Надпочечники
, glandulae suprarenalis , -
парный орган, расположенный в забрюшинном пространстве над верхним
полюсом почки на уровне Х-XII грудных позвонков.
Внешне
надпочечники ограничены почечной фасцией, fascia renalis, и жировой
капсулой почки. Справа надпочечник имеет треугольную форму, сплющенную в
передне-заднем направлении, верхней изогнутой поверхностью он
охватывает верхний конец почки и прилегает к задней поверхности печени.
Левый надпочечник имеет форму полумесяца, прилегающей к верхнему
полюсу почки и ее медиальному краю, своей верхней поверхностью она
касается селезенки, и кардиальной части желудка.
Надпочечники имеет три поверхности: переднюю, fades anteroir, заднюю,
fades posterior; и почечную, fades renalies. Внешняя поверхность
надпочечника покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в
паренхиму проникают тонкие трабекулы, составляющие строму органа.
На
передней поверхности имеется участок бороздок, которые получили
название ворот, через них проникают артерии и нервы, а выходят вены.
Общий вес надпочечников взрослого человека составляет 10-20 г,
вертикальный размер - 30-60 мм, передне-задний - 5-8 мм.
Паренхима
надпочечников состоит из коркового и мозгового вещества. Корковое
вещество, cortex, имеет желтый цвет на свежем разрезе и расположено с
внешней стороны. Паренхима коры образована эпителиальной тканью, которая
в свою очередь, образовалась из целодермального эпителия. Она делится
на три зоны: клубочковую - расположенную снаружи, пучковую - посередине и
сетчатую, расположенную глубже.
Мозговое вещество, medualla, имеет
бурый цвет и расположена присредне, представлена хромаффинными клетками,
которые являются производными нервной ткани, между ними находятся
широкие кровеносные капилляры.
С коры надпочечников выделено более
50 биологически активных соединений. Учитывая физиологическое действие
гормонов коры надпочечников на организм человека их подразделяют на три
группы:
- Минералокортикоиды - гормоны, которые регулируют преимущественно минеральный и водный обмен;
- Глюкокортикоиды - гормоны, которые влияют главным образом на углеводный и белковый обмен;
- Половые гормоны - андрогены (андрогенстероидные гормоны, по химической
природе и физиологическими свойствами близки к тестостерону яичек),
эстрогены и прогестерон - женские половые гормоны.
Функция.
Мозговое вещество надпочечников вырабатывает гормоны: адреналин и
норадреналин, которые усиливают сократимость сердца, суживают сосуды
кожи, повышают артериальное давление.
Кровоснабжения
надпочечников осуществляется за счет верхней, средней и нижней
надпочечниковой артерии. Венозный отток осуществляется правой и левой
надпочечниковой венами. Правая надпочечниковая вена впадает в нижнюю полую
вену, а левая после соединения с v. treniса - в левую почечную вену.
Лимфоотток
от коры и капсулы почки осуществляется через поверхностные отводные
лимфатические сосуды. Глубокие лимфатические сосуды отводят лимфу от
мозгового вещества и сетчатой зоны коры. Лимфа оттекает в лимфатические
узлы, расположенные вокруг аорты и нижней полой вены.
Иннервация.
Эфферентная иннервация надпочечников осуществляется за счет волокон брюшного, почечного и надпочечникового нервного сплетения.
Надпочечники - парные эндокринные железы, которые располагаются около верхнего полюса правой и левой почки в забрюшинном пространстве. Как правило, правой надпочечник треугольной формы, а левый имеет форму полумесяца. Основная функция надпочечников, это регуляция обмена веществ и адаптация организма человека к стрессовым ситуациям.
В надпочечниках разделяют две основные анатомические зоны – корковое вещество надпочечника и мозговое вещество надпочечника.
Корковое вещество надпочечника отвечает за выработку гормонов, которые относятся к группе кортикостероидов.
В корковом веществе надпочечников выделяют три зоны: наружная зона - клубочковая, которая находится сразу под капсулой надпочечника, далее пучковая зона надпочечника и сетчатая зона надпочечника, которая окружает мозговой слой.
Гормоны клубочковой зоны коры надпочечника – менералокортикоиды
Главный представитель – альдостерон. Основной функцией гормона альдостерона, является секреция ионов калия в мочу и обратное всасывание ионов натрия в кровь в почках.
Гормоны пучковой зоны коры надпочечника – глюкокортикоиды
Главный представитель – кортизол. Кортизол оказывает свое влияние почти на все обменные процессы в человеческом организме – на метаболизм жира, углеводов, белков. Влияет на сердечно-сосудистую систему, почки, деятельность центральной нервной системы.
Гормоны сетчатой зоны коры надпочечника – половые гормоны, андрогены
Основным представителем является дегидроэпиандростерон (ДГЭАС), который стимулирует синтез белка, увеличивает мышечную массу и сократительную способность мышц.
Мозговой слой надпочечников
Мозговой слой находится в центре надпочечника и составляет не более 10 % от его массы. Важно отменить, что мозговой слой надпочечника и корковый слой надпочечника, являются полностью разными структурами по происхождению. Корковый слой надпочечника имеет эктодермальное происхождение. Мозговой слой надпочечника происходит из первичного нервного гребешка.
