Тема: « Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия, физиология. »
Срок в эмбриологии считается со дня оплодотворения, т.е. с 14 дня цикла, а в акушерстве срок беременности считают от первого дня последней менструации. Поэтому разница при определении срока беременности составляет две недели.
В течение 4 суток оплодотворенная яйцеклетка – зигота, продвигаясь по маточной трубе, делится сначала на 2 части, затем на 4, 8, 16, 32 и так далее, образуя многоклеточное образование.
Преобразование зиготы (пресомитные стадии).
8-12 часов – слияние хромосомного набора.
2-3 сутки --- дробление
4-5 сутки --- бластогенез:
Ранняя бластоциста – содержит 64 клетки (61 клетка экстраэмбриональные (32 – синтициотрофобласт, 17 – цитотрофобласт, 12 аллантоис, амнион, желтое тело) и 3 – эмбриональные клетки –эктодерма, мезодерма, эндодерма).
Поздняя бластоциста –
содержит 107-200 клеток. Блатоциста имеет полость и эмбриобласт.
4. 6 сутки
------- в эпителии эндометрия образуется «имплантационное окно». Разрушается «блестящая» оболочка (гликокаликс) плодного яйца. Происходит слияние плодного яйца с эндометрием. За счет фиброкластов образуются фибриновые пробки.
Начинается проникновение трофобласта в эндометрий.
7 сутки. Пенетрация базальной мембраны. Проникновение бластоцисты в строму.
11- 12 дни. Разрушение стенок капилляров эндометрия. Завершается процесс имплантации.
Рис. 1. Преобразование в яичнике. Образование зиготы и продвижение её по трубе. Имплантация зародыша.
Процесс имплантации плодного яйца происходит с 6 по 12 день (6 суток).
В этот же период в плодном яйце, кроме образования хориона, происходят следующие преобразования:
Гаструляция;
Образование зародышевых листков;
Образование амниотического пузыря;
Образование желточного мешка;
Появление половых клеток;
Образование аллантоиса (фактор роста кровеносных сосудов), который обеспечивает связь между эмбрионом и плацентой при помощи пупочных сосудов.
В течение второй недели образуется сначала зародышевый листок, который имеет 2 слоя (стадия бластоцисты). Затем между двумя листками – эктодермой и энтодермой образуется третья пластина – мезодерма, из которой и развивается сердце. Зародышевый листок теперь называют эмбриобласт. Верхний слой – эктодерма – покрывает эмбриобласт сверху и играет главную роль в сворачивании эмбриобласта, который уже называется эмбрионом. Нижний слой, эндодерма, покрывает желточный мешок и принимает активное участие в формировании кишечной трубки и питании эмбриона, а затем плода до 12 недели.
Рис. 2. Преобразования в эмбриобласте. Образование сердечной трубки.
Мезодерма в ходе своего развития подразделяется на производные: латеральную мезодерму, интермедиальную мезодерму, хордомезодерму, параксиальную мезодерму.
Рис. 3. Производные мезодермы.
В параксиальной мезодерме (мезодерме боковой пластинки) в стадии гаструляции образуются кардиогенные клетки, которые, размножаясь, образуют участок, называемый прекардиальный мезодерм (Lough, Sugi, 2000).
Энтодермальные клетки взаимодействуют с клетками прекардиального мезодерма обуславливая образование кардиогенных линий клеток. При слиянии кардиогенных клеток образуются эндокардиальные трубки.
Рис. 4. Образование кардиогенных клеток из мезодермы.
В каскаде развития сердца прослежена корреляция между морфологическими стадиями развития и наличием транскрипционных факторов в ядрах клеток-предшественников сердца. Кардиобласты являются коммитированными клетками предшественниками, содержащими белки Nkx 2-5 и белки семейства GATA. Эти белки способствуют превращению кардиобластов в кардиомиоциты (мышечные клетки сердца), производящие белки, специфичные для мышц. Кардиомиоциты объединяются, формируя сердечную трубку. Под действием морфогенетических регуляторов (Hand, Xin и Pitx 2000г) сердце образует петлю, и в нем начинается формирование камер.
Рис.5. Морфогенетические регуляторы, участвующие в формировании сердца.
Кардиогенная мезодерма содержит предшественники трех типов клеток эндокарда и миокарда. Эндокард дает как эндотелиальную выстилку сердца, так и клетки подушки, формирующие клапаны. Миоциты миокарда предсердия и миоциты желудочка (некоторые из них становятся проводящими волокнами Пуркинье) также образуются кардиогенной мезенхимой. (Redkar, 2001, Mikava, 1999).
Рис.6. Специализация клеток мезодермы.
В течение третьей недели начинается процесс сворачивания. Эмбрион претерпевает несколько латеральных энцефало-каудальных сворачиваний, что переносит кардиогенную область с фронта вниз, а затем внутрь эмбриона. На 19 день кардиогенная зона приобретает подковообразную форму.
