Главные клеточные типы сосудистой стенки. Физиология гладких мышц сосудов Помимо мышечных элементов, в организме присутствуют и немышечные клетки, способные осуществлять сокращение на основе актомиозинового хемомеханического преобразователя, реже при помо

Подробности

Страница 1 из 2

Сосуды - это важный компонент сердечно-сосудистой системы. Они участвуют не только в доставке крови и кислорода к тканям и органам, но и осущевтляют регуляцию этих процессов.

1. Отличия в структуре стенки артерий и вен.

У артерий толстая мышечная медия, выраженный эластический слой.

Стенка вен менее плотная и более тонкая. Наиболее выраженный слой - адвентиция.

2. Типы мышечных волокон.

Многоядерные скелетные поперечно-полосатые мышечные волокна (по сути состоят не из отдельных клеток, а из синцитиев).

Кардиомиоциты тоже относятся к поперечно-полосатой мускулатуре, однако в них волокна связаны между собой контактами - нексусами, это обеспечивает распространение возбуждения по миокарду при его сокращении.

Гладкомышечные клетки имеют веретеновидную форму, они одноядерные.

3. Электронномикроскопическоая структура гладкой мышцы.

4. Фенотип гладкомышечной клетки.

5. Щелевые контакты в гладкой мышце осуществляют передачу возбуждения от клетки к клетке в унитарном типе гладких мышц.

6. Сравнительное изображение трех типов мышц.

7. Потенциал действия гладких мышц сосудов.

8. Тонический и фазический тип сокращений гладких мышц.

Кровь выполняет свои функции, находясь в постоянном движении в кровеносных сосудах. Движение крови в сосудах обусловлено сокращениями сердца. Сердце и сосуды образуют замкнутую разветвлённую сеть - сердечно-сосудистую систему.
А. Сосуды. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счёт диффузии необходимых веществ из крови. В зависимости от строения стенки кровеносного сосуда и его калибра в сосудистой системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены.

1. Артерии - кровеносные сосуды, транспортирующие кровь от сердца. Стенка артерий амортизирует ударную волну крови (систолический выброс) и переправляет далее выбрасываемую с каждым ударом сердца кровь. Артерии, расположенные вблизи сердца (магистральные сосуды), испытывают наибольший перепад давления. Поэтому они обладают выраженной эластичностью, (артерии эластического типа). Периферические артерии (распределительные сосуды) имеют развитую мышечную стенку (артерии мышечного типа), способны изменять величину просвета, а следовательно, скорость кровотока и распределение крови в сосудистом русле.

а. План строения кровеносных сосудов (рис. 10-11,10-12). Стенка артерий и других сосудов (кроме капилляров) состоит из трёх оболочек: внутренней (t. intima), средней (t. media) и наружной (t. adventitia).

1. Внутренняя оболочка

(а) Эндотелий. Поверхность t. intima выстлана пластом находящихся на базальной мембране эндотелиальных клеток. Последние в зависимости от калибра сосуда имеют различные форму и размеры.
(б) Подэндотелиальный слой. Под пластом эндотелия расположена прослойка рыхлой соединительной ткани.
(в) Внутренняя эластическая мембрана (membrana elastica interna) отделяет внутреннюю оболочку сосуда от средней.

1. Средняя оболочка. В состав t. media, помимо соединительнотканного матрикса с небольшим количеством фибробластов, входят ГМК и эластические структуры (эластические мембраны и эластические волокна). Соотношение этих элементов - главный критерий классификации артерий: в артериях мышечного типа преобладают ГМК, а в артериях эластического типа - эластические элементы.
2. Наружная оболочка образована волокнистой соединительной тканью с сетью кровеносных сосудов (vasa vasorum) и сопровождающими их нервными волокнами (преимущественно терминальные ветвления постганглионарных аксонов симпатического отдела нервной системы).

б. Артерии эластического типа (рис. 10-13). К ним относят аорту, лёгочные, общую сонную и подвздошные артерии. В состав их стенки в большом количестве входят эластические мембраны и эластические волокна. Толщина стенки артерий эластического типа составляет примерно 15% диаметра их просвета.

1. Внутренняя оболочка

(а) Эндотелий. Просвет аорты выстлан крупными эндотелиальными клетками полигональной или округлой формы, связанными плотными и щелевыми контактами. В цитоплазме присутствуют электроноплотные гранулы, многочисленные светлые пиноцитозные пузырьки, митохондрии. В области ядра клетка выпячивается в просвет сосуда. Эндотелий отделён от подлежащей соединительной ткани хорошо выраженной базальной мембраной.
(б) Подэндотелиальный слой. В подэндотелиальной соединительной ткани (слой Лангханса) присутствуют эластические и коллагеновые волокна (коллагены I и III). Здесь же встречаются чередующиеся с фибробластами продольно ориентированные ГМК. Внутренняя оболочка аорты содержит также коллаген типа VI - компонент микрофибрилл. Микрофибриллы находятся в непосредственной близости от клеток и коллагеновых фибрилл, «заякоривая» их в межклеточном матриксе.

1. Средняя оболочка имеет толщину около 500 мкм и содержит окончатые эластические мембраны, ГМК, коллагеновые и эластические волокна.

(а) Окончатые эластические мембраны имеют толщину 2-3 мкм, их около 50-75. С возрастом количество и толщина окончатых эластических мембран увеличиваются.
(б) ГМК. Между эластическими мембранами располагаются ГМК. Направление хода ГМК - по спирали. ГМК артерий эластического типа специализированы для синтеза эластина, коллагена и компонентов аморфного межклеточного вещества. Последнее базофильно, что связано с высоким содержанием суль- фатированных гликозаминогликанов.
(в) Кардиомиоциты присутствуют в средней оболочке аорты и лёгочной артерии.

1. Наружная оболочка содержит пучки коллагеновых и эластических волокон, ориентированных продольно или идущих по спирали. Адвентиция содержит мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, а также миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку и наружную треть средней оболочки. Считают, что ткани внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки питаются за счёт диффузии веществ из крови, находящейся в просвете сосуда.

в. Артерии мышечного типа (рис. 10-12). Их суммарный диаметр (толщина стенки + диаметр просвета) достигает I см, диаметр просвета варьирует от 0,3 до 10 мм. Артерии мышечного типа относят к распределительным, т.к. именно эти сосуды (благодаря выраженной способности к изменению просвета) контролируют интенсивность кровотока (перфузию) отдельных органов.

1. Внутренняя эластическая мембрана расположена между внутренней и средней оболочками. He во всех артериях мышечного типа внутренняя эластическая мембрана развита одинаково хорошо. Сравнительно слабо она выражена в артериях мозга и его оболочек, в ветвях лёгочной артерии, а в пупочной артерии полностью отсутствует.
2. Средняя оболочка. В артериях мышечного типа большого диаметра средняя оболочка содержит 10-40 плотно упакованных слоёв ГМК. ГМК ориентированы циркулярно (точнее - спирально) по отношению к просвету сосуда, что обеспечивает регуляцию просвета сосуда в зависимости от тонуса ГМК.

(а) Вазоконстрикция - сужение просвета артерии, происходит при сокращении ГМК средней оболочки.
(б) Вазодилатация - расширение просвета артерии, происходит при расслаблении ГМК.

1. Наружная эластическая мембрана. Снаружи средняя оболочка отграничена эластической пластинкой, выраженной слабее, чем внутренняя эластическая мембрана. Наружная эластическая мембрана хорошо развита лишь в крупных артериях мышечного типа. В мышечных артериях меньшего калибра эта структура может отсутствовать совсем.
2. Наружная оболочка в артериях мышечного типа развита хорошо. Внутренний её слой - плотная волокнистая соединительная ткань, а наружный - рыхлая соединительная ткань. Обычно в наружной оболочке присутствуют многочисленные нервные волокна и окончания, сосуды сосудов, жировые клетки. В наружной оболочке коронарных и селезёночной артерий присутствуют ориентированные продольно (по отношению к длиннику сосуда) ГМК.
3. Коронарные артерии. К артериям мышечного типа относят и кровоснабжающие миокард венечные артерии. В большинстве участков этих сосудов эндотелий максимально приближен к внутренней эластической мембране. В участках ветвления коронаров (особенно в раннем детском возрасте) внутренняя оболочка утолщена. Здесь малодифференцированные ГМК, мигрирующие через фенестры внутренней эластической мембраны из средней оболочки, вырабатывают эластин.

1. Артериолы. Артерии мышечного типа переходят в артериолы - короткие сосуды, имеющие важное значение для регуляции артериального давления (АД). Стенка артериолы состоит из эндотелия, внутренней эластической мембраны, нескольких слоёв циркулярно ориентированных ГМК и наружной оболочки. Снаружи к артериоле прилегают перивас- кулярные соединительнотканные клетки. Здесь же видны профили безмиелиновых нервных волокон, а также пучки коллагеновых волокон.

