Внезародышевые органы человека функциональные особенности нарушения развития. Внезародышевые органы и их функциональное значение. Патологии развития плодных оболочек

Развитие зародыша человека - процесс сложный. И немаловажная роль в правильном формировании всех органов и жизнеспособности будущего человека принадлежит внезародышевым органам, которые также называют провизорными. Что это за органы? Когда они формируются и какую роль играют? Какова эволюция внезародышевых органов человека?

Специфика предмета

На второй-третьей неделе существования зародыша человека начинается формирование внезародышевых органов, проще говоря - оболочек зародыша.

У эмбриона пять желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис и плацента. Все это временные образования, которых уже не будет ни у родившегося ребенка, ни у взрослого. Кроме того, внезародышевые органы не входят в состав тела самого эмбриона. Но их функции многообразны. Самая главная из них - внезародышевые органы человека играют значительную роль в обеспечении питания и регуляции процессов взаимодействия эмбриона и матери.

Эволюционный экскурс

Внезародышевые органы появились на сцене эволюции как адаптация позвоночных животных к обитанию на суше. Самая древняя оболочка - желточный мешок появилась у рыб. Изначально главной его функцией было запасание и хранение питательных веществ для развития зародыша (желтка). Позднее роль провизорных органов расширилась.

Следом у птиц и млекопитающих формируется дополнительная оболочка - амнион. Внезародышевые органы хорион и плацента - привилегия млекопитающих. Они обеспечивают связь материнского организма и зародыша, посредством которой последний обеспечивается питательными веществами.

Провизорные органы человека

К внезародышевым органам относятся:

• Желточный мешок.
• Амнион.
• Хорион.
• Аллантоис.
• Плацента.

В целом, функции внезародышевых органов сводятся к созданию вокруг эмбриона водной среды - самой благоприятной для его развития. Но они выполняют также защитные, дыхательные и трофические функции.

Самая древняя плодная оболочка

Желточный мешок появляется у человека на 2 неделе и представляет собой рудиментарный орган. Он образуется из внезародышевого эпителия (энтодермы и мезодермы) - фактически это часть первичной кишки эмбриона, которая вынесена за пределы организма. Именно благодаря этой оболочке возможен транспорт питательных веществ и кислорода из полости матки. Его существование длится около недели, так как с 3 недели зародыш внедряется в стенки матки и переходит на гематотрофное питание. Но в период своего существования именно эта плодная оболочка дает начало эмбриональным процессам кроветворения (кровяные островки) и первичным половым клеткам (гонобластам), которые позже мигрируют в тело эмбриона. Позже эту оболочку сдавят более поздно сформированные плодные оболочки, превратив в желточный стебелек, который полностью исчезнет к 3 месяцу развития эмбриона.

Водная оболочка - амнион

Водная оболочка появляется на ранних стадиях гаструляции и представляет собой мешок, заполненный жидкостью. Он образован соединительной тканью - именно его остатки называют «рубашкой» у новорожденного. Эта оболочка заполнена жидкостью, а следовательно - его функция заключается в защите зародыша от сотрясений и в предотвращении слипания растущих частей его тела. Амниотическая жидкость - это на 99 % вода и на 1 % органические и неорганические вещества.

Аллантоис

Эта плодная оболочка формируется к 16 дню развития зародыша из колбасовидного выроста задней стенки желточного пузыря. Во многом это также рудиментарный орган, выполняющий функции питания и дыхания эмбриона. В течение 3-5 недели развития в аллантоисе формируются кровеносные сосуды пупочного каната. На 8 неделе он дегенерирует и превращается в тяж, соединяющий мочевой пузырь и пупочное кольцо. После этого аллантоис объединяется с серозными слоями и образует хорион - сосудистую оболочку с множеством ворсинок.

Хорион

Хорион - это оболочка со множеством ворсинок, пронизанных кровеносными сосудами. Она формируется в три этапа:

• Передворсинчатый - оболочка разрушает слизистый эндометрий матки с образованием лакун, заполненных материнской кровью.
• Образование ворсинок первичного, вторичного и третичного порядков. Третичные ворсинки с кровеносными сосудами знаменуют период плацентации.
• Стадия котиледонов - структурных единиц плаценты, которые представляют собой стволовые ворсинки с разветвлениями. К 140 дню беременности формируется порядка 12 больших, до 50 мелких и 150 рудиментарных котиледонов.

Активность хориона сохраняется до конца беременности. В этой плодной оболочке происходит синтез гонадотропина, пролактина, простагландина и других гормонов.

Детское место

Важным временным органом для развития плода является плацента (от латинского placenta - «лепешка») - место, где сплетаются (но не сливаются) кровеносные сосуды хориона и эндометрия матки. В местах этих сплетений и происходит газообмен и проникновение питательных веществ из материнского организма к плоду. Месторасположение плаценты чаще не влияет на течение беременности и развитие плода. Формирование ее заканчивается к концу первого триместра, а к моменту родов она имеет диаметр до 20 сантиметров и толщину до 4 сантиметров.

Переоценить значение плаценты сложно - она обеспечивает газообмен и питание, выполняет гормональную регуляцию течения беременности, выполняет защитную функцию, пропуская антитела крови матери, и формирует иммунную систему плода.

Плацента имеет две части:

• плодную (со стороны эмбриона),
• маточную (со стороны матки).

Таким образом формируется стойкая система взаимодействия мать-плод.

Связанные одной плацентой

Организм матери и ребенка вместе с плацентой образуют систему мать-плод, регулируемую нейрогуморальными механизмами: рецепторными, регуляторными и исполнительными.

В матке располагаются рецепторы, которые первыми получают информацию о развитии плода. Они представлены всеми типами: хемо-, механо-, термо- и барорецепторы. У матери при их раздражении меняется интенсивность дыхания, артериальное давление и другие показатели.