Клетки мозгового вещества надпочечников синтезируют катехоламины – норадреналин и адреналин.
Основная функция гормонов мозгового слоя надпочечников – повышение артериального давления, усиление работы сердца, расширение просвет бронхов, влияние на обменные процессы в организме.
Кровоснабжение надпочечников
Хорошее кровоснабжение надпочечников важно для оптимальной работы всего организма человека. Каждый надпочечник кровоснабжается из верхней, средней и нижней надпочечниковых артерий, которые в свою очередь отходят то нижней диафрагмальной артерии, абдоминальной части аорты и почечной артерии. Венозная система надпочечников образует центральную вену, которая впадает в нижнюю полую вену от правого надпочечника, от левого надпочечника впадает в левую почечную вену.
Иннервация надпочечников
Надпочечники имеют большое количество нервных волокон. Иннервация надпочечников происходит из брюшного и грудного нервного сплетения. Нервные окончания в большей степени иннервируют мозговой слой надпочечников, а так же частично кортикальный слой.
Надпочечники (glandulae suprarenales) - парные железы внутренней секреции, расположены забрюшинно у верхнемедиальной поверхности верхних полюсов почек с боков от позвоночного столба на уровне XI–XII грудных позвонков.
Оба надпочечника проецируются на переднюю брюшную стенку в надчревной области.
Каждый надпочечник заключен в фасциальную капсулу, являющуюся производным предпочечной фасции.
Синтопия
Правый надпочечник сзади прилежит к поясничной части диафрагмы, спереди к нему прилежит правая доля печени, медиальной стороной при-легает к нижней полой вене, нижней - к почке. Левый надпочечник сзади прилегает к диафрагме, спереди - пристеночной брюшине сальниковой сумки и желудку, спереди и снизу - к поджелудочной железе. Медиаль-ный край надпочечника соприкасается с левым полулунным узлом чревно-го сплетения.
Кровоснабжение
Кровоснабжают надпочечник 3 надпочечниковые артерии: верхняя надпочечниковая артерия (a. suprarenalis superior) - ветвь нижней диа-фрагмальной артерии (a. phrenica inferior) (из брюшной аорты), средняя надпочечниковая артерия (a. suprarenalis media) - ветвь брюшной аорты, нижняя надпочечниковая артерия (a. suprarenalis inferior) - ветвь почеч-ной артерии (a. renalis, из брюшной аорты).
Венозный отток
Венозная кровь от надпочечников оттекает по надпочечниковой вене (v. suprarenalis), выходящей из ворот надпочечника. Правая надпочечнико-вая вена впадает в нижнюю полую вену (v. cava inferior) , левая - в левую почечную вену (v. renalis sinistra).
Лимфа от надпочечников оттекает по поверхностным (от капсулы) и глубоким (выходят совместно с веной) лимфатичесим сосудам, которые направляются в лимфатические узлы по ходу аорты и нижней полой вены.
Иннервируют надпочечники ветви надпочечниковых сплетений, кото-рые образуются ветвями чревного, почечных, диафрагмальных и брюшно-го аортального сплетений.
5.5 Топография мочеточников: кровоснабжение, иннервация, лимфоотток
Почечная лоханка, суживаясь, переходит в мочеточник (ureter) , кото-рый представляет собой цилиндрической формы трубку, соединяющую лоханку почки с мочевым пузырем. Длина мочеточника у мужчин равна 30–32 см, у женщин - 27–29 см. Диаметр его на всем протяжении неоди-наков и колеблется от 0,5 см до 1см.
Проекция мочеточника на переднюю стенку живота соответствует на-ружному краю прямой мышцы живота. Проекция на заднюю стенку живо-та - околопозвоночная линия, т. е. вертикальная линия, проведенная по наружному краю мышцы, выпрямляющей позвоночник, что соответствует концам поперечных отростков позвонков.
Различают 2 отдела мочеточника: брюшной и тазовый (pars abdominalis et pars pelvina) .
На протяжении мочеточника в нем чередуются расширенные и су-женные участки. Сужений имеется 3: 1) у места перехода лоханки в моче-точник; 2) у места перекреста мочеточника с подвздошными сосудами; 3) у места впадения в мочевой пузырь. В местах физиологического сужения диаметр мочеточника не превышает 3–4 мм.
Мочеточник расположен забрюшинно, окружен клетчаткой и фасциаль-ным футляром, который является продолжением наружной капсулы почки. Соединительнотканными перемычками мочеточник тесно связан с парие-тальным листком брюшины. Отроги предмочеточниковой фасции связывают мочеточник с брюшиной, это способствует фиксации мочеточника. При отделении брюшины от задней стенки живота мочеточник отходит вместе с брю-шиной. Оба мочеточника лежат на передней поверхности m. psoas major, пересе-кая ее сверху вниз и снаружи внутрь. Приблизительно на середине подвздошной мышцы мочеточник пересекает своей передней поверхностью яичковые сосуды (у женщин - яичниковую вену), а несколько ниже - своей задней стенкой бед-ренно-половой нерв. У терминальной линии правый мочеточник пересекает спе-реди наружную подвздошную артерию, левый - общую подвздошную артерию. В полости малого таза мочеточник направляется вниз, медиально к мочевому пу-зырю под ductus deferens , у женщин проходит через клетчатку широкой связки матки, пересекает сзади и снизу маточную артерию и по переднелатеральной стенке дна влагалища подходит к мочевому пузырю (Ю. Л. Золотко).