(а) Терминальные артериолы содержат продольно ориентированные эндотелиальные клетки и вытянутые ГМК. От терминальной артериолы отходит капилляр. В этом месте обычно располагается скопление циркулярно ориентированных ГМК, образующих прекапиллярный сфинктер. Снаружи от ГМК расположены фибробласты. Прекапиллярный сфинктер - единственная структура капиллярной сети, содержащая ГМК.
(б) Приносящие артериолы почки. В артериолах наименьшего диаметра внутренняя эластическая мембрана отсутствует, исключение составляют приносящие артериолы в почке. Несмотря на свой малый диаметр (10-15 мкм), они имеют прерывистую эластическую мембрану. Отростки эндотелиальных клеток проходят через отверстия во внутренней эластической мембране и образуют с ГМК щелевые контакты.

1. Капилляры. Разветвлённая капиллярная сеть соединяет артериальное и венозное русла. Капилляры участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Общая обменная поверхность (поверхность капилляров и венул) составляет не менее 1000 м2, а в пересчёте на 100 г ткани - 1,5 м2. В регуляции капиллярного кровотока принимают непосредственное участие артериолы и венулы. В совокупности эти сосуды (от артериол до венул включительно) образуют структурно-функциональную единицу сердечно-сосудис- той системы - терминальное, или микроциркуляторное русло.

а. Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на I мм3 миокарда, головного мозга, печени, почек приходится 2500-3000 капилляров; в скелетной мышце - 300-1000 капилляров; в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.

б. Микроциркуляторное русло (рис. 10-1) организовано следующим образом: под прямым углом от артериолы отходят т.н. метартериолы (терминальные артериолы), а уже от них берут начало анастомозирующие истинные капилляры, образующие сеть. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объём крови, проходящий через истинные капилляры. Объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК. Артериовенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции (мочка уха, пальцы).
в. Структура. Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами (см. главу 6.2 Б 2 ж). Различают три основных типа капилляров (рис. 10-2): с непрерывным эндотелием (I), с фенестрированным эндотелием (2) и с прерывистым эндотелием (3).
(I) Капилляры с непрерывным эндотелием - наиболее распространённый тип. Диаметр их просвета менее 10 мкм. Эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих

Эндотелиальные
клетки

Рис. 10-2. Типы капилляров: А - капилляр с непрерывным эндотелием, Б - с фенестрированным эндотелием, В - капилляр синусоидного типа [из Hees Н, Sinowatz F, 1992]

в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Капилляры этого типа характерны для мышц и лёгких.
Барьеры. Частный случай капилляров с непрерывным эндотелием - капилляры, формирующие гематоэнцефалический (А 3 г) и гематотимический барьеры. Для эндотелия капилляров барьерного типа характерно умеренное количество пиноцитозных пузырьков и плотные межэндотелиальные контакты.

1. Капилляры с фенестрированным эндотелием присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Фенестра - истончённый участок эндотелиальной клетки диаметром 50-80 нм. Предполагают, что фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий. Наиболее чётко фенестры видны на электроног- раммах капилляров почечных телец (см. главу 14 Б 2 в).
2. Капилляр с прерывистым эндотелием называют также капилляром синусоидного типа, или синусоидом. Подобный тип капилляров присутствует в кроветворных органах, состоит из эндотелиальных клеток с щелями между ними и прерывистой базальной мембраны.

г. Гематоэнцефалический барьер (рис. 10-3) надёжно изолирует мозг от временных изменений состава крови. Непрерывный эндотелий капилляров - основа гематоэн- цефалического барьера. Снаружи эндотелиальная трубка покрыта базальной мембраной. Капилляры мозга почти полностью окружены отростками астроцитов.

1. Эндотелиальные клетки. В капиллярах мозга эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов.
2. Функция. Гематоэнцефалический барьер функционирует как избирательный фильтр.

(а) Липофильные вещества. Наибольшей проницаемостью обладают вещества, растворимые в липидах (например, никотин, этиловый спирт, героин).
(б) Транспортные системы
(i) Глюкоза транспортируется из крови в мозг при помощи соответствующих транспортёров [глава 2 I В I б (I) (а) (01.

Рис. 10-3. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелиальными клетками капилляров мозга. Базальная мембрана, окружающая эндотелий, и перициты, а также астроциты, ножки которых полностью охватывают капилляр снаружи, не являются компонентами барьера [из Goldstein GW, BetzAL, 1986]

1. Глицин. Особое значение для мозга имеет система транспорта тормозного нейромедиатора - аминокислоты глицина. Его концентрация в непосредственной близости от нейронов должна быть значительно ниже, чем в крови. Эти различия в концентрации глицина обеспечивают транспортные системы эндотелия.

(в) Лекарственные препараты. Многие препараты плохо растворимы в липидах, поэтому медленно или (Говеем не проникают в мозг. Казалось бы, с увеличением концентрации лекарственного препарата в крови можно было ожидать увеличения его транспорта через гематоэнцефалический барьер. Однако это допустимо только в случае использования малотоксичных препаратов (например, пенициллина). Большинство препаратов дают побочные эффекты, поэтому их нельзя вводить в избытке в расчёте на то, что часть дозы достигнет мишени в мозге. Один из путей введения лекарства в мозг наметился после установления феномена резкого усиления проницаемости гематоэнцефалического барьера при введении в сонную артерию гипертонического раствора сахара, что связано с эффектом временного ослабления контактов между эндотелиальными клетками гематоэнцефалического барьера.

1. Венулы как никакие другие сосуды имеют прямое отношение к течению воспалительных реакций. Через их стенку при воспалении проходят массы лейкоцитов (диапедез) и плазма. Кровь из капилляров терминальной сети последовательно поступает в постка- пиллярные, собирательные, мышечные венулы и попадает в вены,

а. Посткапиллярная венула. Венозная часть капилляров плавно переходит в постка- пиллярную венулу. Её диаметр может достигать 30 мкм. По мере увеличения диаметра посткапиллярной венулы увеличивается количество перицитов.
Гистамин (через гистаминовые рецепторы) вызывает резкое увеличение проницаемости эндотелия посткапиллярных венул, что приводит к отёку окружающих тканей.
б. Собирательная венула. Посткапиллярные венулы впадают в собирательную венулу, имеющую наружную оболочку из фибробластов и коллагеновых волокон.
в. Мышечная венула. Собирательные венулы впадают в мышечные венулы диаметром до 100 мкм. Название сосуда - мышечная венула - определяет присутствие ГМК. Эндотелиальные клетки мышечной венулы содержат большое количество актиновых микрофиламентов, играющих важную роль для изменения формы эндотелиальных клеток. Отчётливо видна базальная мембрана, разделяющая клетки двух главных типов (эндотелиальные клетки и ГМК). Наружная оболочка сосуда содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, фибробласты.

1. Вены - сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Около 70% объёма циркулирующей крови находится в венах. В стенке вен, как и в стенке артерий, различают те же три оболочки: внутреннюю (йнтиму), среднюю и наружную (адвентициальную). Вены, как правило, имеют больший диаметр, чем одноимённые артерии. Их просвет, в отличие от артерий, не зияет. Стенка вены тоньше. Если сравнивать размеры отдельных оболочек одноимённых артерии и вены, то легко заметить, что у вен средняя оболочка тоньше, а наружная оболочка, напротив, более выражена. Некоторые вены имеют клапаны.

а. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, снаружи от которого расположен субэндотелиальный слой (рыхлая соединительная ткань и ГМК). Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует.
б. Средняя оболочка содержит циркулярно ориентированные ГМК. Между ними располагаются преимущественно коллагеновые и в меньшем количестве эластические волокна. Количество ГМК в средней оболочке вен существенно меньше, чем в средней оболочке, сопровождающей артерии. В этом отношении отдельно стоят вены нижних конечностей. Здесь (преимущественно в подкожных венах) средняя оболочка содержит значительное количество ГМК, во внутренней части средней оболочки они ориентированы продольно, а в наружной - циркулярно.
в. Полиморфность. Структура стенки различных вен характеризуется многообразием. He во всех венах имеются все три оболочки. Средняя оболочка отсутствует во всех безмышечных венах - головного мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, трабекул селезёнки, костей, в мелких венах внутренних органов. Верхняя полая вена, плечеголовные и яремные вены содержат безмышечные участки (нет средней оболочки). Средняя и наружная оболочки отсутствуют в синусах твёрдой мозговой оболочки, а также в её венах.
г. Клапаны. Вены, особенно конечностей, имеют клапаны, пропускающие кровь только к сердцу. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. В целом клапаны можно рассматривать как складки интимы.

1. Сосудистые афференты. Изменения р02, рС02 крови, концентрация H+, молочной кислоты, пирувата и ряда других метаболитов оказывают как локальные эффекты на стенку сосудов, так и регистрируются вмонтированными в стенку сосудов хеморецепторами, а также барорецепторами, реагирующими на давление в просвете сосудов. Эти сигналы достигают центров регуляции кровообращения и дыхания. Ответы ЦНС реализует двигательная вегетативная иннервация ГМК стенки сосудов (см. главу 7III Г) и миокарда (см. главу 7 II В). Кроме того, существует мощная система гуморальных регуляторов ГМК стенки сосудов (вазоконстрикторы и вазодилататоры) и проницаемости эндотелия.

а. Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва.

б. Специализированные сенсорные структуры. В рефлекторной регуляции кровообращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце (рис. 10-4), а также подобные им образования дуги аорты, лёгочного ствола, правой подключичной артерии.

1. Каротидный синус расположен вблизи бифуркации общей сонной артерии, это расширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места её ответвления от общей сонной артерии. В области расширения средняя оболочка сосуда истончена, а наружная, напротив, утолщена. Здесь, в наружной оболочке, присутствуют многочисленные барорецепторы. Если учесть, что средняя оболочка сосуда в пределах каротидного синуса относительно тонка, то легко представить, что нервные окончания в наружной оболочке высокочувствительны к любым изменениям АД. Отсюда информация поступает в центры, регулирующие деятельность сер- дечно-сосудистой системы.

Нервные окончания барорецепторов каротидного синуса - терминали волокон, проходящих в составе синусного нерва (Хёринга) - ветви языкоглоточного нерва.
Рис. 10-4. Локализация каротидного синуса и каротидного тельца.
Каротидный синус расположен в утолщении стенки внутренней сонной артерии вблизи бифуркации общей сонной артерии. Здесь же, тотчас в области бифуркации, находится каротидное тельце [из Ham AW, 1974]

1. Каротидное тельце (рис. 10-5) реагирует на изменения химического состава крови. Тельце расположено в стенке внутренней сонной артерии и состоит из клеточных скоплений, погружённых в густую сеть широких капилляров синусоидоподобного типа. Каждый клубочек каротидного тельца (гломус) содержит 2-3 гломусных клетки, или клетки I типа, а на периферии клубочка расположены 1-3 клетки Il типа. Афферентные волокна для каротидного тельца содержат вещество P и относящиеся к кальцитониновому гену пептиды (см. главу 9 IV В 2 б (3)).

(а) Клетки I типа образуют синаптические контакты с терминалями афферентных волокон. Для клеток I типа характерно обилие митохондрий, светлых и электроноплотных синаптических пузырьков. Клетки I типа синтезируют ацетилхолин, содержат фермент синтеза этого нейромедиатора (холинацетилтрансфераза), а также эффективно работающую систему захвата холина. Физиологическая роль ацетилхолина остаётся неясной. Клетки I типа имеют н- и м-холинорецепторы. Активация любого из этих типов холинорецепторов вызывает или облегчает освобождение из клеток I типа другого нейромедиатора - дофамина. При снижении р02 секреция дофамина из клеток I типа возрастает. Клетки I типа могут формировать между собой контакты, похожие на синапсы.
(б) Эфферентная иннервация. На гломусных клетках заканчиваются волокна, проходящие в составе синусного нерва (Хёринга), и постганглионарные волокна из верхнего шейного симпатического ганглия. Терминали этих волокон содержат светлые (ацетилхолин) или гранулярные (катехоламины) синаптические пузырьки.

Рис. 10-5. Клубочек каротидного тельца состоит из 2-3 клеток I типа (гломусные клетки), окружённых 1-3 клетками II типа. Клетки I типа образуют синапсы (нейромедиатор - дофамин) с терминалямн афферентных нервных волокон

(в) Функция. Каротидное тельце регистрирует изменения рС02 и р02, а также сдвиги pH крови. Возбуждение передаётся через синапсы на афферентные нервные волокна, по которым импульсы поступают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Афферентные волокна от каротидного тельца проходят в составе блуждающего и синусного нервов (Хёринга).

1. Главные клеточные типы сосудистой стенки - ГМК и эндотелиальные клетки,

а. Гладкомышечные клетки. Просвет кровеносных сосудов уменьшается при сокращении гладкомышечных клеток средней оболочки или увеличивается при их расслаблении, что изменяет кровоснабжение органов и величину АД.

1. Структура (см. главу 7III Б). ГМК сосудов имеют отростки, образующие с соседними ГМК многочисленные щелевые контакты. Такие клетки электрически сопряжены, через щелевые контакты возбуждение (ионный ток) передаётся от клетки к клетке. Это обстоятельство важно, т.к. в контакте с двигательными терминалями находятся только ГМК, расположенные в наружных слоях Lmedia. ГМК стенки сосудов (в особенности артериол) имеют рецепторы к разным гуморальным факторам.
2. Эффект вазоконстрикции реализуется при взаимодействии агонистов с а-адрено- рецепторами, рецепторами серотонина, ангиотензина П, вазопрессина, тромбоксана A2.

а-Адренорецепторы. Стимуляция а-адренорецепторов приводит к сокращению ГМК сосудов.

1. Норадреналин - по преимуществу агонист а-адренорецепторов.
2. Адреналин - агонист а- и p-адренорецепторов. Если сосуд имеет ГМК с преобладанием а-адренорецепторов, то адреналин вызывает сужение просвета таких сосудов.

1. Вазодилататоры. Если в ГМК преобладают p-адренорецепторы, то адреналин вызывает расширение просвета сосуда. Агонисты, вызывающие в большинстве случаев расслабление ГМК: атриопептин (см. Б 2 б (3)), брадикинин, VIP1 гистамин, относящиеся к кальцитониновому гену пептиды (см. главу 9 IV В 2 б (3)), простагландины, оксид азота - NO.
2. Двигательная вегетативная иннервация. Вегетативная нервная система регулирует величину просвета сосудов.

(а) Адренергическая иннервация расценивается как преимущественно сосудосуживающая.
Сосудосуживающие симпатические волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек и чревной области. Плотность иннервации одноимённых вен значительно меньше. Сосудосуживающий эффект реализуется при помощи норадреналина - агониста а-адренорецепторов.
(б) Холинергическая иннервация. Парасимпатические холинергические волокна иннервируют сосуды наружных половых органов. При половом возбуждении вследствие активации парасимпатической холинергической иннервации происходит выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение в них кровотока. Холинергический сосудорасширяющий эффект прослежен также в отношении мелких артерий мягкой мозговой оболочки.

1. Пролиферация. Численность популяции ГМК сосудистой стенки контролируют факторы роста и цитокины. Так, цитокины макрофагов и Т-лимфоцитов (трансформирующий фактор роста р, ИЛ-1, у-ИФН) сдерживают пролиферацию ГМК. Эта проблема имеет важное значение при атеросклерозе, когда пролиферация ГМК усиливается под действием факторов роста, вырабатываемых в сосудистой стенке (тромбоцитарный фактор роста (PDGF], фактор роста фибробластов , инсулиноподобный фактор роста I и фактор некроза опухоли a ).
2. Фенотипы ГМК. Различают два варианта ГМК сосудистой стенки: сократительный и синтетический.

(а) Сократительный фенотип. ГМК, экспрессирующие сократительный фенотип, имеют многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов и вазодилататоров. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них выражена умеренно. Подобные ГМК не способны к миграции и не вступают в митозы, т.к. нечувствительны к эффектам факторов роста.
(б) Синтетический фенотип. ГМК, экспрессирующие синтетический фенотип, имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи; клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликан), цитокины и факторы роста. ГМК в области атеросклеротического поражения сосудистой стенки перепрограммируются с сократительного на синтетический фенотип. При атеросклерозе ГМК вырабатывают факторы роста (например, тромбоцитарный фактор роста , щелочной фактор роста фибробластов ), усиливающие пролиферацию соседних ГМК.
б. Эндотелиальная клетка. Стенка кровеносного сосуда очень тонко реагирует на
изменения гемодинамики и химического состава крови. Своеобразным чувствительным
элементом, улавливающим эти изменения, является эндотелиальная клетка, которая с одной стороны омывается кровью, а другой обращена к структурам сосудистой стенки.

1. Влияние на ГМК сосудистой стенки

(а) Восстановление кровотока при тромбозе. Воздействие лигандов (АДФ и серотонин, тромбин) на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию расслабляющего фактора. Его мишени - расположенные поблизости ГМК. В результате расслабления ГМК просвет сосуда в области тромба увеличивается, и кровоток может восстановиться. К аналогичному эффекту приводит активация других рецепторов эндотелиальной клетки: гистамина, м-холиноре- цепторов, а2-адренорецепторов.
Оксид азота - эндотелием освобождаемый фактор вазодилатации, образующийся из /-аргинина в клетках эндотелия сосудов. Недостаточность NO вызывает повышение АД, образование атеросклеротических бляшек; избыток NO может привести к коллапсу.
(б) Секреция факторов паракринной регуляции. Эндотелиальные клетки контролируют тонус сосудов, выделяя ряд факторов паракринной регуляции (см. главу 9 I К 2). Одни из них вызывают вазодилатацию (например, простациклин), а другие - вазоконстрикцию (например, эндотелин-1).
Эндотелин-1 участвует также в аутокринной регуляции эндотелиальных клеток, индуцируя выработку окиси азота и простациклина; стимулирует секрецию атриопептина и альдостерона, подавляет секрецию ренина. В наибольшей мере способность синтезировать эндотелин-1 проявляют эндотелиальные клетки вен, коронарных артерий и артерий мозга.
(в) Регуляция фенотипа ГМК. Эндотелий вырабатывает и секретирует гепариноподобные вещества, поддерживающие сократительный фенотип ГМК.

