха .
Кроме того, активность инспираторных нейронов усиливается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует проявлению вдоха.
Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга.
К дыхательному центру постоянно поступают нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов тормозится активность вдыхательных нейронов, что способствует наступлению выдоха.
Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов . К ним относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, слизистой носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.
(K. E.K. Hering, 1834-1918, нем. физиолог; J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач)
два взаимосопряженных рефлекса, лежащих в основе саморегуляции дыхания, обусловленных раздражением механорецепторов легких в конце вдоха и выдоха и заключающихся, соответственно, в торможении и стимуляции вдоха.
Смотреть значение Ге́ринга - Бре́йера Рефле́ксы в других словарях
Брейера Теория
— (J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач) теория механизма раздражения отолитового аппарата, согласно которой при движениях головы происходит изменение положения отолитов с........
Большой медицинский словарь
Геринга Проба
— (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) способ определения состояния бинокулярного зрения с помощью специального аппарата, заключающийся в том, что испытуемому предлагается........
Большой медицинский словарь
Геринга Промежуточный Каналец Печени
— (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) см. Холангиола.
Большой медицинский словарь
Геринга Рефлекс
— (Н. Е. Hering, 1866-1948, нем. физиолог) замедление пульса при задержке дыхания на стадии глубокого вдоха; если в положении сидя это замедление превышает 6 ударов в 1 мин., то оно........
Большой медицинский словарь
Геринга Симптом
— (Н. Е. Hering, 1866-1948, нем. физиолог) слабый жужжащий или гудящий шум, иногда выслушиваемый над мечевидным отростком грудины при фибрилляции желудочков.
Большой медицинский словарь
Геринга Теория Цветового Зрения
— (истор.; К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) теория цветоощущения, согласно которой в сетчатке имеются три субстанции, каждая из которых воспринимает по два цвета: красный........
Большой медицинский словарь
Геринга Феномен
— (Н. Е. Hering, 1866-1948, нем. физиолог) см. Аритмия дыхательная.
Большой медицинский словарь
Геринга-брейера Рефлексы
— (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог; J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач) два взаимосопряженных рефлекса, лежащих в основе саморегуляции дыхания, обусловленных раздражением механорецепторов........
Большой медицинский словарь
Жуковского Рефлексы
— (М. Н. Жуковский, отеч. невропатолог) патологические рефлексы, наблюдаемые при поражении пирамидного пути: 1) сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по ее подошвенной........
Большой медицинский словарь
Безусловные Рефлексы
— относительно постоянные, наследственно закрепленныереакции организма на определенные воздействия внешнего мира,осуществляемые с помощью нервной системы. Напр., мигание,........
Каналец Печени Промежуточный Геринга
— см. Холангиола.
Большой медицинский словарь
Магнуса-клейна Рефлексы
— (R. Magnus, 1873-1927, голландский физиолог и фармаколог; A. de Kleijn, 1883-1949, голландский врач) рефлексы, обеспечивающие сохранение положения тела в пространстве, равновесие и согласование........
Большой медицинский словарь
Рефлекс Геринга
— см. Геринга рефлекс.
Большой медицинский словарь
Рефлекс Геринга-брейера
— см. Геринга-Брейера рефлекс.
Большой медицинский словарь
Рефлексы
— (reflexus; лат. "отражение", от reflecto, reflexum поворачивать, обращать назад) реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.
Большой медицинский словарь
Рефлексы Бульбарные
— (r. bulbares) P., рефлекторная дуга которых замыкается в ядрах продолговатого мозга (напр., глоточный, небный, глотательный, сосательный P.).
Большой медицинский словарь
Рефлексы Магнуса-клейна
— см. Магнуса-Клейна рефлексы.
Большой медицинский словарь
Рефлексы Мамиллоареолярный
— (r. mamilloareolaris; лат. mamilla сосок + areola mammae околососковый кружок) физиологический Р.: сокращение гладкомышечных волокон околососочкового кружка, проявляющееся его заметным........
Большой медицинский словарь
Рефлексы Мандибулярный
— (r. mandibularis; син. masseter-reflex) физиологический P.: сокращение жевательных мышц при ударе молоточком непосредственно по подбородку или по шпателю, положенному на нижние зубы при полуоткрытом рте.
Большой медицинский словарь
Рефлексы Сегментарные
— (r. segmentarii) P., рефлекторная дуга которых замыкается на уровне одного или нескольких соседних сегментов спинного мозга, напр. сухожильные Р.
Большой медицинский словарь
Траубе-геринга Волны
— (L. Traube, 1818-1876, нем. терапевт; К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) медленные колебания артериального давления, синхронные с редкими дыхательными движениями; наблюдаются при гипоксии ц. н. с.
Большой медицинский словарь
Рефлексы
— (от лат. reflexus - повернутый назад - отраженный), реакцииорганизма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается вцентральную нервную систему, которая отвечает........
Большой энциклопедический словарь
Условные Рефлексы
— (временные связи) - рефлексы, вырабатываемые приопределенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного ичеловека; формируются на основе безусловных рефлексов.........
Большой энциклопедический словарь
Безусловные Рефлексы
— видовые рефлексы, относительно пост оян-ные, стереотипные, генетически закреплённые реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые........
Оборонительные Рефлексы
— защитные рефлексы, автоматич. реакции, направленные на защиту организма от повреждающих факторов. В основе элементарных О. р. лежат безусловно-рефлекторные механизмы.........