К правому мочеточнику прилегают: спереди - нисходящая часть 12-перстной кишки, пристеночная брюшина правого брыжеечного синуса и пра-вые ободочные сосуды, корень брыжейки тонкой кишки и подвздошно-ободочные сосуды, яичковые (яичниковые) сосуды; латерально - восходя-щая ободочная кишка; медиально - нижняя полая вена.
К левому мочеточнику прилегают: спереди - пристеночная брюшина левого брыжеечного синуса и левые ободочные сосуды, корень брыжейки сигмовидной кишки, сигмовидные и верхние прямокишечные сосуды, яичковые (яичниковые) сосуды; латерально - нисходящая ободочная кишка; медиально - аорта.
Стенка мочеточника состоит из 3-х слоев. Наружный слой - адвентиция. Средний слой - мышечная оболочка. Стенка мочеточника, кроме тазовой его части, состоит из 2-х мышечных слоев: наружного циркулярного и внутренне-го - продольного. В тазовой части мочеточник получает добавочный 3-й слой, расположенный в продольном направлении - «мочеточниковое влага-лище» Вальдейера. Внутренний слой мочеточника - слизистая оболочка.
Кровоснабжение и венозный отток
Кровоснабжение мочеточника осуществляется мочеточниковыми вет-вями (rr. ureterici) из 3-х источников, анастомозирующих между собой. Верхняя часть мочеточника кровоснабжается ветвями от почечной артерии (a. renalis) , средняя - от яичковой (яичниковой) артерии (a. testicularis - ovarica) , нижняя - от нижней мочепузырной артерии. Венозная кровь от-текает, соответственно, по почечной вене, в среднем отделе - по яичковой (яичниковой) вене, в нижнем - по нижней мочепузырной вене.
Лимфоотток
Регионарными лимфатическими узлами для верхнего отдела мочеточ-ника являются лимфатические узлы у ворот почки, для среднего - лимфа-тические узлы на нижней полой вене и на аорте, для нижнего - лимфати-ческие узлы на подвздошных сосудах.
Иннервация мочеточника осуществляется в верхнем отделе от почеч-ного сплетения, в среднем отделе - от нервного сплетения семенных со-судов, в нижнем - от верхнего и нижнего подчревных сплетений, а у мес-та впадения его в мочевой пузырь - от мочепузырного сплетения.
Эндокринная система
Структура эндокринной системы
Эндокринная система относится к числу регуляторно-интегрирующих систем организма наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной, выступая с ними в теснейшем единстве. В ее ведении находится регуляция важнейших вегетативных функций организма: роста, репродукции, размножения и дифференцировки клеток, обмена веществ и энергии, секреции, экскреции, всасывания, поведенческих реакций и других. В целом функция эндокринной системы можно определить как поддержание гомеостаза организма.
Эндокринная система состоит из:
· эндокринных желез - органов, вырабатывающих гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз и другие);
· эндокринных частей неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы);
· одиночных гормонпродуцирующих клеток, расположенных диффузно в различных органах - диффузная эндокринная система.
Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез:
· не имеют выводных протоков, так как выделяют гормоны в кровь;
· имеют богатое кровоснабжение;
· имеют капилляры фенестрированного или синусоидного типа;
· являются органами паренхиматозного типа, в большинстве своем образованы эпителиальной тканью, формирующей тяжи и фолликулы;
· в эндокринных органах преобладает паренхима, строма же развита слабее, то есть органы построены экономно;
· вырабатывают гормоны - биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах.
Классификация гормонов:
· белки и полипептиды - гормоны гипофиза, гипотоламуса, поджелудочной железы и некоторых других желез;
· производные аминокислот - гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин), гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, серотонин, вырабатываемый многими эндокринными железами и клетками и другие;
· стероиды (производные холестерина) - половые гормоны, гормоны коры надпочечников, витамин D2 (кальцитриол).
Особенности действия гормонов:
· дистантность - могут вырабатываться далеко от клеток-мишеней;
· специфичность;
· избирательность;
· высокая активность в малых дозах.
Механизм действия гормонов
Попадя в кровь, гормоны с ее током достигают регулируемых клеток, тканей, органов, которые называются мишенями. Можно выделить два основных механизма действия гормонов:
· Первый механизм - гормон связывается на поверхности клеток с комплементарными ему рецепторами и изменяет пространственную ориентацию рецептора. Последние являются трансмембранными белками и состоят из рецепторной и каталитической части. При связывании с гормоном активируется каталитическая субъединица, которая начинает синтез вторичного посредника (мессенджера). Мессенджер активирует целый каскад ферментов, что ведет к изменению внутриклеточных процессов. Например, аденилатциклаза вырабатывает циклический аденозинмонофосфат, регулирующий ряд процессов в клетке. По данному механизму функционируют гормоны белковой природы, молекулы которых гидрофильны и не могут проникать через клеточные мембраны.