Рис. 7. Неврогенная трубка располагается по центру. Латеральный и энцефалокардиальный заворот перемещают кардиогенную зону из головной в вентральную область.
Рис.8. На 22 день кардиогенная зона представлена эндокардиальной трубкой и перикардиальной полостью. Кардиогенная зона постепенно перемещается из передней позиции в нижнюю и заднюю позицию эмбриона.
Рис. 9. Эндокардиальная трубка на 18 день кардиогенеза
Эндокардиальная трубка, образованная в головном конце, вначале раздваивается на вентральную и дорзальную части. В вентральной части образуются две эндокардиальные трубки, и в дорзальной части также образуются две эндокардиальные трубки.
После процесса сворачивания в грудном отделе эмбриона происходит слияние двух эндокардиальных трубок. Образование сердечной трубки начинается со слияния зачатков эндокарда.
Рис.10.Образование сердечной трубки.
Образование петли сердца.
Рис. 11 Начальная стадия образования сердечной петли.
На 23 день сердечная трубка начинает увеличиваться, разбухает. Часть её смещается вправо, часть – влево. Кардиогенная трубка изгибается, образуя Д-петлю.
Рис. 12. Стадии образования петли сердца начинается на 22 день (А), на 24 день уже петля в основном сформирована (В).
Сердечная трубка уже в самом начале своего образования имеет спецификацию клеток. Клетки, предназначенные для формирования миокарда при помощи экспрессии транскрипта Xin, белковый продукт которого необходим для того, чтобы сердечная трубка образовывала петлю. Спецификация предсердия и желудочков осуществляется еще до образования петли. Предсердие и желудочки обладают разными миозинами, что обуславливает их дифференцировку. В трубкообразном сердце (до образования петли) оба миозина перекрываются в области предсердно-желудочкового канала, соединяющего будущие области сердца. Над желудочками артериальный ствол имеет также свою дифференцировку клеток.
19 день эмбриону. 22 день 24 день
Рис. 13. Дифференцировка клеток различных отделов сердца.
На 25 день образуются в изогнутой петле правый и левый желудочки. Позади левого желудочка эндокардиальная трубка выбухает назад – образуется предсердие, продолжающее в венозный синус, который в дальнейшем превращается в полые вены, легочные вены и венечный (коронарный) синус. В цефалическом отделе кардиогенная трубка образует конотрункус, который позже превращается в аорту и легочной ствол.
Рис.14. Завершающая стадия образования петли сердца.
Первоначально поток крови проходит через венозный синус, затем через левое предсердие, левый желудочек, правый желудочек и конотрункус.
Рис. 15. Движение крови через полости сердца.
П
реобразования в венозном синусе.
На 28 день эмбриогенеза происходит преобразование в венозном синусе.
Сначала венозный синус получает венозную кровь из правого и левого синусовых рогов. Каждый рог получает кровь из трех основных вен: желточной вены, пупочной вены и общей кардиальной вены.
Сначала соединение между синусом и предсердием широкое. Но вскоре вход в синус смещается вправо.
Правая вена желточного мешка в дальнейшем становится нижней полой веной.
Кардиальная и умбикальные вены инволюируют, и остается только та часть, которая превращается в коронарный синус, что будет большой дренажной веной сердца.
Рис. 16. Дорзальный вид венозного синуса. Штрихом показан вход вен.синуса в предсердную полость. АСV – передняя кардинальная вена; РСV – задняя кардинальная вена; UV – пупочная вена;VIT , V – желточные вены; CCV – общая кардинальная вена.
Задняя выпуклость, что будет предсердием, покрывает всю заднюю часть сердца и окружает конотрункус. Задний отдел примитивного предсердия представлен венозным синусом, который прикреплен к предсердию синоатриальный соединением. В венозном синусе различают несколько устьев: после образование легочных вен они соединяются с предсердием – легочные венозные устья; при инволюции левого рога венозного синуса отделяется коронарный синус. Устья верхней и нижней полых вен образуются из правой вены желточного мешка.
После облитерации правой пупочной и левой желточных вен в течение 5 недели синусовый рог утрачивает свое значение. (рис. 16.Б).
Когда левая общая кардинальная вена облитерируется в течение 10 недели, остатки левого синусового рога преобразуются в косую вену левого предсердия и коронарный синус.(рис.17).
Рис.17. Конечная стадия развития венозного синуса и больших вен.
Правый рог становится частью правого предсердия и формирует гладкостенную часть правого предсердия. (рис. 11.11). Вход в него, синоатриальное отверстие, с боков ограничен клапанными складками, правым и левым венозными клапанами (рис.18.А).