1. Свёртывание крови. Эндотелиальная клетка - важный компонент процесса гемокоагуляции (см. главу 6.1 II В 7). На поверхности эндотелиальных клеток может происходить активация протромбина факторами свёртывания. С другой стороны, эндотелиальная клетка проявляет антикоагуляционные свойства.

(а) Факторы свёртывания. Прямое участие эндотелия в свёртывании крови состоит в секреции эндотелиальными клетками некоторых плазменных факторов свёртывания (например, фактора фон Вйллебранда).
(б) Поддержание нетромбогенной поверхности. В нормальных условиях эндотелий слабо взаимодействует с форменными элементами крови, как и с факторами свёртывания крови.
(в) Торможение агрегации тромбоцитов. Эндотелиальная клетка вырабатывает простациклин, тормозящий агрегацию тромбоцитов.

1. Факторы роста и цитокины. Эндотелиальные клетки синтезируют и секрети- руют факторы роста и цитокины, влияющие на поведение других клеток сосудистой стенки. Этот аспект имеет важное значение в механизме развития атеросклероза, когда в ответ на патологическое воздействие со стороны тромбоцитов, макрофагов и ГМК эндотелиальные клетки вырабатывают тромбоцитарный фактор роста (PDGF)1 щелочной фактор роста фибробластов (bFGF), инсулиноподобный фактор роста I (IGF-1), ИЛ-1, трансформирующий фактор роста р (TGFp). С другой стороны, эндотелиальные клетки являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток вызывает щелочной фактор роста фибробластов (bFGF), а пролиферацию только эндотелиальных клеток стимулирует фактор роста эндотелиальных клеток, вырабатываемый тромбоцитами. Цитокины из макрофагов и Т-лимфоцитов - трансформирующий фактор роста р (TGFp)1 ИЛ-1 и у-ИФН - угнетают пролиферацию эндотелиальных клеток.
2. Метаболическая функция

(а) Процессинг гормонов. Эндотелий участвует в модификации циркулирующих в крови гормонов и других биологически активных веществ. Так, в эндотелии сосудов лёгких происходит конверсия ангиотензина I в ангиотензин И.
(б) Инактивация биологически активных веществ. Эндотелиальные клетки метаболизируют норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины.
(в) Расщепление липопротеинов. В эндотелиальных клетках происходит расщепление липопротеинов с образованием триглицеридов и холестерина.

1. Хоминг лимфоцитов. Слизистая оболочка ЖКТ и ряда других трубчатых органов содержит скопления лимфоцитов. Вены в этих областях, а также в лимфатических узлах имеют высокий эндотелий, экспрессирующий на своей поверхности т.н. сосудистый адрессин, узнаваемый молекулой CD44 циркулирующих в крови лимфоцитов. В результате лимфоциты фиксируются в этих областях (хоминг).
2. Барьерная функция. Эндотелий контролирует проницаемость сосудистой стенки. Наиболее наглядно эта функция проявляется в гематоэнцефалическом (А 3 г) и гематотимическом [глава 11II А 3 а (2)] барьерах.

1. Ангиогенез - процесс образования и роста кровеносных сосудов. Он происходит как в нормальных условиях (например, в области фолликула яичника после овуляции), так и в патологических (при заживлении ран, росте опухоли, в ходе иммунных реакций; наблюдается при неоваскулярной глаукоме, ревматоидном артрите и т.д.).

а. Ангиогенные факторы. Факторы, стимулирующие образование кровеносных сосудов, называют ангиогенными. К ним относят факторы роста фибробластов (aFGF - кислый и bFGF - основный), ангиогенин, трансформирующий фактор роста a (TGFa). Все ангиогенные факторы можно подразделить на две группы: первая - прямо действующие на эндотелиальные клетки и стимулирующие их митозы и подвижность, и вторая - факторы непрямого влияния, воздействующие на макрофаги, которые, в свою очередь, выделяют факторы роста и цитокины. К факторам второй группы относят, в частности, ангиогенин.
б. Торможение ангиогенеза имеет важное значение, его можно рассматривать как потенциально эффективный метод борьбы с развитием опухолей на ранних стадиях, а также других заболеваний, связанных с ростом кровеносных сосудов (например, не- оваскулярная глаукома, ревматоидный артрит).

1. Опухоли. Злокачественные опухоли требуют для роста интенсивного кровоснабжения и достигают заметных размеров после развития в них системы кровоснабжения. В опухолях происходит активный ангиогенез, связанный с синтезом и секрецией опухолевыми клетками ангиогенных факторов.
2. Ингибиторы ангиогенеза - факторы, тормозящие пролиферацию главных клеточных типов сосудистой стенки, - секретируемые макрофагами и Т-лимфо- цитами цитокины: трансформирующий фактор роста P (TGFp), HJI-I и у-ИФН. Источники. Естественный источник факторов, тормозящих ангиогенез, - ткани, не содержащие кровеносных сосудов. Речь идет об эпителии и хряще. Исходя из предположения о том, что отсутствие кровеносных сосудов в указанных тканях может быть связано с выработкой в них факторов, подавляющих ангиогенез, проводятся работы по выделению и очистке подобных факторов из хряща.

Б. Сердце

1. Развитие (рис. 10-6 и 10-7). Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки - зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки

спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной её части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард.

Рис. 10-6. Закладка сердца. А - 17-суточный эмбрион; Б - 18-суточный эмбрион; В - эмбрион на стадии 4-х сомитов (21 сутки)
Рис. 10-7. Развитие сердца. I - первичная межпредсердная перегородка; 2 - атриовентирку- лярный (AB) канал; 3 - межжелудочковая перегородка; 4 - septum spurium; 5 - первичное отверстие; 6 - вторичное отверстие; 7 - правое предсердие; 8 - левый желудочек; 9 - вторичная перегородка; 10 - подушка АВ-канала; 11 - межжелудочковое отверстие; 12 - вторичная перегородка; 13 - вторичное отверстие в первичной перегородке; 14 - овальное отверстие; 15 - AB- клапаны; 16 - предсердно-желудочковый пучок; 17 - сосочковая мышца; 18 - пограничный гребень; 19 - функциональное овальное отверс
Артерии мышечного типа обладают выраженной способностью к изменению просвета, поэтому их относят к распределительным артериям, контролирующим интенсивность кровотока между органами. ГМК, идущие по спирали, регулируют величину просвета сосуда. Внутренняя эластическая мембрана расположена между внутренней и средней оболочками. Наружная эластическая мембрана, разделяющая среднюю и наружную оболочки, как правило, менее выражена. Наружная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью; имеет, как и в других сосудах, многочисленные нервные волокна и окончания. Сравнительно с сопровождающими венами артерия содержит больше эластических волокон, поэтому её стенка эластичнее.

1. Правильный ответ - В

Субэндотелиальный слой артерии эластического типа образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Здесь присутствуют эластические и коллагеновые волокна, фибробласты, группы продольно ориентированных ГМК. Последнее обстоятельство необходимо учитывать при рассмотрении механизма развития атеросклеротического повреждения сосудистой стенки. На границе внутренней и средней оболочек расположен мощный слой эластических волокон. В средней оболочке присутствуют многочисленные окончатые эластические мембраны. Между эластическими мембранами располагаются ГМК. Направление хода ГМК - по спирали. ГМК артерий эластического типа специализированы для синтеза эластина, коллагена и компонентов аморфного межклеточного вещества.

1. Правильный ответ - Д

Мезотелий покрывает свободную поверхность эпикарда и выстилает перикард. Наружная (адвентициальная) оболочка кровеносных сосудов (аорты в т.ч.) содержит пучки коллагеновых и эластических волокон, ориентированных продольно или идущих по спирали; мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, а также миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку и наружную треть средней оболочки. Предполагается, что ткани внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки питаются за счёт диффузии веществ из крови, находящейся в просвете сосуда.

1. Правильный ответ - Г

Артерии мышечного типа переходят в короткие сосуды - артериолы. Стенка артериолы состоит из эндотелия, нескольких слоёв циркулярно ориентированных ГМК в средней оболочке и наружной оболочки. Эндотелий отделён от ГМК внутренней эластической мембраной. В наружной оболочке артериолы отсутствуют vasa vasorum. Здесь имеются периваскулярные соединительнотканные клетки, пучки коллагеновых волокон, безмиелиновые нервные волокна. Изменение величины просвета сосуда осуществляется за счёт изменения тонуса ГМК, имеющих рецепторы вазодилататоров и вазоконстрикторов, включая рецепторы ангиотензина II. Самые мелкие артериолы (терминальные) переходят в капилляры. Терминальные артериолы содержат продольно ориентированные эндотелиальные клетки и вытянутые ГМК.