· Второй механизм - гормон проникает в клетку, связывается с белком-рецептором и вместе с ним попадает в ядро, где изменяет активность соответствующих генов. Это ведет к изменению метаболизма клетки. Эти же гормоны могут действовать на отдельные органеллы, например, митохондрии. По этому механизму действуют жирорастворимые стероидные и тиреоидные гормоны, которые благодаря липотропным свойствам легко проникают внутрь клетки через ее оболочку.
Классификация эндокринных желез по иерархическому принципу:
· центральные - гипоталамус, эпифиз и гипофиз. Они осуществляют контроль за деятельностью других (периферических) эндокринных желез;
· периферические, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма.
В зависимости от того, находятся ли они под регулирующим действием гипофиза или нет, периферические эндокринные железы делятся на две группы:
· 1 группа - аденогипофизнезависимые кальцитониноциты щитовидной железы, паращитовидная железа, мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, эндокринные клетки диффузной эндокринной системы;
· 2 группа - аденогипофиззависимые щитовидная железа, кора надпочечников, гонады.
По уровню структурной организации:
· эндокринные органы (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз);
· эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, ретикулоэпителий и тельца Гассаля в тимуса, клетки Сертоли извитых канальцев яичка и фолликулярный эпителий яичка);
· клетки диффузной эндокринной системы.
Строение гипоталамуса
Гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и высшим эндокринным центром. Он оказывает трансаденогипофизарное влияние (через стимуляцию выработки гипофизом тропных гормонов) на аденогипофиззависмые эндокринные железы и парааденогипофизарное влияние на аденогипофизнезависимые железы. Гипоталамус осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные и эндокринные механизмы регуляции.
Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга - находится под зрительным бугром (таламусом), образуя дно 3 желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку, направленную в строну гипофиза. Стенка этой воронки называется гипофизарной ножкой. Ее дистальный конец продолжается в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3 желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть.
В гипоталамусе выделяют:
· передний;
· средний (медиобазальный);
· задний отделы.
Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют более 30 ядер.
Передний гипоталамус содержит наиболее крупные парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, а также ряд других ядер. Супраоптические ядра образованы в основном крупными пептидхолинергическими нейронами. Аксоны пептидхолинергических нейронов идут через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и образуют синапсы на кровеносных сосудах - аксовазальные синапсы. Нейроны супраоптических ядер секретируют в основном антидиуретический гормон или вазопресин. По аксону гормон транспортируется в заднюю долю гипофиза и накапливается в расширении аксона, которое лежит выше аксовазального синапса и называется накопительным тельцем Геринга. При необходимости отсюда он поступает в синапс, а затем в кровь. Органами-мишенями вазопрессина являются почки и артерии. В почках гормон усиливает обратную реабсорбцию воды (в канальцах нефрона и собирательных трубочках) и тем самым уменьшает объем мочи, способствуя задержке жидкости в организме и повышения артериального давления. В артериях гормон вызывает сокращение гладких миоцитов мышечной оболочки и повышение артериального давления.
Паравентрикулярные ядра наряду с крупными пептидхолинергическими нейронами содержат также мелкие пептидадренергические. Первые вырабатывают гормон окситоцин, который поступает по аксонам в тельца Геринга задней доли гипофиза. Окситоцин вызывает синхронное сокращение мускулатуры матки во время родов и активирует миоэпителиоциты молочной железы, что усиливает выделение молока во время кормления ребенка.
Средний гипоталамус содержит ряд ядер состоящих из мелких нейросекреторных пептидадренергических нейронов. Наиболее важны аркуатное и вентромедиальное ядра, образующие так называемый аркуатно-медиобазальный комплекс. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизотропные гормоны, регулирующие функцию аденогипофизарилизинг-гормоны. Гипофизотропные рилизинг - гормоны являются олигопептидами и подразделяются на две группы: либерины, усиливающие секрецию гормонов аденогипофизом, и статины, тормозящие ее. Из либеринов выделены гонадолиберин, кортиколиберин, соматолиберин. В то же время, описаны только два статина: соматостатин, который подавляет синтез гипофизом гормона роста, адренокортикотропина и тиреотропина, и пролактиностатин.
Задний гипоталамус включает маммилярные тела и перифорникальное ядро. Этот отдел не относится к эндокринному, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.
Строение гипофиза
Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости, имеющей эктодермальное происхождение. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание этой крыши в виде кармана Ратке. Проксимальный отдел кармана редуцируется, и ему навстречу выпячивается дно 3 желудочка, из которого образуется задняя доля. Из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля, из задней - промежуточная. Соединительная ткань гипофиза формируется из мезенхимы.
Функции гипофиза:
· регуляция деятельности аденогипофиззависымых эндокринных желез;
· накопление для нейрогормонов гипоталамуса вазопрессина и окситоцина;
· регуляция пигментного и жирового обмена;
· синтез гормона, регулирующего рост организма;
· выработка нейропептидов (эндорфинов).
Гипофиз представляет собой паренхиматозный орган со слабым развитием стромы. Он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз включает три части: переднюю, промежуточную доли и туберальную часть.
Передняя доля состоит из эпителиальных тяжей трабекул, между которыми проходят фенестрированные капилляры. Клетки аденогипофиза называются аденоцитами. В передней доле их 2 вида :
· Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме гранулы секрета, которые интенсивно окрашиваются красителями и делятся на:
· оксифильные
· базофильные.