Клапаны сливаются в дорзокраниальном направлении, формируя гребень, что называется ложной перегородкой. Сначала клапаны большие, но когда правый синусовый рог врастает в стенку предсердия, левый венозный клапан и ложная перегородка сливаются с предсердной перегородкой, которая к этому времени развивается (рис. 18.В).
Рис. 18. Ветральный вид коронарных срезов через сердце на уровне атрио-ветрикулярного канала. Венозные клапаны. А. 5 недель эмбриону.
Б. электронная микроскопия
32 день 35 день
Рис.19. Разделение синоатриального отверстия на устье венозных сосудов.
На 33-35 день происходит разделение и расхождение нижней и верхней полых вен.
Также становится различимым устье коронарного синуса. Устье нижней и верхней полых вен и устье коронарного синуса входят в состав задней стенки правого предсердия.
стья 4 легочных вен, которые размещаются в задней части примитивного предсердия, являются частью будущего левого предсердия.
Образование сердечных перегородок.
Основные сердечные перегородки образуются между 27 и 37 днями (4 -5 неделями эмбриогенеза или 6-8 неделями акушерскими сроками), когда эмбрион имеет длину 5-17мм.
Способы формирования перегородок.
Один из способов формирования перегородок заключается в активном росте, взаимном сближении и соединении двух тканевых масс, таким образом, что просвет разделяется на два отдельных канала. Такая перегородка может сформироваться и путем активного роста одной тканевой массы, которая разрастается до тех пор, пока не достигнет противоположной стенки (рис.20, В). Образования таких тканевых масс зависит от синтеза и отложения межклеточного матрикса и клеточной пролиферации. Эти образования называются эндокардиальными закладками, развиваются в предсердно-желудочковых и коно-трункусных участках. В этих местах они способствуют формированию предсердной и межжелудочковой перегородок (мембранозной части), атриовентрикулярных клапанов, а также аортального и легочного стволов.
Второй способ формирования перегородок заключается в следующем: небольшая часть ткани в стенке не растет, а вокруг неё участки быстро расширяются, тогда между двух участках формируется узкий гребень (рис. 20, Г и Д). такая перегородка никогда не разделит полностью просвет, а остается узкий сообщающий канал между двумя расширенными отделами. Он обычно закрывается в счет ткани с соседних пролиферирующих отделов. Такая перегородка после возникновения частично разделяет предсердия и желудочки.
Рис. 20. Формирование перегородки вследствие разрастания противоположных гребней.
Формирование перегородки вследствие соединения двух стенок.
Формирование перегородок в предсердии.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) из верхней стенки общего предсердия в просвет растет серповидный гребень. Этот гребень является частью первичной перегородки (рис. 21, А, Б). Два конца этой перегородки растут в направлении эндокардиальных закладок в атриовентрикулярном канале. Отверстие между нижним краем первичной перегородки и эндокардиальными закладками является первичным отверстием.
Эндокардиальные закладки растут вдоль края первичной перегородки, закрывая первичное отверстие. Но благодаря апоптозу происходит перфорация перегородки в верхнем отделе – образуется вторичное отверстие (рис. 21, В,Г).
Когда просвет правого предсердия увеличивается за счет вклинивания синусового рога, появляется новая серповидная складка – вторичная перегородка (рис.21 Г,Д). Но она не обеспечивает полного разделения полости предсердий. Её передний конец продолжается вниз до атриовентрикулярной перегородки. Когда левый венозный клапан и ложная перегородка соединяются с правым краем вторичной перегородки, свободный изогнутый край вторичной перегородки перекрывает вторичное отверстие. Часть первичной перегородки, после исчезновения верхнего отдела, становится клапаном овального окна. Соединение между предсердиями - конусовидное и кровь поступает через отверстие в норме только справа налево. После рождения, когда включается легочной кровоток и давление в левом предсердии увеличивается, клапан овального окна прижимается и зарастает. Но приблизительно в 20% случаев соединение первичной и вторичной перегородок неполное.
Но при незаращении овального окна значительного сброса крови не происходит, и оно зарастает в 90% случаев к 1 году.
Рис. 21. Предсердные перегородки на различных стадиях развития. А. 30 дней – эмбрион 6мм. В, Г. 33 дня – эмбрион 9мм. Г – 37 дней – 14мм эмбрион. Д, Е. Новорожденный.
Образование примитивных предсердия и желудочков.
К 32 дню появляются эндокардиальные подушечки, которые производят сужение кардиальной трубки, образуя примитивное предсердие и желудочки, это будущая атриовентрикулярная борозда.
При пролиферации 4 участков ткани, называемых эндокардиальными подушечками, полость кардиальной трубки еще более сужается. Вентральные и дорзальные подушечки соединяются между собой, образуя правый и левый атриовентрикулярные отверстия (рис. 20). Сердце разделено в этот период на примитивные предсердия и желудочки.
Рис. 20. Образование атриовентрикулярных перегородок и разделение на предсердия и желудочки.
Рис.21. Формирование желудочков и предсердий.