Регуляторные функции обеспечиваются отелами ЦНС - гипоталамус, ретикулярная формация, гипоталамо-эндокринная система. Эти механизмы обеспечивают сохранность беременности и функциональную работу всех органов и систем в зависимости от потребностей плода.

Рецепторы временных органов плода реагируют на изменения в состоянии матери, а регуляторные механизмы созревают в процессе развития. О развитии нервных центров плода свидетельствуют двигательные реакции, которые появляются на 2-3 месяце.

Самое слабое звено

В описанной системе таким звеном становится плацента. Именно патологии ее развития чаще всего приводят к прерыванию беременности. Могут быть следующие проблемы развития плаценты:

Патологии развития плодных оболочек

Кроме плаценты, амнион и хорион также имеют свое значение в обеспечении нормального течения беременности. Особенно опасны патологии хориона в первом триместре (образование гематом - 50 % патологий, неоднородная структура - 28 % и гипоплазия - 22 %), они повышают вероятность самопроизвольного прерывания беременности от 30 до 90 % в зависимости от патологии.

В заключение

Организмы матери и плода в период беременности - это система динамичного соединения. И нарушения в любом его звене ведут к непоправимым последствиям. Нарушения в работе организма матери четко коррелируют с аналогичными нарушениями в работе систем плода. Например, усиленная выработка инсулина у беременной с диабетом приводит к различным патологиям формирования поджелудочной железы у плода. Именно поэтому всем беременным женщинам очень важно следить за своим здоровьем и не пренебрегать профилактическими осмотрами, ведь любое отклонение от нормы может сигнализировать о неблагополучном развитии плода.

Характерно образование временных (провизорных) органов, таких как хорион, желточный мешок, аллантоис и амнион. Последний из них играет одну их самых главных ролей, так как вырабатывает околоплодные воды, обеспечивающие среду для развития организма. О том, что такое амнион, как он образуется, какое имеет строение и назначение - читайте далее.

Что такое амниотическая оболочка?

Амниотическая оболочка или амнион - это временный орган, обеспечивающий для развития зародыша комфортную водную среду. Он представляет собой сплошную оболочку, которая участвует в выработке околоплодных вод, начиная с седьмой недели эмбриогенеза.

Амнион возникает в тесной взаимосвязи с хорионом или, как его часто называют, серозой. Их закладка возникает на определенном расстоянии от головного конца зародыша в виде поперечной складки, которая в дальнейшем по мере роста изгибается над ним и закрывает подобно капюшону. Далее амниотические складки, а точнее их боковые участки, нарастают по обеим сторонам эмбриона по направлению спереди назад, сближаясь все сильнее. В конце концов они соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш оказывается заключенным в водную оболочку (амниотическую полость).

Однако жидкостью она заполняется не сразу, а постепенно. Первоначально полость имеет вид узкой щели между внутренней поверхностью амниотической складки и зародышем. Далее она заполняется амниотической жидкостью (продукт жизнедеятельности клеток) и растягивается. С внезародышевыми частями организма эмбрион связан только посредством пупочного канатика. На фото выше эмбрион человека на 7 неделе развития.

Амниоты и анамнии

Амнион возник в процессе эволюции в связи с переходом позвоночных животных на сушу из воды. Изначально основное его предназначение - это защита зародышей от высыхания при развитии не в водной среде. В связи с этим все позвоночные, откладывающие яйца (пресмыкающиеся и птицы), а также млекопитающие - это амниоты или, иначе говоря животные, чьи зародыши имеют яйцевые оболочки.

Предшествующие им классы и земноводные, круглоротые, головохордовые) откладывают икру в водной среде, и какая-либо дополнительная оболочка им не требуется. Поэтому эту группу животных называют анамниями. Их существование связано с водной средой, в которой они проводят большую часть жизни, либо ее начальные стадии (яйцевые, личиночные).

Развитие амниона и особенности строения

Формирование амниона происходит из внезародышевой эктодермы и мезенхимы. У человеческого зародыша он появляется на второй стадии гаструляции в виде небольшого пузырька в составе эпибласта. На исходе седьмой недели соединительная ткань амниона и хориона входят в контакт. Эпителий амниотического мешка переходит на амниотическую ножку, которая позднее превращается в пупочный канатик и смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона в области пупочного кольца. Амниотическая оболочка образует стенку своеобразного резервуара, заполненного жидкостью, в которой находится зародыш.

На ранних эпителий амниона - это однослойный, плоский ряд тесно прилегающих друг к другу крупных полигональных клеток. Многие из них делятся митозом. На третьем месяце эмбриогенеза эпителий становится призматическим, на его поверхности появляются ворсинки. В апикальной части клеток присутствуют вакуоли различной величины, их содержимое выделяется в амниотическую полость. Эпителий амниона в районе плацентарного диска призматический и однослойный, лишь местами многорядный. Он выполняет в основном секреторную функцию. Эпителий вне плацентарного амниона, главным образом, проводит резорбцию околоплодных вод.

Соединительная строма амниотической оболочки имеет базальную мембрану, слой волокнистой, плотной соединительной ткани и слой рыхлой, губчатой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.

Амнион у пресмыкающихся

Как уже было сказано выше, амниоты - это хордовые животные, у которых в процессе индивидуального развития формируются особенные зародышевые оболочки (аллантоис и амнион). У млекопитающих, птиц и пресмыкающихся эмбриогенез имеет общие черты. Однако на самой нижней ступени эволюции находятся рептилии.