Оксифильные аденоциты делятся на две группы :
· соматотропоциты вырабатывают гормон роста (соматотропин), стимулирующий деление клеток в организме и его рост;
· лактотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (пролактин, маммотропин). Этот гормон усиливает рост молочных желез и секрецию ими молока во время беременности и после родов, а также способствует образованию в яичнике желтого тела и выработке им гормона прогестерона.
Базофильные аденоциты подразделяются также на два вида:
· тиротропоциты - вырабатывают тиреотропный гормон, этот гормон стимулирует выработку щитовидной железой тиреоидных гормонов;
· гонадотропоциты подразделяются на два вида - фоллитропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, в женском организме он стимулирует процессы овогенеза и синтез женских половых гормонов эстрогенов. В мужском организме фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез. Лютропоциты вырабатывают лютеотропный гормон, который в женском организме стимулирует развитие желтого тела и секрецию им прогестерона.
Еще одна группа хромофильных аденоцитов - адренокортикотропоциты. Они лежат в центре передней доли и вырабатывают адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечников. Благодаря этому адренокортикотропный гормон участвует в адаптации организма к голоданию, травмам, другим видам стресса.
Хромофобные клетки сосредоточены в центре трабекул. Эта неоднородная группа клеток, в которой выделяют следующие разновидности:
· незрелые, малодифференцированные клетки, играющие роль камбия для аденоцитов;
· выделившие секрет и потому не окрашивающиеся в данный момент хромофильные клетки;
· фолликулярно-звездчатые клетки - небольших размеров, имеющие небольшие отростки, при помощи которых они соединяются друг с другом и образуют сеть. Функция их не ясна.
Средняя доля состоит из прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Имеются кистозные полости, выстланные реснитчатым эпителием и содержащие коллоид белковой природы, в котором отсутствуют гормоны. Аденоциты промежуточной доли вырабатывают два гормона:
· меланоцитостимулирующий гормон, он регулирует пигментный обмен, стимулирует выработку меланина в коже, адаптирует сетчатку в видению в темноте, активирует кору надпочечников;
· липотропин, который стимулирует жировой обмен.
Туберальная зона образована тонким тяжом эпителиальных клеток, окружающих эпифизарную ножку. В туберальной доле проходят гипофизарные портальные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть медиального возвышения с вторичной капиллярной сетью аденогипофиза.
Задняя доля или нейрогипофиз имеет нейроглиальное строение. В ней гормоны не вырабатываются, а лишь накапливаются. Сюда поступают по аксонам и депонируются в тельцах Геринга вазопрессин и окситоциннейрогормоны переднего гипоталамуса. Состоит нейрогипофиз из эпендимных клеток - питуицитов и аксонов нейронов паравентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса, а также кровеносных капилляров и телец Геринга - расширений аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Питуициты занимают до 30 % объема задней доли. Они имеют отростчатую форму и образуют трехмерные сети, окружая аксоны и терминали нейросекреторных клеток. Функциями питуицитов является трофическая и поддерживающая функции, а также регуляция выделения нейросекрета из терминалей аксонов в гемокапилляры.
Кровоснабжение аденогипофиза и нейрогипофиза изолированное. Аденогипофиз кровоснабжается из верхней гипофизарной артерии, которая вступает в медиальную эминенцию гипоталамуса и распадается на первичную капиллярную сеть. На капиллярах этой сети заканчиваются аксовазальными синапсами аксоны нейросекреторных нейронов медиобазального гипоталамуса, вырабатывающих рилизинг-факторы. Капилляры первичной капиллярной сети и аксоны вместе с синапсами образуют первый нейрогемальный орган гипофиза. Затем капилляры собираются в портальные вены, которые идут в переднюю долю гипофиза и там распадаются на вторичную капиллярную сеть фенестрированного или синусоидного типа. По ней рилизинг-факторы достигают аденоцитов и сюда же выделяются гормоны аденогипофиза. Эти капилляры собираются в передние гипофизарные вены, которые несут кровь с гормонами аденогипофиза к органам-мишеням. Поскольку капилляры аденогипофиза лежат между двумя венами (портальной и гипофизарной), они относятся к "чудесной" капиллярной сети. Задняя доля гипофиза кровоснабжается нижней гипофизарной артерией. Эта артерия распадается до капилляров, на которых образуются аксовазальные синапсы нейросекреторных нейронов - второй нейрогемальный орган гипофиза. Капилляры собираются в задние гипофизарные вены.
Строение эпифиза
Эпифиз расположен между передними буграми четверохолмия. В эмбриогенезе образуется на 5-6-й неделе внутриутробного развития, как выпячивание крыши промежуточного мозга.
Строение эпифиза
Эпифиз - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи покрыт капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят септы, разделяющие эпифиз на дольки. Паренхима долек образована анастомозирующими клеточными тяжами, островками и фолликулами и представлена клетками двух типов: пинеалоцитами и глиоцитами. Пинеалоциты составляют до 90 % клеток. Глиоциты эпифиза, относящиеся, очевидно, к астроглии, составляют до 5 % всех клеток паренхимы. Они распределены по всей паренхиме дольки, иногда формируя группы по 3-4 клетки. Функция глиоцитов - опорная, трофическая, регуляторная.