Образование предсердно-желудочковых клапанов.
После слияния предсердно-желудочкочковых эндокардиальных зачатков каждый из предсердно-желудочкочковых отверстий становится окруженным локальными разрастаниями плотной мезенхимы (рис.22.А) Когда ткани, расположенные на обращенной в просвет желудочков поверхности этих разрастаний, растворяются и истончаются кровотоком (апоптоз) (рис.22, Б), формируются клапаны, которые остаются прикрепленными к желудочковой стенки мышечными тяжами, которые становятся в последствии сосочковыми мышцами. Часть тяжей подвергается обратному развитию и замещается плотной тканью и сухожильными нитями. Теперь клапаны состоят из плотной ткани -створками, покрытой эндокардом, и соединенными с утолщенными трабекулами желудочковых стенок, папиллярными мышцами, с помощью сухожильных волокон (рис. 22 В). Таким образом формируются две клапанных створки в левом атриовентрикулярном канале (митральный клапан) и три – в правом (трикуспидальный клапан) (рис.22).
Рис.22. Формирование пресердно-желудочковых клапанов.
Развитие перегородки в желудочках.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) начинают расширяться два примитивных желудочка. Это происходит путем роста миокарда снаружи и образованием выпячиванием трабекул изнутри. Медиальные стенки желудочков сближаются и постепенно срастаются, образуя мышечную межжелудочковую перегородку. (рис.23).
Пространство между свободным краем мышечной части межжелудочковой перегородки и сросшимися эндокардиальными зачатками обеспечивает сообщение между желудочками.
Рис.23. Формирование межжелудочковой перегородки.
Межжелудочковое отверстие, которое расположено над мышечной частью МЖП, уменьшается в размерах с завершением образования конусной перегородки. На следующем этапе закрытие отверстия достигается за счет разрастания ткани с нижнего эндокардиального зачатка вдоль верхушки мышечной части МЖП. Эта ткань сливается со смежными частями конусной перегородки. После полного закрытия межжелудочковое отверстие превращается в мембранозную часть межжелудочковой перегородки.
Формирование перегородки в артериальном стволе и сердечном конусе.
На протяжении пятой недели (7 нед беременности) в артериальном стволе появляются парные противоположно размещенные гребни. Эти гребни, стволовые валики
или зачатки, размещенные на правой верхней стенке (правый верхний стволовой валик)
и на левой нижней стенки (левый нижний стволовой валик)
(рис. 24).
Рис. 24. Формирование конотрункусной перегородки.
Правый верхний стволовой валик разрастается дистально и влево, в это время левый нижний стволовой валик растет дистально и вправо. Разрастаясь в направлении аортального мешка, валики разворачиваются один вокруг другого, таким образом намечается спиралевидный ход будущей перегородки. (рис.24). После полного слияния гребни формируют перегородку, известную как аортолегочную, разделяющая ствол на аортальный и легочной каналы.
Во время появления стволовых валиков подобные валики (зачатки) развиваются вдоль правой дорзальной и левой вентральной стенок сердечного конуса. (). Конусные валики растут навстречу друг другу и дистально, чтобы объединиться со стволовой перегородкой.
После слияния двух конусных валиков перегородка делит конус на антеролатеральную (путь оттока из правого желудочка) и ретромедиальную (путь оттока из левого желудочка) части. (рис.24).
Формирование полулунных клапанов
.
Тогда, когда разделение ствола почти завершился, на 8-9 нед беременности образуются бугорки на основанных валиках ствола по одному с каждой пары связанные с легочным и аортальным каналами. Напротив развитых стволовых валиков в обоих каналах появляется третий бугорок. Постепенно ткани верхной поверхности бугорков рассасываются, формируя полумесячные клапаны.(рис. 25).
Рис.25. Формирование полулунных клапанов. А – 7 нед. Б – 8 нед. В – 9 нед.
Рис. 26. Полулунные клапаны легочного ствола 8-9 нед. беременности.
Развитие артериальных сосудов.
Рис. 27. Формирование артериальных и венозных сосудов.
Рис. 28. Развитие сосудов у плода.
Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 28).
У эмбриона 3-недельного развития trunkus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящих название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорзальных аорт . Дорзальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую а
орту.
Рис. 29. Преобразование жаберных дуг.
По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждом из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорзальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорзальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.
Рис. 30. Трансформация жаберных артерий и вентральной и дорзальной аорт.
В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорзальных аорт, особенно правой, редуцируются, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно:
Trunkus arteriosus – делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочной ствол, и дорзальную часть, превращающуюся в восходящую аорту.
6-я пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии – правую и левую. При этом, если правая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя артериальный проток (DUKTUS ARTERIOSUS BOTALLI), КОТОРЫЙ СВЯЗЫВАЕТ ЛЕГОЧНОЙ СТВОЛ С КОНЦОМ ДУГИ АОРТЫ, ЧТО ИМЕЕТ значение для кровообращения плода.