Провизорные (временные) органы, к которым в том числе относится и амнион, у зародышей пресмыкающихся возникают также, как у костистых и хрящевых рыб. Большое количество желтка приводит к образованию желточного мешка. Первые животные, у зародышей которых в процессе эволюции появилась водная оболочка, - это рептилии. Их яйца не имеют белка и развивающийся эмбрион тесно прилегает к подскорлуповым оболочкам. Постепенно он погружается в разреженный желток, прогибая слой внезародышевой эктодермы, и она образует амниотические складки вокруг его тела. Процесс их смыкания идет постепенно. В конечном итоге образуется амниотическая полость. Складки не смыкаются только на заднем конце зародыша. Там остается узкий канал, связывающий амниотическую и серозную полость.

Образование амниона у птиц

Процесс образования провизорных органов у птиц и рептилий имеет много общего. Желточный мешок у пернатых образуется точно так же. Формирование серозной и амниотической оболочек происходит по-другому. Яйца птиц имеют толстый слой белка, располагающегося под подскорлуповой оболочкой. Погружение зародыша в желток не происходит, он приподнимается над ним, а по обеим сторонам формируются углубления, называемые туловищными складками. Разрастаясь и углубляясь, они приподнимают зародыш и способствуют сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Затем туловищные складки продолжаются в амниотические, которые срастаются над эмбрионом и образуют амниотическую полость.

Различие в и рептилии не повлияли на механизм развития аллантоиса. У представителей этих двух групп амниот оно происходит аналогично. Аллантоис птиц и рептилий выполняет идентичные функции.

Значение амниона

Хорион, аллантоис и амнион - это зародышевые оболочки, характерные для всех высших позвоночных животных и некоторых беспозвоночных. С точки зрения эволюции данные органы можно рассматривать как выработавшиеся в течении длительного времени адаптации эмбриона. Они вместе с желточным мешком защищают его от разнообразных факторов внешней среды. Данные эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались посредством естественного отбора, то есть под влиянием изменяющихся условий биотической и абиотической среды.

Если выражаться образно, то амнион - это аквариум, в котором эмбрионы позвоночных и некоторых беспозвоночных животных повторяют водный образ жизни своих далеких предков. Наличие оболочки гарантирует развитие плода в среде с наиболее оптимальным составом белков, электролитов и углеводов.

В околоплодных водах содержатся антитела, обеспечивающие защиту зародыша от болезнетворных факторов. Кроме того, водная среда выполняет амортизирующую функцию при различных ударах, сотрясениях и профилактическую - при механических повреждениях плода.

Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.

Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательныевещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом. Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта, зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек.

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой

амнион

желточный мешок

аллантоис

хорион

плацента

Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша (рис.26).

Функции амниона :

Создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;

Защита от механических и гравитационных стрессов;

Предотвращение слипание плода с окружающими тканями.

Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).

Желточный мешок

Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.

У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).

Функции желточного мешка:

· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);

· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).

· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.

Алланто ис

Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи (рис.26). Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды , которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.

Рис.26. Схема формирования внезародышевых органов в эмбриогенезе человека .

Хо рион

В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).

Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма ) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками , покрытыми трофобластом . Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион (рис.25). Остальную поверхность составляет гладкий хорион . Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок . Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок . Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками . Обычно стволовые ворсинки являются якорными.

Плаце нта

Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.

Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.

Плодная часть плаценты – ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (рис.27).

Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием . Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:

Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;

Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);

decidua basalis (основная ), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.

Итак, материнская часть плацента представлена:

Базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;

Лакунами, заполненными материнской кровью.

Рис.27. Схема строения плаценты

Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер . Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис.28):

эндотелий капилляра плода;

Базальная мембрана в стенке капилляров плода;

Соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);

Базальная мембрана трофобласта;

Цитоторофобласт;

Синцитиотрофобласт.

Рис.28. Гематоплацентарный барьер.

Терминальная ворсинка в поперечном разрезе .

ЭП – эритроциты плода ; 1.эндотелий капилляра плода; 2.базальная мембрана в стенке капилляра плода; 3.внезародышевая мезодерма (соединительная ткань ворсинки); 4.базальная мембрана трофобласта;

5.цитотрофобласт; 6.синцитиотрофобласт; ЭМ – эритроциты матери.

Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис.29).

Рис.29. Схема строения плаценты человека

К концу беременности плацента имеет форму диска.

Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.

Функции плаценты :

трофическая - из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны (табл.2);

дыхательная - транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;

выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;

защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный – табл.3);

эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.

Таблица 2

Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

ГБОУ ВПО «Волгоградский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения и социального развития России

Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии

Внезародышевые органы и их функциональное значение

Выполнила: студентка 1 курса 5 группы

Стоматологического факультета

Дадыкина А.В

Проверил: к.м.н,старший преподаватель

Т.С Смирнова

Волгоград-2014

Введение

1.Развитие внезародышевых органов

2.Желточный мешок

4.Аллантоис

6.Плацента

7. Система мать-плод

Список литературы

Введение

Важная роль в развитии зародыша позвоночных принадлежит внезародышевым оболочкам, или провизорным органам. Они являются временными органами и у взрослого организма отсутствуют. Провизорные органы обеспечивают важнейшие функции развивающегося зародыша, однако в состав его тела не входят, являясь тем самым внезародышевыми органами. К ним относятся желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис и плацента. Внезародышевая область зародышевых листков рыб формирует только желточный мешок. У земноводных из-за полного деления зиготы он не развивается. В отличие от рыб и земноводных (анамний) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (амниот), кроме желточного мешка, развиваются амнион, хорион (сероза, серозная оболочка) и аллантоис.

Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки:а - зародыш человека 9,5 нед развития (микрофотография): 1 - амнион; 2 - хорион; 3 - формирующаяся плацента; 4 - пуповина

Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема):

1 - амниотический пузырек;

1а - полость амниона;

2 - тело эмбриона;

3 - желточный мешок;

4 - внеэмбриональный целом;

5-первичные ворсины хориона;

6 - вторичные ворсины хориона;

7 - стебелек аллантоиса;

8 - третичные ворсины хориона;

9 - аллан-тоис;

10 - пупочный канатик;

11 - гладкий хорион;

12 - котиледоны

1. Развитие внезародышевых органов

Источниками провизорных органов являются структуры бластоцисты, в том числе гипобласт и трофобласт.