Наиболее активно эпифиз функционирует в молодом возрасте. При старении орган уменьшается, в нем могут откладываться в виде кристаллов фосфаты и карбонаты кальция, которые связаны с органическим матриксом разрушенных клеток (эпифизарный песок).
Эпифиз синтезирует следующие гормоны:
· Серотонин и мелатонин регулируют "биологические часы" организма. Гормоны являются производными аминокислоты триптофана. Вначале из триптофана синтезируется серотонин, а из последнего образуется мелатонин. Он является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, продуцируется в ночное время, тормозит секрецию гонадолиберина, тиреоидных гормонов, гормонов надпочечников, гормона роста, настраивает организм на отдых. У мальчиков содержание мелатонина снижается при половом созревании. У женщин наибольший уровень мелатонина определяется в менструацию, наименьший - при овуляции. Продукция серотонина существенно преобладает в дневное время. При этом солнечный свет переключает эпифиз с образования мелатонина на синтез серотонина, что ведет к пробуждению и бодрствованию организма (серотонин является активатором многих биологических процессов).
· Около 40 гормонов пептидной природы , из которых наиболее изучены:
· гормон, регулирующий обмен кальция;
· гормон аргинин-вазотоцин, регулирующий тонус артерий и угнетающий секрецию гипофизом фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона.
Показано, что гормоны эпифиза подавляют развитие злокачественных опухолей. Свет составляет функцию эпифиза, а темнота стимулирует его. Выявлен нейронный путь: сетчатка глаза - ретиногипоталамический тракт - спинной мозг - симпатические ганглии - эпифиз.
Таким образом, функциональная активность наиболее выражена в детском возрасте. В это время он предотвращает преждевременное половое созревание, позволяя организму ребенка окрепнуть физически. Функции эпифиза подавляются световым воздействием. Очевидно, избыточная инсоляция тормозит угнетающее действие эпифиза на гонады, чем и объясняется более раннее половое созревание детей в южных странах.
Строение надпочечников
Функции надпочечников:
· выработка минералокортикоидов (альдостерона, дезоксикортикостерона ацетата и других), регулирующих водно-солевой обмен, а также активирующих воспалительные и иммунные реакции. Минералокортикоиды стимулируют реабсорбцию натрия почками, что ведет к задержке в организме воды и повышению артериального давления;
· выработка глюкокортикоидов (кортизола, гидрокортизона и других). Эти гормоны повышают уровень глюкозы в крови за счет синтеза ее из продуктов распада жиров и белков. Гормоны подавляют воспалительные и иммунные реакции, что используется в медицине для лечения аутоиммунных, аллергических реакций и так далее;
· выработка половых гормонов, в основном андрогенов (дегидроэпиандростерона и андростендиона), которые имеют слабо выраженный андрогенный эффект, но выделяясь при стрессе, стимулируют рост мускулатуры. Выработку и секрецию андрогенов стимулирует адренокортикотропный гормон;
· мозговое вещество продуцирует катехоламины - гормон адреналин и нейромедиатор норадреналин, которые вырабатываются при стрессе.
Таким образом, надпочечники являются жизненно важными органами, их полное удаление или разрушение патологическим процессом приводит к несовместимым с жизнью изменениям и смерти.
Надпочечники являются парными паренхиматозными органами зонального типа. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой неоформленной ткани, от которой отходят прослойки вглубь органа - трабекулы. В капсуле находятся гладкие миоциты, вегетативные ганглии, скопления жировых клеток, нервы, сосуды. Капсула и прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани образуют строму органа. Паренхима представлена совокупностью клеток: кортикоцитов в корковом веществе и хромаффиноцитов в мозговом.
Надпочечники отчетливо подразделяются на две структурно и функционально различные зоны:
· корковое вещество состоит из нескольких зон:
· субкапсулярная зона образована мелкими малодифференцированными кортикоцитами, играющими роль камбия для коры;
· клубочковая зона составляет 10 % коры надпочечников.Образована небольшими кортикоцитами, формирующими клубочки. В них умеренно развита гладкая эндоплазматическая сетьместо синтеза кортикостероидных гормонов. Функции клубочковой зоны выработка минералокортикоидов, а если говорить точнее, то в этой зоне происходит только завершающий этап биосинтеза минералокортикоидов из их предшественника кортикостерона, который поступает сюда из пучковой зоны;
· пучковая зона - это наиболее выраженная зона коры надпочечников.Образована оксифильными кортикоцитами крупных размеров, формирующими тяжи и пучки. Между пучками в тонких прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани лежат синусоидные капилляры. Различают два вида пучковых кортикоцитов: темные и светлые. Это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Функция пучковой зоны - выработка глюкортикоидов (преимущественно кортизола и кортизона).
· сетчатая зона занимает около 10-15 % всей коры. Состоит из мелких клеток, которые лежат в виде сети. В сетчатой зоне образуются глюкортикоиды и мужские половые гормоны, в частности, андростендион и дегидроэпиандростерон, а также в небольшом количестве женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Андрогены коры надпочечников, в отличие от андрогенов половых желез, обладают слабо выраженным андрогенным эффектом, однако их анаболический эффект на скелетную мускулатуру сохранен, что имеет важное адаптивное значение.