4-я пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью дорзальной аорты образуют ДУГУ АОРТЫ (arcus aortae ).
Проксимсльный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол (truncus brachiocephalicus), правая четвертая жаберная артерия – в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии (a.subclavia dextra). Левая подключичная артерия вырастает из дорзальной аорты каудальней последней жаберной артерии.
Дорзальные аорты на участке между третей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорзальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорзальной аортой.
Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии (aa.carotides communes), причем правая общая сонная артерия отходит от плечеголовного ствола, а левая – непосредственно от дуги аорты. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии (aa.
carotides externae).
Третья пара жаберных артерий и дорзальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии (aa. carotides internae).
- вторая пара жаберных артерий превращается в язычные и глоточные артерии (aa.lingualis at pharyngeae).
Первая пара жаберных артерий превращается в челюстные, лицевые и височные артерии.
Из дорзальных аорт возникают ряд мелких парных сосудов, идущих в дорзальном направлении по обеим сторонам нервной трубки называемые сегментарными артериями, которые образуют серию анастомозов продолжаясь в продольном направлении называются позвоночными артериими.
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из желточно-брыжеечных артерий и частью из аорты.
Артерии конечностей развиваются из разветвлений аорты.
Рис. 31. Сформированные сосуды плода на 8 нед развития.
Развитие вен.
В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейном отделе и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела – задние кардинальные вены (правая и левая). Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювиеровы протоки(правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца.
Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол первичная vena cava inferior , который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердие. Оба протока впадают в правое предсердие. Между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз по которому кровь из головы стекает в правый кювиеров проток, а левый проток облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца (sinus coronaries cordis ). Анастомоз превращается в левую брахиоцефалическую в ену, а сама левая передняя кардиальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется.
Правая пердняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в правую брахиоцефалическую вену, а часть – ниже анастамоза вместе с правым кувиеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену. При недоразвитии анастомоза возможна аномалия развития – две верхних полых вены.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастамозов между задними кардинальными венами. Один анастамоз, расположенный в подвдошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую кардинальную вену; вследвтвие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенной выше анастамоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвдошную вену.
Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастамоза (ставшей левой общей подвдошной веной) преобразуется в правую общую подвдошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвдошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется второй анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки).
Итак, нижняя полая вена слагается из двух частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения).
Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v . Azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v.hemiazygos (левая задняя кардинальная вена).
V.hemiazygos впадает в v . Azygos через третий анастомоз, развивающийся в грудном отделе (в области между бывшими задними кардинальными венами).
Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Участок вены на пространстве от впадения в нее брыжеечной вены до ворот печени превращается в воротную вену.
При образовании плацентарного кровообращения пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется.
Часть крови идет помимо печени через анастамоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены – называется венозным протоком (ductus venosus (Arantii)). После рождения он облитерируется в венозную связку Аранция.
Сердце человека представляет собой мышечный орган, имеющий форму неправильного конуса и состоящий из 4-х камер: двух предсердий и двух желудочков
. В начале 2-ой недели внутриутробного периода развития из зародышевой ткани мезенхимы в области шеи возникают 2 пузырька, сливающиеся в сердечную трубку, из слоев стенки которой вначале образуется однокамерное (3 неделя развития), затем двухкамерное (начало 4-ой недели развития) и в конце 5–ой недели четырехкамерное. Постепенно сердце передвигается в область грудной клетки. Располагается сердце между легкими, в средостении. Лежит асимметрично:1/3 его находится справа от срединной плоскости, 2/3-слева.
В зависимости от формы грудной клетки сердце может занимать вертикальное, косое и поперечное положение. Вертикальное - у худых, узкогрудых; поперечное – у лиц с широкой и короткой грудной клеткой и косое – при переходных формах грудной клетки. На сердце различают основание и верхушку. Основание обращено вверх. Назад и вправо, верхушка – вниз, вперед и влево.
Границы сердца на переднюю грудную клетку проецируются следующим образом: верхняя граница находится на уровне верхнего края хрящей 3-х ребер, правая выступает в виде выпуклой линии на 1-2 см за правый край грудины на уровне от 3-го до 5-го ребра, нижняя идет косо от 5-го правого ребра, левая – косо от места соединения 3-го левого реберного хряща с костной частью ребра к верхушке сердца. Верхушка сердца проецируется в 5-м левом межреберном промежутке на 1 см медиально от срединной ключичной линии.
Толщина стенки правого и левого желудочков, а также предсердий разная, это зависит от функций разных отделов. На схеме 1 показано сердце плода до(А) и после рождения(Б).
Схема 1. Камеры сердца и крупные сосуды. Схема кругов кровообращения.
Правое предсердие.