1. Правильный ответ - Б

Вены имеют больший диаметр, чем одноимённые артерии. Их просвет, в отличие от артерий, не зияет. Стенка вены тоньше. Субэндотелиальный слой внутренней оболочки содержит ГМК. Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует. Средняя оболочка вены тоньше, чем одноимённой артерии. В средней оболочке присутствуют циркулярно ориентированные ГМК, коллагеновые и эластические волокна. Количество ГМК в средней оболочке вены существенно меньше, чем в средней оболочке сопровождающей её артерии. Исключение составляют вены нижних конечностей. Эти вены содержат значительное количество ГМК в средней оболочке.

1. Правильный ответ - Г

Микроциркуляторное русло включает: терминальные артериолы (метартериолы), анастомозирующую сеть капилляров и посткапиллярные венулы. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры. Объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами, или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза богата ГМК. Артерновенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции.

1. Правильный ответ - Б

Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами. Капилляры с фенестриро- ванным эндотелием присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Фенестра - истончённый участок эндотелиальной клетки диаметром 50-80 нм. Предполагается, что фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий. В цитоплазме эндотелиальных клеток содержатся пиноцитозные пузырьки, участвующие в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Базальная мембрана у капилляра с фенестрированным эндотелием сплошная.

1. Правильный ответ - Д

В стенке капилляра имеются эндотелиальные клетки и перициты, но отсутствуют ГМК. Перициты - клетки, содержащие сократительные белки (актин, миозин). Вероятно участие перицита в регуляции просвета капилляра. Капилляры с непрерывным и фенестрированным эндотелием имеют сплошную базальную мембрану. Для синусоидов характерно наличие щелей между эндотелиальными клетками и в базальной мембране, что позволяет клеткам крови свободно проходить сквозь стенку такого капилляра. Капилляры синусоидного типа присутствуют в кроветворных органах. В организме постоянно происходит образование новых капилляров.

1. Правильный ответ - Г

Гематотимический барьер образован капиллярами с непрерывным эндотелием и сплошной базальной мембраной. Между эндотелиальными клетками имеются плотные контакты, в цитоплазме мало пиноци- тозных пузырьков. Стенка такого капилляра непроницаема для веществ, проходящих через стенку обычных капилляров. Капилляры с фенестрированным эндотелием и синусоиды барьеров не образуют, поскольку содержат фенестры и поры в эндотелии, щели между эндотелиальными клетками и в базальной мембране, облегчающие прохождение веществ сквозь стенку капилляра. Капилляров с непрерывным эндотелием и прерывистой базальной мембраной не найдено.

1. Правильный ответ - В

Основа гематоэнцефалического барьера - непрерывный эндотелий. Эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов, что не позволяет проникать в мозг многим веществам. Снаружи эндотелий покрыт сплошной базальной мембраной. К базальной мембране примыкают ножки астроцитов, почти полностью охватывая капилляр. Базальная мембрана и астроциты не являются компонентами барьера. Олигодендроциты связаны с нервными волокнами и формируют мие- линовую оболочку. Синусоидные капилляры присутствуют в кроветворных органах. Капилляры с фенестрированным эндотелием характерны для почечных телец, ворсинок кишечника, эндокринных желёз.

1. Правильный ответ - А

В эндокарде выделяют три слоя: внутренний соединительнотканный, мышечно-эластический и наружный соединительнотканный, переходящий в соединительную ткань миокарда. Внутренний соединительнотканный слой - аналог субэндотелиального слоя интимы кровеносных сосудов, образован рыхлой соединительной тканью. Этот слой покрыт эндотелием со стороны поверхности, обращённой в полость сердца. Между эндотелием и омывающей его кровью происходит обмен веществ. О его активности говорит наличие большого количества пиноцитозных пузырьков в цитоплазме эндотелиальных клеток. Клетки расположены на базальной мембране и связаны с ней полудесмосомами. Эндотелий - обновляющаяся клеточная популяция. Его клетки - мишени многочисленных ангиогенных факторов, следовательно, содержат их рецепторы.

1. Правильный ответ - Г

Эндотелиальные клетки происходят из мезенхимы. Они способны к пролиферации и составляют обновляющуюся клеточную популяцию. Эндотелиальные клетки синтезируют и секретируют ряд факторов роста и цитокинов. С другой стороны, они сами являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток вызывает щелочной фактор роста фибробластов (bFGF). Цитокины макрофагов и Т-лимфоцитов (трансформирующий фактор роста р , ИЛ-1 и у-ИФН) угнетают пролиферацию эндотелиальных клеток. Эндотелий капилляров мозга является основой гематоэнцефалического барьера. Барьерная функция эндотелия выражается в наличии обширных плотных контактов между клетками.

1. Правильный ответ - А

Функциональное состояние ГМК контролируют многочисленные гуморальные факторы, в т.ч. фактор некроза опухолей, стимулирующий пролиферацию клеток; гистамин, вызывающий расслабление ГМК и повышение проницаемости стенки сосудов. Оксид азота, выделяемый эндотелиальными клетками, - вазодилататор. ГМК, экспрессирующие синтетический фенотип, синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликаны), цитокины и факторы роста. Гемокапилляры не имеют ГМК и, значит, симпатической иннервации.

1. Правильный ответ - Б

Миокард не содержит нервно-мышечных веретён, они присутствуют исключительно в скелетной мышце. Кардиомиоциты лишены способности к пролиферации (в отличие от ГМК сосудов). Кроме того, в сердечной мышечной ткани отсутствуют малодифференцированные камбиальные клетки (подобные клеткам-сателлитам скелетной мышечной ткани). Таким образом, регенерация кардиомиоцитов невозможна. Под действием катехоловых аминов (стимуляция симпатических нервных волокон) сила сокращений предсердий и желудочков увеличивается, возрастает частота сокращений сердца, укорачивается интервал между сокращениями предсердий и желудочков. Ацетилхолин (парасимпатическая иннервация) вызывает снижение силы сокращений предсердий и частоты сокращений сердца. Кардиомиоциты предсердий секретируют атриопептин (натриуретический фактор) - гормон, контролирующий объём внеклеточной жидкости и гомеостаз электролитов.

1. Правильный ответ - Г

Величина просвета сосуда регулируется за счёт сокращения или расслабления присутствующих в его стенке ГМК. ГМК имеют рецепторы к многим веществам, действующим как вазоконстрикторы (сокращение ГМК) и как вазодилататоры (расслабление ГМК). Так, вазодилатацию вызывают атриопептин, брадикинин, гистамин, VlP, простагландины, оксид азота, относящиеся к кальцитониновому гену пептиды. Ангиотензин II - вазоконстриктор.

1. Правильный ответ - Б

Миокард развивается из миоэпикардиальной пластинки - утолщённого участка висцерального листка спланхнотома, т.е. имеет мезодермальное происхождение. Промежуточные филаменты кардиомиоцитов состоят из десмина - белка, характерного для мышечных клеток. Кардиомиоциты волокон Пуркинье связаны десмосомами и многочисленными щелевыми контактами, обеспечивающими высокую скорость проведения возбуждения. Секреторные кардиомиоциты, находящиеся преимущественно в правом предсердии, вырабатывают натриуретические факторы и к проводящей системе отношения не имеют.

1. Правильный ответ - Б

Полые вены, а также вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные и безымянные клапанов не имеют. Нижняя полая вена - сосуд мышечного типа. Внутренняя и средняя оболочки выражены слабо, тогда как наружная развита хорошо и по толщине превышает внутреннюю и среднюю в несколько раз. В субэндотелиальном слое присутствуют ГМК. В средней оболочке имеются циркулярно расположенные пучки ГМК; окончатые эластические мембраны отсутствуют. Наружная оболочка нижней полой вены содержит продольно ориентированные пучки ГМК.

1. Правильный ответ - Д

Подкожные вены нижних конечностей относятся к мышечным венам. Средняя оболочка этих вен хорошо развита и содержит продольно лежащие пучки ГМК во внутренних слоях и циркулярно ориентированные ГМК в наружных слоях. ГМК также образуют продольные пучки и в наружной оболочке. Последняя состоит из волокнистой соединительной ткани, в которой присутствуют нервные волокна и vasa vasorum. Vasa vasorum у вен значительно многочисленнее, чем у артерий, и могут достигать интимы. Большинство вен имеет клапаны, образованные складками интимы. Основу створок клапана составляет волокнистая соединительная ткань. В области фиксированного края клапана располагаются пучки ГМК. Средняя оболочка отсутствует в безмышечных венах головного мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, трабекул селезёнки, костей, в мелких венах внутренних органов.

1. Правильный ответ - Д

Синусоидные капилляры образуют капиллярное русло красного костного мозга, печени, селезёнки. Эндотелиальные клетки уплощены и имеют вытянутую полигональную форму, содержат микротрубочки, филаменты, образуют микроворсинки. Между клетками имеются щели, через которые могут мигрировать клетки крови. Базальная мембрана также содержит различные по размерам щелевидные отверстия и может отсутствовать вообще (синусоиды печени).