Гормоны надпочечников являются жирорастворимыми веществами и легко преодолевают клеточную оболочку, поэтому в кортикоцитах секреторные гранулы отсутствуют.
· Мозговое вещество отделяется от коркового тонкой капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно образовано скоплением клеток хромаффиноцитов, которые хорошо окрашиваются солями хрома.
Эти клетки делятся на два вида:
· крупные светлые клетки-продуценты гормона адреналина (А-клетки), содержащие в цитоплазме умеренно электронноплотные гранулы;
· темные мелкие хроматоффиноциты (НА-клетки), содержащие большое число плотных гранул, они секретируют норадреналин.
В мозговом веществе обнаруживаются также вегетативные нейроны (ганглиозные клетки) и опорные клетки - разновидность нейроглии. Своими отростками они окружают хромаффиноциты.
Кровоснабжение надпочечников
Артерии, входящие в капсулу, распадаются до артериол, образующих густую субкапсулярную сеть, и капилляров фенестрированного и синусоидного типа, снабжающих кровью кору. Из сетчатой зоны капилляры проникают в мозговое вещество, где превращаются в широкие синусоиды, сливающиеся в венулы. Венулы переходят в вены, формирующие венозное сплетение мозгового вещества. Из подкапсулярной сети в мозговое вещество проникают также артериолы, распадающиеся в нем до капилляров.
Кровоснабжение надпочечников и почек общее и осуществляется тремя артериями: главной надпочечниковой артерией, снабжаемой нижней диафрагмальной артерией, средней надпочечниковой артерией, снабжаемой брюшной аортой и нижней надпочечниковой артерией, снабжаемой почечной артерией. Венозный отток надпочечников осуществляется через правую надпочечниковую вену, впадающую в нижнюю полую вену и через левую надпочечниковую вену, впадающую в левую почечную вену и нижнюю диафрагмальную вену. Надпочечниковые вены могут образовывать анастомоз с нижней диафрагмальной веной. Поскольку правая почечная вена короткая и отток происходит в нижнюю полую вену, в случае удаления правого надпочечника по разным причинам она может быть повреждена.
Надпочечники и щитовидная железа имеют наибольшее по сравнению другими органами человека кровоснабжение на грамм ткани. В каждый надпочечник могут входить до 60 артериол. По этой причине метастазы при раке легких быстрее поражают именно надпочечники.
У человека единственным минералокортикоидом, поступающим в кровь, является альдостерон. Регуляция синтеза и секреции альдостерона осуществляется преимущественно ангиотензином-II, что дало основание считать альдостерон частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы или регуляторной оси, обеспечивающей регуляцию водно-солевого обмена и гемодинамики. Регуляции секреции альдостерона может осуществляться и под влиянием собственной адренокортикальной ренин-ангиотензиновой системы, что объясняет частое несоответствие уровней активности ренина в плазме крови и секреции альдостерона. Поскольку альдостерон регулирует содержание в крови ионов Na+ и К+, обратная связь в регуляции его секреции реализуется прямым влиянием ионов К+ на клубочко-вую зону коры надпочечников. В ренин-ангиотензин - альдостероновой системе обратные связи включаются при сдвигах содержания Na+ в моче дистальных канальцев, объема и давления крови.. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Секреция юкстагломерулярными клетками почек в кровь фермента ренина вызывает отщепление пептида ангиотензина-1 от белка плазмы крови ангиотензиногена, образуемого в печени. В сосудистом русле почек, печени, легких, мозга ангиотензин-1 подвергается воздействию превращающего фермента, вызывающего образование из ангиотензина-1 ангиотензина-2. Ангиотензин-2 стимулирует секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников. Пунктирной стрелкой обозначена отрицательная обратная связь - подавление секреции ренина ангиотензином-2. Механизм действия альдостерона, как и всех стероидных гормонов, состоит в прямом влиянии на генетический аппарат ядра клеток со стимуляцией синтеза соответствующих РНК, активации синтеза транспортирующих катионы белков и ферментов, а также повышении проницаемости мембран для аминокислот. Негеномные эффекты гормона реализуются через системы вторичных посредников. Стимуляция всасывания натрия под влиянием альдостерона происходит не только в нефроне, но и в желудочно-кишечном тракте, протоках желез внешней секреции, желчном пузыре. Негеномные эффекты альдостерона обусловлены стимуляцией мембранного антипорта Na+/H+ в клетках разных типов (гладкие мышцы матки, эпителий дистальных канальцев почек, гладкие мышцы артерий и артериол, клетки крипт кишечника). Эти эффекты обусловлены образованием вторичного посредника диацилглицерола и активацией протеинкиназы С. Повышение уровня внутриклеточного кальция в эндотелиальных и гладкомышечных клетках сосудов под влиянием альдостерона обусловлено активацией вторичного посредника ИФЗ. Альдостерон вызывает в клетках и двукратное повышение уровня цАМФ, модулируя геномные эффекты стероидных гормонов. Быстрые негеномные эффекты альдостерона проявляются и со стороны сердечно-сосудистой системы в виде: повышения сосудистого сопротивления и артериального давления при снижении сердечного выброса, противодействия повышению в гладких мышцах сосудов уровня цАМФ и увеличения чувствительности к прессорным эффектам катехоламинов