Биологический энциклопедический словарь
Ориентировочные Рефлексы
— врождённые реакции организма животных на любое воздействие, осуществляемые центр, нервной системой. С О. р. начинается любой сложнорефлекторный акт организма. О. р.........
Биологический энциклопедический словарь
Пищевые Рефлексы
— сложные рефлекторные реакции, направленные на поиск, захват, продвижение по пищеварит. системе и переработку пищи. Безусловные П. р. связаны преим. с непосредств. раздражением........
Биологический энциклопедический словарь
Половые Рефлексы
— рефлекторные реакции, направленные на воспроизведение вида. Разнообразие п сложность П. р. определяются тесным переплетением приобретённых и унаследованных форм поведения:........
Биологический энциклопедический словарь
Рефлексы
— (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внеш. или внутр. раздражителей. Представление........
Биологический энциклопедический словарь
Условные Рефлексы
— индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным)........
Биологический энциклопедический словарь
Нервная система обычно устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции , которая почти точно соответствует потребностям тела, поэтому напряжение кислорода (Ро2) и двуокиси углерода (Рсо2) в артериальной крови мало изменяется даже при тяжелой физической нагрузке и при большинстве других случаев респираторного стресса. В этой статье изложена функция нейрогенной системы регуляции дыхания.
Анатомия дыхательного центра.
Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста. Их делят на три большие группы нейронов :
- дорсальная группа дыхательных нейронов , расположенная в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох;
- вентральная группа дыхательных нейронов , которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и в основном вызывает выдох;
- пневмотаксический центр , который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания. Наиболее важную роль в контроле дыхания выполняет дорсальная группа нейронов, поэтому первой будем рассматривать ее функции.
Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга. Большинство этих нейронов расположено в ядре одиночного тракта, хотя расположенные в близлежащей ретикулярной формации продолговатого мозга дополнительные нейроны также имеют важное значение для регуляции дыхания.
Ядро одиночного тракта является сенсорным ядром для блуждающего и языкоглоточного нервов , которые передают в дыхательный центр сенсорные сигналы от:
- периферических хеморецепторов;
- барорецепторов;
- разного типа рецепторов легких.
Генерация дыхательных импульсов. Ритм дыхания.
Ритмические инспираторные разряды от дорсальной группы нейронов.
Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга ниже и выше продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать повторяющиеся залпы потенциалов действия инспираторных нейронов. Основная причина возникновения этих залпов неизвестна.
Через некоторое время схема активации повторяется, и так продолжается в течение всей жизни животного, поэтому большинство физиологов, занимающихся физиологией дыхания, полагают, что у человека тоже имеется подобная сеть нейронов, расположенная в пределах продолговатого мозга; возможно, что в нее входит не только дорсальная группа нейронов, но и прилегающие части продолговатого мозга, и что эта сеть нейронов отвечает за основной ритм дыхания .
Нарастающий сигнал вдоха.
Сигнал от нейронов, который передается инспираторным мышцам , в основном диафрагме, не является мгновенным всплеском потенциалов действия. При нормальном дыхании он постепенно увеличивается в течение примерно 2 сек. После этого он резко снижается примерно на 3 сек, что прекращает возбуждение диафрагмы и позволяет эластической тяге легких и грудной стенки выполнить выдох. Потом инспираторный сигнал начинается опять, и цикл повторяется снова , и в перерыве между ними происходит выдох. Таким образом, инспираторный сигнал является нарастающим сигналом. По-видимому, такое нарастание сигнала обеспечивает постепенное увеличение объема легких во время вдоха вместо резкой инспирации.
Контролируются два момента нарастающего сигнала.
- Скорость прироста нарастающего сигнала, поэтому во время затрудненного дыхания сигнал растет быстро и вызывает быстрое наполнение легких.
- Лимитирующая точка, при достижении которой сигнал внезапно пропадает. Это обычный способ контроля над скоростью дыхания; чем раньше прекращается нарастающий сигнал, тем меньше длительность вдоха. При этом сокращается и длительность выдоха, в результате дыхание учащается.
Рефлекторная регуляция дыхания.
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов :
- ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;
- рецепторырастяжения гладких мышц дыхательных путей;
- J-рецепторы.
Рефлексы со слизистой оболочки полости носа.
Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели,брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц . Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.
Рефлексы с глотки.
Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс) . Этот рефлекс выражен у новорожденных.
Рефлексы с гортани и трахеи.
Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс
, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва
.
Рефлексы с рецепторов бронхиол.
Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей :
- табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;
- повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;
- легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.
Рефлексы с J-рецепторов.
В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы . Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества).
Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.
Рефлекс Геринга - Брейера.
Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох . Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва
Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания
. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке
). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.
У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Проприоцептивный контроль дыхания.
Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.
Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен . Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через мотонейроны дозируют мышечное усилие.
Хеморефлексы дыхания.
Парциальное давление кислорода и углекислого газа (Рo2 и Рсо2) в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз ) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз ) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.
Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови , в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга.
Артериальные (периферические) хеморецепторы.
Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах . Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао2 является очень быстрым, но нелинейным. При Рао2 в пределах 80-60 мм рт.ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Раo2 ниже 50 мм рт.ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.
Рaсо2 и pН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания.
Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток О2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Рао2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раo2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).
Центральные хеморецепторы.
Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра
.
Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.
Адекватным раздражителем
для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга
. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области цен-тральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.
Реакция дыхания на СО2. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.