1. Правильный ответ - Д

Плазматическая мембрана эндотелиальных клеток содержит рецепторы гистамина, серотонина, м-холиноре- цепторы, а2-адренорецепторы. Их активация приводит к высвобождению из эндотелия фактора вазоди- латации - окиси азота. Её мишень - расположенные поблизости ГМК. В результате расслабления ГМК просвет сосуда увеличивается.

1. Правильный ответ - А

Эндотелий входит в состав эндокарда, выстилая его со стороны поверхности, обращённой в полость сердца. Эндотелий лишён кровеносных сосудов и получает питательные вещества непосредственно из омывающей его крови. Как и у других клеточных типов мезенхимного происхождения, промежуточные филаменты эндотелиальных клеток состоят из виментина. Эндотелий участвует в восстановлении кровотока при тромбозе. Из агрегированных тромбоцитов в составе тромба выделяются АДФ и серотонин. Они взаимодействуют со своими рецепторами в плазматической мембране эндотелиальных клеток (пу- ринергический рецептор АДФ и рецептор серотонина). Co своим рецептором в эндотелиальной клетке взаимодействует и тромбин - белок, образующийся при свёртывании крови. Воздействие этих агонистов на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию расслабляющего фактора - оксида азота.

1. Правильный ответ - В

ГМК артериол скелетной мышцы, как и ГМК всех сосудов, имеют мезенхимное происхождение. ГМК, экспрессирующие сократительный фенотип, содержат многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов и вазодилататоров. Так, ГМК артериол скелетной мышцы имеют рецепторы ангиотензина II, вызывающего сокращение ГМК. Миофиламенты в этих клетках не организованы по типу саркомеров. Сократительный аппарат ГМК образован стабильными актиновыми и подвергающимися сборке и разборке миозиновыми миофиламентами. ГМК артериол иннервированы нервными волокнами вегетативного отдела нервной системы. Сосудосуживающий эффект реализуется при помощи норадреналина - агониста а-адренорецепторов.

1. Правильный ответ - Б

Эпикард образован тонким слоем волокнистой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием. Стенка сердца получает симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Симпатические нервные волокна оказывают положительный хронот- ропный эффект, агонисты p-адренорецепторов увеличивают силу сердечного сокращения. Волокна Пуркинъё входят в состав проводящей системы сердца и передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты.

1. Правильный ответ - А

Атриопептин - натриуретический пептид, его синтезируют кардиомиоциты предсердий. Мишени - клетки почечных телец, клетки собирательных трубочек почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, ГМК сосудов. Рецепторы трёх типов для натриуретических факторов - мембранные белки, активирующие гуанилатциклазу, экспрессируются в ЦНС, сосудах, почке, коре надпочечника, плаценте. Атриопептин угнетает образование альдостерона клетками клубочковой зоны коры надпочечников и способствует расслаблению ГМК стенки сосуда. На просвет капилляров не оказывает влияния, т.к. капилляры не содержат ГМК.

В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапиляры, венулы, вены и артериоловенулярные анастомозы. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла. По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь притекает к сердцу и содержит в отличие от крови легочных вен мало кислорода. Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме так называемых чудесных сетей, в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами (например, между артериями в клубочках почки).

Стенка всех артерий, так же как и вен, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности неодинаковы в сосудах разных типов.

Развитие сосудов. Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков теряет связь с клетками, расположенными в центральной части, уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. Клетки центральной части островка округляются, дифференцируются и превращаются в клетки

крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, перициты и адвентициальные клетки сосуда, а также фибробласты. В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела, что обусловливает появление специфических особенностей строения стенки внутриорганных и внеоргапных сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них редуцируется.

Вены:

Классификация.

По степени развития мышечных элементов в стенкахвен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.В венах, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность этих оболочек и строение их в различных венах существенно различаются.

Строение.

1. Вены волокнистого типаотличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в связи с чем их называют еще венами безмышечного тип, а к венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.

2. Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами. Различают вены со слабым, средним и с и л ь н ы м развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные вены, как, например, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигается пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохождением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки.

Примером вены среднего калибра со сред ним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Эндотелиальные клетки, выстилающие ее внутреннюю оболочку, короче, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из соединительнотканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат.

Органные особенности вен.

Некоторые вены, как и артерии, имеют ярко выраженные органные особенности строения. Так, у легочной и пупочной вен, в отличие от всех других вен, очень хорошо разбит циркулярный мышечный слой в средней оболочке, вследствие чего они напоминают по своему строению артерии. Вены сердца в средней оболочке содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В воротной же вене средняя оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - кольцевого и наружного - продольного. В некоторых венах, например сердечных, обнаруживаются эластические мембраны, которые способствуют большей упругости и эластичности этих сосудов в постоянно сокращающемся органе. У глубоких вен желудочков сердца нет ни мышечных клеток, ни эластических мембран. Они построены по типу синусоидов, имеющих на дистальном конце вместо клапанов сфинктеры. Вены наружной оболочки сердца содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В надпочечниках есть вены, которые имеют продольные мышечные пучки во внутренней оболочке, выступающие в виде подушечек в просвет вены, особенно в устье. Вены печени, подслизистой основы кишечника, слизистой оболочки носа, вены полового члена и др. снабжены сфинктерами, регулирующими отток крови.

Строение венозных клапанов

Клапаны вен пропускают кровь только к сердцу; представляют собой складки интимы. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. Клапаны отсутствуют в венах брюшной полости и грудной клетки

Морфо-функциональная характеристика сосудов микроциркуляторного русла. Артериолы, венулы, гемокапиляры: функции и строение. Органоспецифичность капилляров. Понятие о гистогематическом барьере. Основы гистофизиологии проницаемости капилляров.

Микроциркуляторное русло

Совокупность артериол, капилляров и венул составляет структурно-функциональную единицу сердечно-сосудистой системы - Микроциркуляторное (терминальное) русло. Терминальное русло организовано следующим

образом: под прямым углом от терминальной артериолы отходит метартериола, пересекающая всё капиллярное русло и открывающаяся в венулу. От артериол берут начало анастомозирующие истинные капилляры, образующие сеть; венозная часть капилляров открывается в посткапиллярные венулы. В месте отделения капилляра от артериол имеется прекапиллярный сфинктер - скопление циркулярно ориентированных ГМК. Сфинктеры контролируют локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры; объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК.

Артериолы

Венулы

Посткапиллярная венула

Собирательная венула

Мышечная венула

Капилляры

Разветвлённая капиллярная сеть соединяет артериальное и венозное русла. Капилляры участвую в обмене веществ между кровью и тканями. Общая обменная поверхность (поверхность капилляров и венул) составляет не менее 1000 м 2 ,

Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так. на 1 мм 3 миокарда, головного мозга. печени, почек приходится 2500-3000 капилляров; в скелетной мыщце - 300-1000 капилляров; в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.

Типы капилляров

Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами. Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием, фенестрированным эндотелием и прерывистым эндотелием.

Рис. Типы капилляров: А – с непрерывным эндотелием, Б – с фенестрированым эндотелием, В – синусоидного типа.

Капилляры с непрерывным эндотелием - наиболее распространённый тип диаметр их просвета менее 10 мкм. Эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Капилляры этоготипа характерны для мышц.

Капилляры с фенестрированным эндотелием присутствуют в капиллярныхклубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в эндокринной части поджелудочной железы, фенестра - истончённый участок эндотелиальнойклетки диаметром 50-80 нм. Предполагают, что фенестры облегчают транспортвеществ через эндотелий. Наиболее чётко фенестры видны на электронограммекапилляров почечных телец.

Капилляр с прерывистым эндотелием называют также капилляром синусоидного типа, или синусоидом. Подобный тип капилляров присутствует в кроветворных органах, состоит из эндотелиальных клеток с щелями между ними ипрерывистой базальной мембраны.

Гематоэнцефалический барьер

Надёжно изолирует мозг от временных изменений состава крови. Непрерывный эндотелий капилляров -основа гематоэнцефалического барьера: Эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов. Снаружи эндотелиальная трубка покрыта базальной мембраной. Капилляры почти полностью окружены отростками астроцитов. Гематоэнцефалический барьер функционирует как избирательный фильтр. Наибольшей проницаемостью обладают вещества, растворимые в липидах (например, никотин, этиловый спирт, героин). Глюкоза транспортируется из крови в мозг при помощи соответствующих транспортёров. Особое значение для мозга имеет система транспорта тормозного нейромедиатора аминокислоты глицина. Его концентрация в непосредственной близости от нейронов должна быть значительно ниже, чем в крови. Эти различия в концентрации глицина обеспечивают транспортные системы эндотелия.

Морфо-функциональная характеристика сосудов микроциркуляторного русла. Артериолы, венулы, артериоло-венулярные анастомозы: функции и строение. Классификация и строение различных типов артериоло-венулярных анастомозов.

Микроциркуляторное русло

Совокупность артериол, капилляров и венул составляет структурно-функциональную единицу сердечно-сосудистой системы - Микроциркуляторное (терминальное) русло. Терминальное русло организовано следующим образом: под прямым углом от терминальной артериолы отходит метартериола, пересекающая всё капиллярное русло и открывающаяся в венулу. От артериол берут начало анастомозирующие истинные капилляры, образующие сеть; венозная часть капилляров открывается в посткапиллярные венулы. В месте отделения капилляра от артериол имеется прекапиллярный сфинктер - скопление циркулярно ориентированных ГМК. Сфинктеры контролируют локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры; объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК.

Артериовенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции (мочка уха, пальцы).

Артериолы

Артерии мышечного типа переходят в артериолы - короткие сосуды, имеющие важное значение для регуляции артериального давления (АД). Стенка артериолы состоит из эндотелия, внутренней эластической мембраны, несколько слоев циркулярно ориентированных ГМК и наружной оболочки. Снаружи к артериоле прилегают периваскулярные соеденительнотканные клетки безмиелиновые нервные волокна, пучки коллагеновых волокон. В артериолах наименьшего диаметра внутренняя эластическая мембрана отсутствует, исключение состовляют приносящие артериолы в почке.

Венулы

Посткапиллярная венула (диаметр от 8 до 30 мкм) служит обычным местомвыхода лейкоцитов из циркуляции. По мере увеличения диаметра посткапиллярной венулы увеличивается количество перицитов. ГМК отсутствуют. Гистацин (через гистаминовые рецепторы) вызывает резкое увеличение проницаемости эндотелия посткапиллярных венул, что приводит к отеку окружающих тканей.

Собирательная венула (диаметр 30-50 мкм) имеет наружную оболочкуфибробластов и коллагеновых волокон.

Мышечная венула (диаметр 50-100 мкм) содержит 1-2 слоя ГМК, приотличие от артериол ГМК не полностью охватывают сосуд. В эндотелиальныхклетках присутствует большое количество актиновых микрофиламентов, играющих важную роль для изменения формы клеток. Наружная оболочка содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, фибробласты. Мышечная венула переходит в мышечную вену, содержащую несколько слоев ГМК.

Гладкомышечная клетка . Просвет кровеносных сосудов уменьшается при сокращении гладкомышечных клеток средней оболочки или увеличивается при их расслаблении, что изменяет кровоснабжение органов и величину артериального давления.

Гладкомышечные клетки сосудов имеют отростки, образующие с соседними ГМК многочисленные щелевые контакты. Такие клетки электрически сопряжены, через контакты возбуждение (ионный ток) передается от клетки к клетке, Это обстоятельство важно, так как в контакте с двигательными терминалями находятся только ГМК, расположенные в наружных слоях t. media. ГМК стенки сосудов (в особенности артериол) имеют рецепторы к разным гуморальным факторам.

Вазоконстрикторы и вазодилататоры . Эффект вазоконстрикции реализуется при взаимодействии агонистов с α-адренорецепторами, рецепторами серотонина, ангиотензина II, вазопрессина, тромбоксана. Стимуляция α-адренорецепторов приводит к сокращению гладкомышечных клеток сосудов. Норадреналин – по преимуществу антагонист α-адренорецепторов. Адреналин – антагонист α– и β-адренорецепторов. Если сосуд имеет гладкомышечные клетки с преобладанием α-адренорецепторов, то адреналин вызывает сужение просвета таких сосудов.

Вазодилататоры. Если в ГМК преобладают α-адренорецепторы, то адреналин вызывает расширение просвета сосуда. Антагонисты, вызывающие в большинстве случаев расслабление ГМК: атриопептин, брадикинин, VIP, гистамин, относящиеся к кальцитониновому гену пептиды, простагландины, оксид азота NО.

Двигательная вегетативная иннервация . Вегетативная нервная система регулирует величину просвета сосудов.

Адренергическая иннервация расценивается как преимущественно сосудосуживающая. Сосудосуживающие симпатические волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек и чревной области. Плотность иннервации одноименных вен значительно меньше. Сосудосуживающий эффект реализуется при помощи норадреналина – антагониста α-адренорецепторов.

Холинергическая иннервация. Парасимпатические холинергические волокна иннервируют сосуды наружных половых органов. При половом возбуждении вследствие активации парасимпатической холинергической иннервации происходит выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение в них кровотока. Холинергический сосудорасширяющий эффект прослежен также в отношении мелких артерий мягкой мозговой оболочки.

Пролиферация

Численность популяции ГМК сосудистой стенки контролируют факторы роста и цитокины. Так, цитокины макрофагов и В-лимфоцитов (трансформирующий фактор роста ИЛ-1,) сдерживают пролиферацию ГМК. Эта проблема имеет важное значение при атеросклерозе, когда пролиферация ГМК усиливается под действием факторов роста, вырабатываемых в сосудистой стенке (тромбоцитарного фактора роста , щелочного фактора роста фибробластов, инсулиноподобного фактора роста 1 и фактора некроза опухоли).

Фенотипы ГМК

Различают два варианта ГМК сосудистой стенки: сократительный и синтетический.

Сократительный фенотип. ГМК имеют многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов и вазодилататоров. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них выражена умеренно. Подобные ГМК не способны к миграции и не вступают в митозы, так как нечувствительны к эффектам факторов роста.

Синтетический фенотип. ГМК имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликан), цитокины и факторы. ГМК в области атеросклеротического поражения сосудистой стенки перепрограммируются с сократительного на синтетический фенотип. При атеросклерозе ГМК вырабатывают факторы роста (например, тромбоцитарный фактор PDGF], щелочной фактор роста фибробластов , усиливающие пролиферацию соседних ГМК.

Регуляция фенотипа ГМК . Эндотелий вырабатывает и секретирует гепариноподобные вещества, поддерживающие сократительный фенотип ГМК. Факторы паракринной регуляции, продуцируемые эндотелиальными клетками, контролируют тонус сосудов. Среди них – производные арахидоновой кислоты (простагландины, лейкотриены и тромбоксаны), эндотелин-1, оксид азота NО и др. Одни из них вызывают вазодилатацию (например, простациклин, оксид азота NО), другие – вазоконстрикцию (например, эндотелин-1, ангиотензин-II). Недостаточность NО вызывает повышение АД, образование атеросклеротических бляшек избыток NО может привести к коллапсу.

Эндотелиальная клетка

Стенка кровеносного сосуда очень тонко реагирует на изменения гемодинамики и химического состава крови. Своеобразным чувствительным элементом, улавливающим эти изменения, является эндотелиальная клетка, которая с одной стороны омывается кровью, а другой обращена к структурам сосудистой стенки.

Восстановление кровотока при тромбозе.

Воздействие лигандов (АДФ и серотонина, тромбинтромбина) на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию NO. Его мишени – расположенные поблизости ГМК. В результате расслабления гладкомышечной клетки просвет сосуда в области тромба увеличивается, и кровоток может восстановиться. К аналогичному эффекту приводит активация других рецепторов эндотелиальной клетки: гистамина, М-холинорецепторов, α2-адренорецепторов.

Свертывание крови . Эндотелиальная клетка – важный компонент процесса гемокоагуляции. На поверхности эндотелиальных клеток может происходить активация протромбина факторами свертывания. С другой стороны, эндотелиальная клетка проявляет антикоагуляционные свойства. Прямое участие эндотелия в свертывании крови состоит в секреции эндотелиальными клетками некоторых плазменных факторов свертывания (например, фактора Виллебранда). В нормальных условиях эндотелий слабо взаимодействует с форменными элементами крови, как и с факторами свертывания крови. Эндотелиальная клетка вырабатывает простациклин PGI2, тормозящий адгезию тромбоцитов.

Факторы роста и цитокины . Эндотелиальные клетки синтезируют и секретируют факторы роста и цитокины, влияющие на поведение других клеток сосудистой стенки. Этот аспект имеет важное значение в механизме развития атеросклероза, когда в ответ на патологическое воздействие со стороны тромбоцитов, макрофагов и ГМК эндотелиальные клетки вырабатывают тромбоцитарный фактор роста (PDGF), щелочной фактор роста фибробластов (bFGF), инсулиноподобный фактор роста-1 (IGF-1), ИЛ-1, трансформирующий фактор роста. С другой стороны, эндотелиальные клетки являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток индуцируются щелочным фактором роста фибробластов (bFGF), а пролиферацию только эндотелиальных клеток стимулирует фактор роста эндотелиальных клеток, вырабатываемый тромбоцитами. Цитокины из макрофагов и В-лимфоцитов – трансформирующий фактор роста (TGFp), ИЛ-1 и α-ИФН – угнетают пролиферацию эндотелиальных клеток.

Процессинг гормонов . Эндотелий участвует в модификации циркулирующих в крови гормонов и других биологически активных веществ. Так, в эндотелии сосудов легких происходит конверсия ангиотензина-I в ангиотензин-II.

Инактивация биологически активных веществ . Эндотелиальные клетки метаболируют норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины.

Расщепление липопротеинов . В эндотелиальных клетках происходит расщепление липопротеинов с образованием триглицеридов и холестерина.