и ангиотензина II, что дало основание считать альдостерон циркуляторным гормоном стресса. Альдостерон поддерживает оптимальный водно-солевой обмен между внешней и внутренней средой организма. Одним из главных органов-мишеней гормона являются почки, где альдостерон вызывает усиленную реабсорбцию натрия в дистальных канальцах с его задержкой в организме и повышение экскреции калия с мочой. Под влиянием альдостерона происходит задержка в организме хлоридов и воды, усиленное выведение Н-ионов и аммония, увеличивается объем циркулирующей крови, формируется сдвиг кислотно-основного состояния в сторону алкалоза. Действуя на клетки сосудов и тканей, гормон способствует транспорту натрия и воды во внутриклеточное пространство. Геномный и внегеномный механизмы действия альдостерона на клетку почечного канальца. Геномный механизм: проникновение молекулы гормона через мембрану внутрь клетки, связывание с цитоплазматическим рецептором, транспорт в ядро, связывание с ядерным рецептором, активация синтеза белков (Na-транспортирующего белка-переносчика) и Na+-К+-анти-порта через люминальную мембрану. Внегеномный механизм: связывание молекулы гормона с мембранным рецептором, образование вторичных посредников (ИФЗ), фосфорилирование и активация Nа+-протонного антипорта через люминальную мембрану. Минералокортикоиды являются жизненно важными гормонами, гибель организма после удаления надпочечников можно предотвратить, вводя гормоны извне. Минералокортикоиды усиливают воспаление и реакции иммунной системы. Избыточная их продукция ведет к задержке в организме натрия и воды, отекам и повышению артериального давления, потере калия и водородных ионов, вследствие чего возникают нарушения возбудимости нервной системы и миокарда. Недостаток альдостерона у человека сопровождается уменьшением объема крови, гиперкалиемией, гипотензией, угнетением возбудимости нервной системы.
Половые стероиды коры надпочечников (эстрогены, андрогены и прогестерон) образуются в небольших количествах и сравнительно мало влияют на половые функции, однако у кастратов их физиологическое влияние возрастает.
В крови кортикостероиды (до 76%) находятся в связанном состоянии с особым белком альфа- глобулином - транскортином (гидрокортизон и кортизон) и частично с альбуминами (альдостерон), что обеспечивает их транспортировку, депонирование и защиту от разрушения. Биологически активны кортикостероиды только в свободном состоянии. Из организма стероидные гормоны в основном удаляются почками, предварительно соединяясь в печени с глюкуроновой или серной кислотами. Частично (около 1%) гидрокортизон выделяется с мочой в неизмененном виде.
По физиологическому действию в организме животных кортикостероиды делятся на две основные группы: глюкокортикоиды и минералокортикоиды. Между этими группами гормонов существует зона «функционального перекрытия», так как каждая из них частично обладает гормональной активностью другой группы.
Глюкокортикоиды в крови сельскохозяйственных животных представлены главным образом кортизолом (гидрокортизоном) и кортикостероном, которые составляют 80% от количества всех гормонов коры надпочечников. К этой же группе гормонов относятся кортизон и дегидрокортикостерон.
Из глюкокортикоидов в кровь животных поступают в основном два гормона - кортизол и кортикостерон. В крови крупного рогатого скота они составляют 99% всех глюкокортикоидов. О суммарном содержании в крови гидрокортизона и кортикостерона - основных глюкокортикоидных гормонов - ценную информацию дает определение концентрации в плазме крови 11-оксикортикостероидов (11-ОКС), которые обладают высокой активностью.
Глюкокортикоиды усиливают образование углеводов, тормозят синтез и усиливают катаболизм белков в мышцах и соединительной ткани. Поступающие при этом в печень аминокислоты служат материалом для образования углеводов (глюконеогенез). Образование и отложение гликогена в печени и мышцах увеличивается. Под влиянием глюкокортикоидов быстрее образуются и распадаются альбумины плазмы, повышается выделение аминокислот с мочой. Проникновение аминокислот в клетки и микросомы тормозится, в связи с чем снижается активность анаболических процессов в организме. Кортизол стимулирует образование ферментов, усиливающих синтез белков в печени и их распад в мышцах. Он также тормозит транспортировку глюкозы в жировые клетки и снижает синтез жира из углеводов, активирует обмен липидов, выход жирных кислот из жировой ткани и увеличивает их содержание в крови. Кортизол повышает содержание внеклеточной жидкости за счет выхода жидкости и натрия из клеток, он регулирует объем крови.
В органах пищеварения, по данным П. Ф. Солдатенкова (1976) и др., этот гормон усиливает процесс образования общих липидов и ЛЖК, а также окислительные процессы настолько, что в этих органах утилизируются ацетоновые тела, извлекаемые из крови.
Глюкокортикоиды участвуют в регуляции всех видов обмена веществ, влияют на рост и дифференцировку тканей, на состояние центральной нервной системы, многих эндокринных желез и других органов, участвуют в ответной реакции организма на действие стресс-факторов. В основном эти гормоны обеспечивают гомеостаз и адаптивные функции организма. Действие глюкокортикоидов связано с их влиянием на синтез и активность ферментов, а также повышением проницаемости клеточных мембран.