В него впадают верхняя полая вена, нижняя полая вена, венечный синус, собирающий кровь от стенки сердца, а также небольшие вены сердца. В перегородке между правым и левым предсердиями находится овальная ямка. У плода в этом месте расположено овальное отверстие, через которое кровь из правого предсердия, минуя легкие, поступает в левое предсердие. Овальное отверстие закрывается в первый год жизни, однако у 1/3 случаев оно остается в течение всей жизни (одна из форм врожденного порока сердца).
Сокращение стенки сердца называется систолой, а расслабление – диастолой. При систоле правого предсердия кровь из него через правое предсердно-желудочковое отверстие поступает в правый желудочек. Это отверстие закрывается правым предсердно-желудочковым клапаном (трехстворчатым), который препятствует обратному току крови во время систолы желудочков (см. рис. 1).
Рисунок 1. Клапаны сердца.
Правый желудочек. Внутренняя поверхность правого желудочка имеет многочисленные перекладины и конусовидные выступы, которые называются сосочковыми мышцами. От верхушки сосочковых мышц к свободному краю трехстворчатого клапана тянутся сухожильные струны, препятствующие его вывертыванию в сторону предсердия при систоле желудочка (см. рис. 2). Из правого желудочка выходит легочной ствол, по которому к легким течет венозная кровь. Отверстие его при диастоле правого желудочка закрывается клапаном легочного ствола, состоящим из трех полулунных клапанов в виде кармашков. Этот клапан препятствует обратному току крови из легочного ствола в правый желудочек.
Рисунок 2. Строение миокарда. Сосочковые мышцы и хорды.
Левое предсердие.
В него впадают четыре легочные вены, по которым течет артериальная кровь из легких. Левое предсердие, как и правое, имеет дополнительную полость – левое ушко, и сообщается с левым желудочком предсердно-желудочковым отверстием. Оно закрывается двустворчатым левым предсердно-желудочковым клапаном, который еще называется митральным.
Левый желудочек.
Строение левого желудочка сходно со строением правого желудочка, в нем также имеются перекладины и сосочковые мышцы, от которых тянутся сухожильные струны к двустворчатому клапану. Из левого желудочка выходит аорта. Отверстие в нее закрывается клапаном аорты, имеющим такое же строение, как и клапан легочного ствола.
Стенка сердца состоит из 3-х слоев: внутреннего – эндокарда, среднего – миокарда и наружного – эпикарда . Эндокард – это тонкая оболочка, которая выстилает полость сердца. Она состоит из соединительной ткани, содержащей коллагеновые, эластические и гладкомышечные волокна, кровеносные сосуды и нервы. Со стороны полостей сердца эндокард покрыт эпителием.
Миокард – наиболее толстый слой стенки сердца, состоящий из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Толщина миокарда в предсердиях 2-3 мм, в правом желудочке –5-8 мм, в левом – 1-1,5см. Разница в толщине мышечного слоя полостей сердца объясняется характером выполняемой работы: предсердия проталкивают кровь лишь в желудочки, правый желудочек – в легкие, а левый – по всему телу.
Мускулатура предсердий обособлена от мускулатуры желудочков. Мышечные волокна, как предсердий, так и желудочков начинаются самостоятельно от фиброзных колец, окружающих предсердно-желудочковые отверстия. Фиброзные кольца являются как бы скелетом сердца. Мускулатура предсердий состоит из двух слоев: поверхностного, циркулярного, общего для обоих предсердий, и глубокого, продольного, не переходящего с одного предсердия на другое. Мускулатура желудочков состоит из 3-х слоев: наружного, среднего и внутреннего. Наружный продольный слой одного желудочка в области верхушки сердца переходит во внутренний продольный слой другого желудочка; между наружным и внутренним слоями располагается средний круговой (циркулярный) слой, отдельный для каждого желудочка.
К концу 2-й недели эмбрионального развития в мезодерме зародышевого листка появляются скопления клеток, образующие кровяные островки, которые в дальнейшем превращаются в первичные сосуды. Сердце развивается из удвоенной складки мезодермы. Вначале формируются два самостоятельных зачатка - первичные эндокардиальные трубки. В дальнейшем они сливаются в одну двухслойную первичную сердечную трубку, из которой формируются желудочки. Из внутреннего ее слоя развивается эндокард, а из наружного - миокард и эпикард. Первичная сердечная трубка располагается в полости перикарда вертикально впереди кишечной трубки. Она состоит из луковицы, или бульбуса (закладки артериального ствола), желудочковой и предсердной частей, венозного синуса, собирающего кровь из вен.