Гипобласт. Бластоциста состоит из внутренней клеточной массы (эмбриобласт) и трофобласта. На 8-9-е сутки внутренняя клеточная масса расслаивается на эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). Клетки гипобласта не принимают участия в образовании структур плода, их потомки присутствуют исключительно в составе провизорных органов. Внезародышевая энтодерма формирует внутренний слой желточного мешка и аллантоиса.

Внезародышевая экто дерма участвует в образовании внутреннего слоя амниона. Внезародышевая мезодерма разделяется на внутренний и наружный листки. Внутренний листок вместе с трофобластом формируют хорион, при этом клетки внезародышевой мезодермы обрастают трофобласт, образуя эндоцеломическую полость, или полость хориона. Наружный листок внезародышевой мезодермы участвует в формировании наружных слоёв амниона, желточного мешка и аллантоиса.

Трофобласт (рис. 3-22). В трофобласте различают полярную область, покрывающую внутреннюю клеточную массу, и пристеночную (муральную) часть, образующую бластоцель. Клетки мурального трофобласта устанавливают контакт с материнской тканью в имплантационной крипте эндометрия матки. В трофобласте развиваются два слоя: внутренний (цитотрофобласт) и наружный (синцитиотрофобласт).

¦ Цитотрофобласт (слой Лангханса) состоит из интенсивно размножающихся клеток. Их ядра содержат хорошо различимые ядрышки, а клетки - многочисленные митохондрии, хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме содержится масса свободных рибосом и гранул гликогена.

¦ Синцитиотрофобласт - высокоплоидная многоядерная структура, образуется из клеток цитотрофобласта и служит источником плацентарного соматомаммотропина (плацентарный лактоген), хорионического гонадотропина (ХГТ) и эстрогенов.

2. Желточный мешок

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек). Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок- вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки.

Появившись на 2-й нед развития у человека, желточный пузырек в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й нед развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. В период наибольшего развития желточного мешка его кровеносные сосуды отделены от стенки матки тонким слоем ткани, что делает возможным поглощение из матки питательных веществ и кислорода. Внезародышевая мезодерма служит местом эмбрионального кроветворения (гемопоэза).

Здесь формируются кровяные островки. Во внезародышевой энтодерме желточного мешка временно (на пути их миграции в зачатки гонад) располагаются примордиальные половые клетки. После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком.

Сам желточный мешок смещается в пространство между мезенхимой хориона и амниотической оболочкой.

Позднее складки амниона сдавливают желточный мешок; образуется узкая перемычка, соединяющая его с полостью первичной кишки, - желточный стебелёк. Эта структура удлиняется и вступает в контакт с ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный стебелёк и дистальная часть аллантоиса вместе со своими сосудами образуют пупочный канатик, отходящий от зародыша в области пупочного кольца. Желточный стебелёк обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

Функциональное значение:

У зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц он выполняет функции питания и дыхания, у высших позвоночных - функции кроветворения и образования первичных половых клеток (гонобластов), которые после мигрируют к эмбриону и способствуют формированию зародыша определенного пола.

У млекопитающих функционирующий лишь несколько дней желточный мешок выполняет, наряду с последними, также трофическую функцию, способствуя всасыванию секрета желез матки.Желточный мешок позвоночных является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

В качестве кроветворного органа он функционирует до 7--8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. Еще в конце ХIX века великий французский физиолог Клод Бернар отмечал, что?...по своей биохимической активности желточный мешок во многом напоминает печень.

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека оно начинается в конце 2-й - начале 3-й нед эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки.

В них мезенхимные клетки теряют отростки, округляются и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть СКК дифференцируются в первичные клетки крови (бласты), крупные клетки с базофильной цитоплазмой и ядром, в котором хорошо заметны крупные ядрышки. Большинство первичных кровяных клеток митотически делятся и превращаются в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты).

Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем ацидофильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. В некоторых первичных эритробластах ядра подвергаются кариорексису и удаляются из клеток, в других клетках ядра сохраняются. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером от ацидофильных эритробластов и поэтому получившие название мегало-цитов. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях (злокачественное малокровие).

Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты; сначала по мере накопления в их цитоплазме гемоглобина они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты); размеры последних соответствуют эритроцитам (нормоцитам) взрослого человека . Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т. е. интраваскулярно.

Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудов, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов - нейтрофилов и эозинофилов. Часть СКК остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая дифференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень.

До 6-й недели беременности желточный мешок для ребенка играет роль первичной печени и продуцирует жизненно-важные белки: трансферрины, альфа-фетопротеин, альфа2-микроглобулин. Желточный мешок имеет различные функции, которые определяют жизнеспособность плода. Он полностью выполняет свою роль первичной питательной материи к концу 1-го триместра, до момента формирования у плода селезенки, печени и ретикуло-эндотелиальной системы (системы, отвечающей впоследствии за развитие макрофагов - части иммунной системы).

Желточный мешок после 12-13 недели беременности прекращает свои функции, втягивается в полость зародыша, сокращается и остается в виде кистозного образования - желточного стебелька, возле основания пуповины. Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикуло-эндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).

Аномалии желточного мешка:

Аномалии желточного мешка многообразны: аплазия, удвоение,преждевременная редукция, увеличение, уменьшение размеров и др. и, как правило, сопровождают различного рода отклонения в развитии плода и течении беременности.

Так, изменения размеров,удвоение желточного мешка в 20--80% наблюдений отмечаются при пороках развития и хромосомных синдромах у плода. Аплазия, гиперэхогенность содержимого, преждевременная редукция в 60--70% случаев наблюдаются при неразвивающейся беременности, а иногда диагностируются за 1--2 нед до гибели плода в I триместре.