Хоминг лимфоцитов . Венулы в паракортикальной зоне лимфатических узлов, миндалин, пейеровой бляшки подвздошной кишки, содержащие скопление лимфоцитов, имеют высокий эндотелий, экспрессирующий на своей поверхности сосудистый адрессин, узнаваемый молекулой CD44 циркулирующих в крови лимфоцитов. В этих областях лимфоциты прикрепляются к эндотелию и выводятся из кровотока (хоминг).

Барьерная функция . Эндотелий контролирует проницаемость сосудистой стенки. Наиболее наглядно эта функция проявляется в гематоэнцефалическом и гематотимическом барьерах.

Сердце

Развитие

Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхиотомы образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки – зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральной спланхиотомой. Эти участки спланхиотомы утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной ее части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки – миокард и эпикард. Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца (дефекты нервного гребня – причина 10% врожденных пороков сердца, например транспозиции аорты и легочного ствола).

В течение 24 – 26 суток первичная сердечная трубка быстро удлиняется и приобретает s-образную форму. Это оказывается возможным благодаря локальным изменениям формы клеток сердечной трубки. На этом этапе выделяются следующие отделы сердца: венозный синус – камера на каудальном конце сердца, в нее впадают крупные вены. Краниальнее венозного синуса располагается расширенная часть сердечной трубки, образующая область предсердия. Из средней изогнутой части сердечной трубки развивается желудочек сердца. Желудочковая петля изгибается в каудальном направлении, что перемещает будущий желудочек, находившийся краниальнее предсердия, в дефинитивное положение. Область сужения желудочка и его перехода в артериальный ствол – конус. Между предсердием и желудочком просматривается отверстие – атриовентрикулярный канал.

Разделение на правое и левое сердце . Сразу же после образования предсердия и желудочка появляются признаки разделения сердца на правую и левую половины, которое протекает на 5 и 6-й неделе. На этом этапе формируются межжелудочковая перегородка, межпредсердная перегородка и эндокардиальные подушки. Межжелудочковая перегородка растет из стенки первичного желудочка в направлении от верхушки к предсердию. Одновременно с формированием межжелудочковой перегородки в суженной части сердечной трубки между предсердием и желудочком образуются две большие массы рыхло организованной ткани – эндокардиальные подушечки. Эндокардиальные подушки, состоящие из плотной соединительной ткани, участвуют в образовании правого и левого атриовентрикулярных каналов.

"В конце 4-й недели внутриутробного развития на краниальной стенке предсердия появляется срединная перегородка в форме полукруглой складки – первичная межпредсердная перегородка.

Одна дуга складки проходит по вентральной стенке предсердий, а другая – по дорсальной. Дуги сливаются вблизи атриовентрикулярного канала, но между ними остается первичное межпредсердное отверстие. Одновременно с этими изменениями венозный синус перемещается вправо и открывается в предсердие справа от межперсердной перегородки. В этом месте формируются венозные клапаны.

Полное разделение сердца . Полное разделение сердца происходит после развития легких и их сосудистой сети. Когда первичная перегородка сливается с эндокардиальными подушками атриовентрикулярного клапана, первичное предсердное отверстие закрывается. Массовая гибель клеток в краниальной части первичной перегородки приводит к образованию множества мелких отверстий, образующих вторичное межпредсердное отверстие. Оно контролирует равномерное поступление крови в обе половины сердца. Вскоре в правом предсердии между венозными клапанами и первичной межпредсердной перегородкой формируется вторичная межпредсердная перегородка. Вогнутый ее край направлен вверх к месту впадения синуса, а в дальнейшем – нижней полой вены. Формируется вторичное отверстие овальное окно. Остатки первичной межпредсердной перегородки, закрывающие овальное отверстие во вторичной межпредсердной перегородке, формируют клапан, распределяющий кровь между предсердиями.

Направление движения крови

Так как выходное отверстие нижней полой вены лежит вблизи овального отверстия, то кровь из нижней полой вены попадает в левое предсердие. При сокращении левого предсердия кровь прижимает створку первичной перегородки к овальному отверстию. В результате кровь не поступает из правого предсердия в левое, а перемещается из левого предсердия в левый желудочек.

Первичная перегородка функционирует как односторонний клапан в овальном отверстии вторичной перегородки. Кровь поступает из нижней полой вены через овальное отверстии в левое предсердие. Кровь из нижней полой вены смешивается с кровью, поступающей в правое предсердие из верхней полой вены.

Кровоснабжение плода . Обогащенная кислородом кровь плаценты с относительно низкой концентрацией СО2 по пупочной вене поступает в печень, а из печени – в нижнюю полую вену. Часть крови из пупочной вены через венозный проток, минуя печень, сразу поступает в систему нижней полой вены. В нижней полой вене кровь перемешивается. Кровь с высоким содержанием СО 2 поступает в правое предсердие из верхней полой вены, которая собирает кровь из верхней части тела. Через овальное отверстие часть крови поступает из правого предсердия в левое. При сокращении предсердий клапан закрывает овальное отверстие, и кровь из левого предсердия поступает в левый желудочек и далее в аорту, т. е. в большой круг кровообращения. Из правого желудочка кровь направляется в легочный ствол, который артериальным или боталловым протоком связан с аортой. Следовательно, через артериальный проток сообщаются малый и большой круги кровообращения. На ранних этапах внутриутробного развития потребность в крови в несформированных легких еще невелика, кровь из правого желудочка поступает в бассейн легочной артерии. Поэтому уровень развития правого желудочка будет определяться уровнем развития легкого.

По мере развития легких и увеличения их объема все больше крови направляется к ним и все меньше проходит через артериальный проток. Артериальный проток закрывается вскоре после рождения, когда легкие забирают всю кровь из правого сердца. После рождению перестают функционировать и редуцируются, превращаясь в соединительно-тканные тяжи и другие сосуды – пуповина, венозный проток. Овальное окно закрывается также вскоре после рождения.

Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь по кровеносным сосудам, своего рода «насос».

Сердце представляет собой полый орган, состоящий из двух предсердий и двух желудочков. Стенка его состоит их трех оболочек: внутренней (эндокарда), средней, или мышечной (миокарда) и наружной, или серозной (эпикарда).

Внутренняя оболочка сердца – эндокард – изнутри покрывает все камеры сердца, а также клапаны сердца. На различных участках толщина его различна. Наибольших размеров он достигает в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов – аорты и легочной артерии. В то время как на сухожильных нитях он значительно тоньше.

Эндокард состоит из нескольких видов клеток. Так, на стороне, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из полигональных клеток. Далее идет подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Глубже располагаются мышцы.

Самый глубокий слой эндокарда, лежащий на границе с миокардом, носит название наружного соединительно-тканного слоя. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические волокна. Кроме эластических волокон, в эндокарде имеются длинные извитые коллагеновые и ретикулярные волокна.

Питание эндокарда осуществляется в основном диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.

Далее идет мышечный слой клеток – миокард (его свойства описывались в главе о мышечной ткани). Мышечные волокна миокарда прикрепляются к опорному скелету сердца, который образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов.

Наружная оболочка сердца, или эпикард , представляет собой висцеральный листок перикарда, сходный по строению с серозными оболочками.

Между перикардом и эпикардом имеется щелевидная полость, в которой находится небольшое количество жидкости, благодаря которой при сокращении сердца уменьшается сила трения.

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. При этом они имеют специфические названия. Так, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в левой половине сердца – двустворчатый (митральный), в правой – трехстворчатый . Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие пластинки плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток.

В подэндотелиальном слое клапанов обнаружены тонкие коллагеновые фибриллы, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву-и трехстворчатого клапанов – в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов.

При этом надо знать, что строение предсердной и желудочковой сторон створок клапанов неодинаково. Так, предсердная сторона клапана, гладкая с поверхности, имеет в подэндотелиальном слое густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона неровная, снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. Эластические волокна в небольшом количестве располагаются на желудочковой стороне лишь непосредственно под эндотелием.

Клапаны также имеются и на границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца (аортальные клапаны), между правым желудочком и легочным стволом расположены клапаны полулунные (названные так из-за специфического строения).

На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя внутренний, средний и наружный.

Внутренний слой , обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. В нем под эндотелием продольно и поперечно идут эластические волокна, за которыми следует смешанная эластико-коллагеновая прослойка.

Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами.

Наружный слой , обращенный к аорте, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты.

Питательные вещества сердце получает из системы венечных артерий.

Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие, или венозный синус. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные.

Иннервация . В оболочках сердца обнаруживаются несколько нервных сплетений и небольшие нервные ганглии. Среди рецепторов имеются как свободные, так и инкапсулированные окончания, располагающиеся в соединительной ткани, на мышечных клетках и в стенке венечных сосудов. Тела чувствительных нейронов лежат в спинномозговых узлах (С7 – Th6), а их аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, вступают в продолговатый мозг. Также имеется внутрисердечная проводящая система – так называемая автономная проводящая система, генерирующая импульсы для сокращения сердца.

Возрастные особенности реакции сердечно-сосудистой системы на физическую нагрузку

География транспорта. Главные магистрали и узлы. Внешняя торговля

Глава 1. Вегетативная нервная система. Средство от вегетососудистой дистонии