На 3-й неделе развития эмбриона происходит бурный рост трубки. В дальнейшем он замедляется, из-за чего трубка S-образно изгибается, ее венозный синус и предсердная часть поворачиваются влево, вверх и назад. В этой стадии первичное предсердие, включающее и венозный синус, растягивается, образуя два ушка. От общего желудочка оно отделено предсердно-желудочковой бороздой, в свою очередь желудочек отделен от луковицы вентрикуло-бульбарной бороздой. У этих борозд первичная сердечная трубка имеет сужения, на внутренней поверхности которых закладываются эндокардиальные подушечки, служащие в последующем основой для развития сердечных перегородок и клапанов.
Разделение сердца на правую и левую половины начинается с конца 3-й недели благодаря одновременному росту двух перегородок - одной из предсердия, другой - из верхушки желудочка. Растут они с противоположных сторон в направлении первичного предсердно-желудочкового отверстия. В предсердии сперва образуется первичная перегородка, разделяющая его на левую и правую половины. В задней ее части имеется овальное отверстие. В передненижнем отделе перегородка срастается с предсердно-желудочковыми клапанами. Вскоре начинает развиваться и вторичная перегородка. Со временем обе перегородки сливаются и только овальное отверстие остается открытым. Первичная перегородка прикрывает его в виде занавески, поэтому сброс крови происходит в одном направлении - справа налево. В таком виде овальное отверстие сохраняется до рождения ребенка. С началом дыхания и легочного кровообращения повышается давление в предсердиях (особенно в левом), перегородка прижимается к краю отверстия и сброс крови из правого предсердия в левое прекращается. В начале внеутробной жизни овальное отверстие закрыто только функционально, анатомическое закрытие происходит значительно позже.
Межжелудочковая перегородка начинает развиваться на 5-й неделе из мышечной части первичного желудочка, от верхушки в направлении общего предсердно-желудочкового отверстия, снизу вверх, разделяя его на две части. В ее образовании принимают участие эндокард и миокард. У границы предсердно-желудочкового отверстия она имеет круглое отверстие, которое в дальнейшем закрывается перегородкой, прорастающей из луковицы. В последующем из этого отдела образуется мембранозная часть перегородки. К концу 7-8-й недели сердце из двухкамерного превращается в четырехкамерное.
В луковице на 4-й неделе образуется перегородка, в результате чего возникает устье легочной артерии и аорты. При прорастании перегородки в головной отдел луковицы общий артериальный ствол делится на легочную артерию и аорту, которые между собой сообщаются с помощью артериального протока.
Миокард образуется из наружного (эпикардиального) слоя первичной сердечной трубки. На 2-м месяце на границе предсердно-желудочковой борозды в мышцу врастает соединительная ткань, из которой формируется фиброзное кольцо предсердно-желудочкового отверстия. Мышца предсердий в ходе развития остается тоньше, чем мышца желудочков.
В первые недели эмбриогенеза (до S-образного изгиба сердечной трубки) в мышце сердца закладываются основные элементы проводящей системы: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса и миоциты сердечные проводящие (волокна Пуркинье). Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами и между ее волокнами имеется большое количество нервных элементов.
Перикард образуется из наружных клеток первичной трубки сердца.
В процессе закладки и формирования сердце перемещается из шейного отдела в грудной. Структурное оформление сердца и крупных сосудов заканчивается на 7-8-й неделе развития эмбриона. Поэтому все аномалии развития сердечно-сосудистой системы возникают от 3-й до 8-й недели гестации.
В плацентарный период развития зародыша основные изменения сводятся к увеличению размеров сердца и объема мышечного слоя, дифференциации сосудов. В этот период из отдельных частей сердца и сосудов образуется сложная функциональная система - сердечно-сосудистая.
Первый триместр беременности (эмбриональная фаза развития зародыша) является критическим, так как в это время закладываются важнейшие органы человека. При воздействии на зародыш неблагоприятных факторов (генетических, физических, химических и биологических) может нарушиться сложный механизм эмбриогенеза сердечно-сосудистой системы, в результате чего возникают различные врожденные пороки сердца и магистральных сосудов.
На 3-ей неделе эмбриогенеза от артериального ствола сердца отходит 2-е вентральные аорты, которые с помощью 6 пар аортальных (жаберных) дуг или артерий соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. Дорсальные аорты каудальнее закладки сердца сливаются в непарный ствол (будущая нисходящая часть аорты).
От дорсальной аорты отходит три группы артерий: 1) межсегментарные дорсальные артерии; 2) латеральные сегментарные артерии; 3) вентральные сегментарные артерии.
Параллельно идущие процессы развития сердца, головного мозга, внутренних органов и конечностей сопровождаются перестройкой сосудистого русла, в том числе и артериального.
Главное значение в развитии артериальных сосудов головы, шеи и грудной полости имеют III, IV и VI жаберные артерии (I, II и V рано редуцируются) вместе с вентральными и дорсальными аортами.
Передний участок каждой вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию и ее ветви; каждая III аортальная дуга и краниальный (передний) участок дорсальной аорты развивается во внутреннюю сонную артерию и ее ветви. Участок дорсальной аорты между III и IV жаберными артериями редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию.