Проведенные исследования доказали возможность прогнозирования и более отдаленных осложнений беременности. Установлено, что патология желточного мешка (уменьшение размеров, преждевременная редукция) в совокупности со снижением объема хориальной полости позволяют предположить развитие внутриутробной задержки роста плода (во II--III триместрах) с вероятностью 74%. При патологическом развитии желточного мешка беременность может быть неразвивающейся, или произойдет выкидыш.

3. Амнион

Амнион - плодный пузырь - объёмистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами). Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость, ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона.

В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодную часть плаценты, образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки.

В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.

Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.

* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.

Функциональное значение:

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, в котором находится плод. Основная его функция -- выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их.

В эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, вероятно, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона -- преимущественно резорбция околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости. Количество амниотической жидкости также изменяется, чтобы обеспечить ребенку свободу движений и защищать его от внешних воздействий, например, при падении беременной женщины. Иногда функции амниона по различным причинам нарушаются и эти нарушения являются причиной маловодия или многоводия. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Обеспечивает стабильные условия для развития плода. Стенка амниона образует амниотическую оболочку, которая секретирует околоплодные воды. Она поддерживает постоянство их состава. Вода в амниотической жидкости обладает большой теплоемкостью, поэтому её температура не изменяется. Температура материнского организма может изменяться в течении суток, а температура амниотической жидкости изменяться не будет. По существу, амнион -- это термостат, который обеспечивает развитие амниона и плода.

Защитная функция. Амнион защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. Однако она минимальна. Поэтому основная функция амниона -- это обеспечение стабильных условий для развития плода.

Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене. По своим физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Так как амниотическая оболочка очень плотная и выдерживает давление в несколько раз большее, чем гладкий хорион, в родах разрыв гладкого хориона наступает раньше, чем амниона.

4. Аллантоис

Задняя стенка желточного мешка к 16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис (греч. alias, колбасовидный), образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. . У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. У человека аллантоис рудиментарен, он не функционирует как орган дыхания или резервуар для окончательных продуктов обмена, но имеет важное значение в эмбриональном кроветворении и ангиогенезе.

На 3-5-й неделе развития в стенке аллантоиса происходит гемопоэз и формируются кровеносные сосуды пупочного канатика (две пупочные артерии и одна пупочная вена). На 7-й неделе эмбриогенеза уроректальная перегородка разделяет клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус, соединённый с аллантоисом. Поэтому проксимальный отдел аллантоиса имеет отношение к образованию мочевого пузыря. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте появляется урахус - плотный фиброзный тяж, тянущийся от верхушки мочевого пузыря к пупочному кольцу. В постнатальном периоде урахус организуется в срединную пупочную связку.

У птиц, рептилий и большинства низших млекопитающих дистальная часть аллантоисного дивертикула расширяется в мешок, выступающий во внезародышевый целом. Аллантоис человека имеет лишь рудиментарный трубчатый просвет, граничащий с районом брюшного стебелька, но его мезодерма и кровеносные сосуды растут далеко за пределы его просвета, наподобие сходных отношений аллантоидных сосудов у более примитивных видов, имеющих мешковидный аллантоис.

Независимо от различий в форме и размерах просвета, аллантоис, увеличиваясь, в конце концов приходит в соприкосновение и срастается с внутренней поверхностью серозной оболочки. Термин хорион применяется к зародышевой оболочке, вторично образующейся путем объединения аллантоиса с серозной оболочкой. У видов, имеющих мешковидный аллантоис(например, свинья), хорион является в сущности слоем аллантоидной спланхноплевры, сросшейся мезодермальной поверхностью со слоем серозной соматоплевры. У эмбрионов приматов, где просвет аллантоиса рудиментарен, образование хориона отличается тем, что энтодерма в нем не участвует. Однако аллантоидная мезодерма и сосуды продолжаются дистально за пределы рудиментарного просвета аллантоиса и распространяются по внутренней поверхности серозной оболочки таким же в основном образом, как и у менее организованных животных.

Величина просвета аллантоиса играет второстепенную роль, так как главное функциональное значение этого срастания между аллантоисом и серозной оболочкой заключается в создающихся при этом отношениях между сосудами. У низших млекопитающих, на которых мы должны обратить свое внимание для того, чтобы понять происхождение этих отношений, серозная оболочка является тонкой мембраной, распространяющейся на относительно большое расстояние в сторону от места своего образования у вентральной стенки тела. Она весьма небогата сосудами.

Способ образования амниона из внутренних крыльев тех же складок, из которых возникает и серозная оболочка, приводит к созданию весьма скудного кровоснабжения; при обособлении амниона в виде отдельного мешка первоначальная связь серозной оболочки с эмбрионом резко уменьшается и это создает механические затруднения для поддержания даже небольших первоначальных сосудистых связей. Наличие аллантоиса создает выход из этого тупика. В стенках образующегося из задней кишки аллантоиса быстро развивается густое сплетение сосудов. Это сплетение связано через большие артерии и вены непосредственно с основными кровеносными сосудами эмбриона.

Поэтому срастание аллантоиса с внутренней поверхностью серозной оболочки обеспечивает этому бедно васкуляризованному слою обильное кровоснабжение. Разные группы животных отличаются по взаимоотношениям составных частей хориона и сам хорион встречает совершенно различные условия среды. Тем не менее описанный механизм васкуляризации самых наружных оболочек эмбриона в основном всюду одинаков. Будет ли это эмбрион птиц, зависящий от сосудистой системы при газообмене с наружным воздухом через пористую оболочку, или это эмбрион млекопитающих, зависящий от нее при осуществлении обмена веществ с маткой, -- все это не изменяет сути дела.