Левая IV дуга превращается в дугу дефинитивной аорты, которая соединяет начальный отдел левой вентральной аорты с левой дорсальной аортой, которая превращается в нисходящую часть аорты, правая дорсальная аорта каудальнее IV жаберной артерии редуцируется. IV-я правая жаберная артерия дает начальный отдел правой подключичной артерии. Участок правой вентральной аорты между III и IV жаберными, от которой она отходит, преобразуется в плечеголовной ствол.
Левая подключичная артерия развивается за счет одной из левых межсегментарных дорсальных артерий дорсальной аорты.
VI-я пара аортальных дуг устанавливает связь с легочным стволом и дают начало легочным артериям. Впоследствии правая VI-я жаберная дуга теряет связь с дорсальной аортой, а левая – сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального протока (боталлова), по которому у плода кровь из легочного ствола поступает в аорту. После рождения боталлов проток запустевает и превращается в артериальную связку.
Дорсальные межсегментарные артерии преобразуются в области шеи и головы в позвоночные и основную (базилярную) артерии и их ветви, в области туловища – в задние межреберные и поясничные артерии.
Латеральные сегментарные артерии развиваются в парные диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичковые (яичниковые) артерии.
Вентральные, как и латеральные сегментарные артерии, в процессе развития теряют сегментарность, формируют желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии и их ветви. Каудально расположенные вентральные сегментарные ветви превращаются в левую и правую пупочные артерии. Артерии малого таза и нижних конечностей являются производными вентральных сегментарных ветвей.
Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития) из двух мезенхимных закладок, которые превращаются в трубки. Эти трубки затем сливаются в непарное простое трубчатое сердце, расположенное в области шеи, которое кпереди переходит в примитивную луковицу сердца, а кзади - в расширенный венозный синус. Его передний отдел артериальный, задний - венозный. Быстрый рост фиксированного среднего отдела трубки приводит к тому, что сердце изгибается S-образно. В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериальным стволом. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляются предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда дефинитивного сердца) и луковично-желудочковая борозда, которая после слияния луковицы с артериальным стволом исчезает. Предсердие сообщается с желудочком узким предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом. В его стенках и у начала артериального ствола образуются валики эндокарда, из которых формируются атрио- вентрикулярные клапаны, клапаны аорты и легочного ствола. Общее предсердие быстро растет, охватывает сзади артериальный ствол, с которым к этому времени сливается примитивная луковица сердца. По обеим сторонам артериального ствола спереди видны два выпячивания - закладки правого и левого ушек. На 4-й неделе появляется межпредсердная перегородка, она растет вниз, разделяя предсердия. Верхняя часть этой перегородки прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На 8-й неделе начинают формироваться межжелудочковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четырехкамерным. Венозный синус сердца сужается, превращаясь вместе с редуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие.
Основные варианты и аномалии (пороки) развития сердца, крупных артерий и вен.
Пороки сердца - патологическое состояние сердца, в ходе которого наблюдаются дефекты клапанного аппарата, или его стенок, приводящие к сердечной недостаточности. Различают две большие группы пороков сердца, врожденные и приобретенные. Заболевания являются хроническими медленно прогрессирующими, терапия лишь облегчает их течение, но не устраняет причину их возникновения, полное восстановление возможно только при хирургическом вмешательстве.
Врождённые пороки сердца - патологические состояния, при которых в ходе нарушений процесса эмбриогенеза, в сердце и примыкающих к нему сосудов возникают дефекты. При врожденных пороках сердца поражаются преимущественно стенки миокарда и крупных прилежащих к нему сосудов. Заболевание медленно прогрессирует, без своевременного хирургического вмешательства у ребенка формируются необратимые морфологические изменения, в ряде случаев возможен летальный исход. При адекватном хирургическом лечении происходит полное восстановление функции сердца. К ним относятся:
Коарктация аорты - один из частых врожденных пороков сердца, не сопровождающихся патологическим сбросом крови. При этом выявляется сужение аорты вплоть до окклюзии, чаще всего в области перешейка. Верхние отделы тела таких больных лучше кровоснабжаются, чем нижние, поэтому при осмотре иногда могут быть выявлены характерные особенности телосложения: хорошо развитый плечевой пояс, тонкие ноги, узкий таз. Пульс на бедренной артерии с обеих сторон не определяется.
Открытый артериальный (боталлов) проток
встречается как в изолированном варианте, так и в комбинации с другими аномалиями. При изолированном варианте происходит сброс крови из аорты в легочную артерию тем больший, чем шире просвет аномального соустья. Постепенно развивается легочная гипертензия, по мере нарастания которой возникают жалобы на быструю утомляемость, одышку, боли в области сердца; отмечается склонность к частым воспалительным заболеваниям легких.