Самая наружная оболочка, окружающая эмбрион, является слоем, расположенным наиболее благоприятно для осуществления обмена с окружающей средой. В интересах этого обмена эмбрион должен иметь обильную сосудистую сеть, сообщающуюся с тем местом, где происходит обмен. Если, рассматривая хорион, иметь в виду эти характерные жизненно важные сосудистые отношения и способ, с помощью которого эти отношения устанавливаются, то аналогия между хорионом человека и более примитивным типом аллантоидного хориона станет вполне очевидной. Если же замечать только такие случайные явления, как разницу в размерах просвета аллантоиса, то ясность этих отношений неизбежно должна исчезнуть.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса - способствование выполнению функций плаценты.

Большое значение в настоящее время придается допплерометрическому исследованию кровотока в формирующейся системе мать--плацента--плод.

В последние годы убедительно показано, что в основе многих осложнений беременности важнейшую патогенетическую роль играет функциональное состояние сосудистой стенки, особенно эндотелия. Ведущее значение в развитии маточноплацентарного кровообращения и, следовательно, в морфогенезе плаценты придается спиральным артериям.

Межворсинчатое пространство, являющееся важной структурной единицей плаценты, заполнено кровью, поступающей из спиральных артерий, в которых поэтапно происходят функциональные изменения. Концевые

участки этих артерий к 13--14 нед беременности характеризуются гипертрофией эндотелия, дегенерацией мышечного слоя, в результате чего стенка сосудов лишается гладкомышечных элементов и теряет способность к сокращению и расширению.

В физиологических условиях по завершении процесса инвазии трофобласта (после 14 нед беременности) кровоток в межворсинчатом пространстве становится постоянным.Нами проведено проспективное популяционное исследование (1035 пациенток), начиная с ранних сроков беременности, включавшее изучение маточно-плацентарного кровообращения методом допплерометрии.

Патологические показатели кровотока в маточных и спиральных артериях (в 10 нед) в виде повышения систолодиастолического отношения, пульсационного индекса и индекса резистентности зафиксированы у 140 беременных. Большинство этих пациенток (124 -- 88,5%) составили беременные, у которых позже (во II--III триместрах)появились клинические признаки гестоза(-осложнения нормально протекающей беременности, характеризующиеся расстройством ряда органов и систем организма.Считается, что в основе патогенеза лежит генерализованный спазм сосудов и последующие изменения, связанные с нарушением микроциркуляции, гипоперфузией, гиповолемией).

5. Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый, период образования ворсинок и период котиледонов. Трёхнедельный эмбрион на стадии гаструлы.

Сформированы полость амниона и желточный мешок. Клетки трофобласта, образующие плаценту, вступают в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом происходящей из внезародышевой мезодермы ножкой тела. В ножку тела прорастает аллантоис, здесь протекает ангиогенез, и в дальнейшем формируется пупочный канатик с проходящими в его составе пупочными (аллантоисными) сосудами: двумя пупочными артериями и одной пупочной веной.

* Предворсинчатый период. В ходе имплантации клетки трофобласта пролиферируют и образуют цитотрофобласта. По мере взаимодействия с эндометрием трофобласт начинает цитолитически разрушать ткани эндометрия, в результате появляются полости (лакуны), заполненные кровью матери. Лакуны разделены перегородками из клеток трофобласта, это первичные ворсинки. После появления лакун бластоциста может быть названа плодным пузырём.

* Ворсинчатый период. В этот период последовательно образуются первичные, вторичные и третичные ворсинки.

¦ Первичные ворсинки - скопления клеток цитотрофобласта, окружённые синцитиотрофобластом.

¦ Вторичные ворсинки. На 12-13-й день в первичные ворсинки врастает внезародышевая мезодерма, что приводит к формированию вторичных ворсинок, равномерно распределённых по всей поверхности плодного яйца. Эпителий вторичных ворсинок представлен светлыми клетками округлой формы с крупными ядрами. Над эпителием расположен синцитий с нечёткими границами, тёмной зернистой цитоплазмой, щёточной каёмкой и полиморфными ядрами.

¦ Третичные ворсинки. С 3-й недели развития появляются третичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Этот период называют плацентацией. Ворсинки, обращенные к базальной части децидуальной оболочки, кровоснабжаются не только из сосудов, происходящих из хориальной мезодермы, но и из сосудов аллантоиса.

Период соединения ветвей пупочных сосудов с местной сетью кровообращения совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция эмбриональной крови. Васкуляризация ворсинок хориона заканчивается на 10-й неделе беременности. К этому сроку формируется плацентарный барьер. Не все ворсинки хориона развиты одинаково хорошо. Ворсинки, обращённые к капсулярной части отпадающей оболочки, развиты слабо и постепенно исчезают. Поэтому хорион в этой части называют гладким.

* Период котиледонов. Котиледон - структурно-функциональная единица сформированной плаценты - образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано 10-12 больших, 40-50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью замещаемой 3-4 раза в минуту. Общая поверхность ворсинок достигает 14 м 2 , что обеспечивает высокий уровень обмена между беременной и плодом.

Гладкий хорион располагается между водной и децидуальной оболочки и состоит из четырех слоев: клеточного, ретикулярного, псевдобазальной мембраны и трофобласта.

Клеточный слой прилегает к спонгиозному слою амниона. Он хорошо дифференцируется в ранние сроки беременности и почти не определяется в зрелых оболочках. Ретикулярный (или фиброзный) слой хориона является наиболее прочным.

Трофобласт нечетко отделен от прилегающей децидуальной оболочки. Его клетки проникают вглубь, обеспечивая тесную связь хориальной и децидуальной оболочек, в связи с чем некоторые авторы [Говорка Э. 1970; Wulf К Н., 1981] рассматривают эти слои как единый хориодецидуальный комплекс. Трофобласт состоит из нескольких рядов клеток, имеющих округлую или полигональную форму, одно или несколько ядер. Между хориотрофобластами имеются канальцы, окаймленные, как и канальцы амниона, микроворсинками и содержащие тканевую жидкость.

В цитоплазме клеток трофобласта хорошо развиты микрофибриллы, десмосомы, крупные митохондрии, эндоплазматический ретикулум и другие ультраструктуры. О высокой функциональной активности, в том числе о пиноцитозе, свидетельствует наличие вакуолей. Здесь обнаружено высокое содержание РНК, гликогена, белка, аминокислот, мукопротеидов и мукополисахаридов, а также фосфорных соединений и многих ферментов, в том числе термостабильной щелочной фосфатазы. В трофобласте откладывается фибриноид, в котором различимы остатки ворсин, лишенные Эпителия и сохранившие лишь волокнистую фиброзированную строму без сосудов.

Функциональная активность гладкого хориона сохраняется до конца беременности. Имеются указания на синтез в нем хорионического гонадотропина, АК.ТГ, пролактина и простагландинов, предшественник которых -- арахидоновая кислота -- обнаружена в высокой концентрации в хорионе в составе фосфолипидов. В хориальной оболочке отсутствуют групповые антигены плода.

По физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Амниотическая оболочка обладает высокой плотностью и выдерживает давление в 5 раз большее, чем хорион. Разрыв гладкого хориона в родах наступает раньше, чем амниона. В эксперименте показа¬на возможность регенерации плодных оболочек после их разрыва.

Патологии хориона:

Важным является также тщательное изучение размеров и структуры хориона в I триместре беременности.В норме с 8--9 нед хорион перестает быть циркулярным,часть его утолщается и становится местом формирования плодовой части плаценты. Толщина хориона увеличивается с течением беременности, составляя 7,5 мм в 7 нед и 13,3мм в 13 нед. Патология хориона, выявляемая при эхографии в I триместре, представлена ретрохориальными гематомами (50%), неоднородностью структуры (28%),гипоплазией (22%).

Согласно данным многих исследователей, при наличии ретрохориальных гематом вероятность самопроизвольного аборта превышает 30%; гипоплазия хориона в 85--90% наблюдений предшествует гибели плода(неразвивающаяся беременность); неоднородность структуры хориона четко коррелирует с внутриутробным инфицированием (до 75%).

Срез ворсины хориона 17-суточного зародыша человека («Крым»). Микрофотография: 1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - мезенхима хориона (по Н. П. Барсукову)

6. Плацента

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см. рис. 21.16; рис. 21.17). Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода.

Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к хориону изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis).

Развитие плаценты начинается на 3-й нед, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го мес беременности.

На 6-8-й нед вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференцировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта. зародыш эмбрион позвоночный

В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го мес представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллаге-новой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофо-бласт).

Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается симпластотрофобласт.

В симпластотрофобласте содержится большое количество различных про-теолитических и окислительных ферментов (АТФ-азы, щелочная и кислая

Между симпластотрофобластом и клеточным трофобластом имеются ще-левидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до ба-зальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др.

Во второй половине беременности и, особенно, в конце нее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифиль-ной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофо-бласта («фибриноид Лангханса»).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллагенпродуцирующих дифференцированных фибробластов, появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается незначительным. Большая часть стромальных клеток (миофибробластов) характеризуется увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (вимен-тин, десмин, актин и миозин).

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и еевторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Плацентарный барьер на 28-й нед беременности. Электронная микрофотография, увеличение 45 000 (по У. Ю. Яцожинской): 1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - базальная мембрана трофобласта; 4 - базальная мембрана эндотелия; 5 - эндотелиоцит; 6 - эритроцит в капилляре

Плацента гемохориального типа. Динамика развития ворсин хориона: а - строение плаценты (стрелками указана циркуляция крови в сосудах и в одной из лакун, где удалена ворсинка): 1 - эпителий амниона; 2 - хориальная пластинка; 3 - ворсинка; 4 - фибриноид; 5 - желточный пузырек; 6 - пупочный канатик; 7 - перегородка плаценты; 8 - лакуна; 9 - спиральная артерия; 10 - базальный слой эндометрия; 11 - миометрий; б - строение первичной ворсины трофобласта (1-я нед); в - строение вторичной эпителиально-мезенхимальной ворсины хориона (2-я нед); г - строение третичной ворсины хориона - эпителиально-мезенхимальной с кровеносными сосудами (3-я нед); д - строение ворсины хориона (3-й мес); е - строение ворсин хориона (9-й мес): 1 - межворсинчатое пространство; 2 - микроворсинки; 3 - симпластотрофобласт; 4 - ядра симпластотрофобласта; 5 - цито-трофобласт; 6 - ядро цитотрофобласта; 7 - базальная мембрана; 8 - межклеточное пространство; 9 - фибробласт;

10 - макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра); 11 - эндотелиоцит; 12 - просвет кровеносного сосуда; 13 - эритроцит; 14 - базальная мембрана капилляра (по Э. М. Швирсту)

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобла-стические клетки (периферический трофобласт).

На ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки матки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона.

Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофо-бластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия (lamina basalis) - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В течение 2-го мес беременности децидуальные клетки значительно укрупняются. В их цитоплазме, кроме гликогена, выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эстеразы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базо-филией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го мес беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты . Основные функции плаценты: 1) дыхательная; 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и иммуноглобулинов; 3) выделительная; 4) эндокринная; 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином

(HbF). Связанный с фетальным гемоглобином СО 2 в крови плода также диффундирует через плаценту, поступает в кровь матери, где соединяется с материнским гемоглобином.

Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и с помощью пиноцитоза.

В транспорте иммуноглобулинов участвуют пиноцитозные везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода иммуноглобулин пассивно иммунизирует его от возможного действия бактериальных антигенов, которые могут поступать при заболеваниях матери. После рождения материнский иммуноглобулин разрушается и заменяется вновь синтезируемым в организме ребенка при действии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные воды проникают IgG, IgA.

Эндокринная функция является одной из наиболее важных, так как плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на протяжении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов являются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт, а также децидуальные клетки.

Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадотропин, концентрация которого быстро нарастает на 2-3-й нед беременности, достигая максимума на 8-10-й нед, причем в крови плода она в 10-20 раз выше, чем в крови матери. Гормон стимулирует образование адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, усиливает секрецию кортикостероидов.

Большую роль в развитии беременности играет плацентарный лактоген, который обладает активностью пролактина и лютеотропного гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в желтом теле яичника в первые 3 мес беременности, а также принимает участие в метаболизме углеводов и белков. Концентрация его в крови матери прогрессивно нарастает на 3-4-м мес беременности и в дальнейшем продолжает увеличиваться, достигая максимума к 9-му мес. Этот гормон совместно с пролактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции легочного сурфактанта и фетоплацен-тарной осморегуляции. Высокая концентрация его обнаруживается в околоплодных водах (в 10-100 раз больше, чем в крови матери).

В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогестерон и прегнандиол.

Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5-6-й нед в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпласто-трофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к концу

беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки.

Кроме того, в плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий и адренокортикотропный гормоны, соматостатин и др.

В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гиста-миназа, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины - гистамин, серотонин, тирамин. Во время беременности их активность возрастает, что способствует разрушению биогенных аминов и падению концентрации последних в плаценте, миометрии и крови матери.

Во время родов гистамин и серотонин являются наряду с катехоламинами (норадреналин, адреналин) стимуляторами сократительной деятельности гладких мышечных клеток (ГМК) матки, и к концу беременности их концентрация значительно возрастает в связи с резким снижением (в 2 раза) активности аминооксидаз (гистаминаза и др.).

При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности аминоокси-даз, например гистаминазы (в 5 раз).

Нормальная плацента не является абсолютным барьером для белков. В частности, фетопротеин в конце 3-го мес беременности проникает в небольшом количестве (около 10 %) из плода в кровь матери, но на этот антиген материнский организм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается цитотоксич-ность материнских лимфоцитов.

Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксиче-ских антител к плоду. Главную роль в этом играет фибриноид, покрывающий тро-фобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в межворсинчатое пространство плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет гуморальную и клеточную «атаку» матери против зародыша.

В заключение отметим основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование «светлых» и «темных» бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие в стадии гаструляции двух механизмов - деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

7. Система мать-плод

Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает две подсистемы - организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.

Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные.

Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах - барорецепторы. Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, кровяного давления в организме матери, что обеспечивает нормальные условия для развивающегося плода.

Регуляторные механизмы организма матери включают отделы ЦНС (височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной формации), а также гипоталамо-эндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходят усиление активности коры надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте вырабатывается хорионический гонадотропин, стимулирующий образование АКТГ гипофиза, который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию кортикостероидов.

Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение беременности, необходимый уровень функционирования сердца, сосудов, кроветворных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей плода.

Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2- 3-м мес развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы - гипофиза - отмечается на 3-м мес развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом.

Подобные документы

Временные органы у зародышей и личинок животных, исчезающие при дальнейшем развитии. Назначение провизорных органов. Роль амниона в защите зародыша. Последствия маловодья, характеристика патологий Хориона. Функции аллантоиса, судьба желточного мешка.

презентация , добавлен 30.05.2016


Общее описание эмбриологии человека. Образование внезародышевых оболочек. Описание стадий и этапов развития эмбриона. Характеристики поведения ребенка при токсических эффектах, последствий алкогольного синдрома. Синдром приобретенного иммунного дефицита.

реферат , добавлен 13.12.2008


Эмбриологическая периодизация. Схема строения сперматозоида. Женские половые клетки. Этапы развития яйцеклетки и зародыша. Плацента и ее функции. Взаимоотношение плода и материнского организма. Критические периоды развития человека. Внезародышевые органы.

презентация , добавлен 29.01.2014


Рассмотрение специализированной периферической анатомо-физиологической системы, обеспечивающей получение и анализ информации. Эволюция органов чувств у беспозвоночных и позвоночных. Значение органов зрения, слуха, равновесия, вкуса, осязания, обоняния.

презентация , добавлен 20.11.2014


Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.

реферат , добавлен 02.10.2009


Общая характеристика женских половых органов, строение и функции матки и ее придатков. Особенности слизистой и мышечной оболочек. Отношение матки к брюшине и ее связочный аппарат. Кровоток, лимфоток и иннервация органа. Строение и функции яичников.

реферат , добавлен 04.09.2011


Общая характеристика и свойства эпителиев. Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных: базальная мембрана, покровный эпителий кожи. Специализированные клетки эпидермиса, их особенности и выполняемые функции. Эпителий слизистых оболочек.

лекция , добавлен 09.12.2010


Характеристика и разнообразие гибридогенных позвоночных. Генетические механизмы гибридной несовместимости. Клональные позвоночные, сетчатое видообразование. Исследование генома гибридогенного позвоночного. Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция.

дипломная работа , добавлен 02.02.2018


Понятие процесса пищеварения и его основные функции. Эмбриогенез органов пищеварительной системы, строение и функциональное значение ее органов: полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

курсовая работа , добавлен 05.06.2011


Формирование органов дыхания человека на стадии зародыша. Развитие бронхиального дерева на пятой неделе эмбриогенеза; усложнение строения альвеолярного дерева после рождения. Аномалии развития: дефекты гортани, трахейно-пищеводные фистулы, бронхоэктазии.