предмет: Анатомія та еволюція нервової системи людини.
Методика "Анатомія центральної нервової системи"
8.1. Дах середнього мозку
8.2. Ніжки мозку
Середній мозок є коротким відділом стовбура мозку, що утворює ніжки мозку на своїй вентральній поверхні, а на дорсальній - четверохолміе. На поперечному зрізі виділяють такі частини: дах середнього мозку та ніжки мозку, які чорною речовиною поділяються на кришку і основу (рис. 8.1).
Мал. 8.1. Освіта середнього мозку
8.1. Дах середнього мозку
Дах середнього мозку розташований дорсальніше водопроводу, його платівка представлена чотиригорбом. Пагорби плоскі, в них чергується біла та сіра речовина. Верхнє двоолміє є центром зору. Від нього йдуть провідні шляхи до латеральних колінчастих тіл. У зв'язку з еволюційним перенесенням центрів зору передній мозок центри верхніх горбків виконують лише рефлекторні функції. Нижні пагорби служать підкірковими центрами слуху та з'єднуються медіальними колінчастими тілами. Від спинного мозку до четверохолмию йде висхідний провідний шлях, а вниз - провідні шляхи, що забезпечують двосторонній зв'язок зорових та слухових підкіркових центрів з руховими центрами довгастого та спинного мозку. Моторні провідні шляхи отримали назву «покришково-спинномозковий шлях» та «покришково-бульбарний шлях». Завдяки цим шляхам можливі неусвідомлені рефлекторні рухи у відповідь на звуковий та слуховий подразник. Саме у буфах четверохолмия замикаються орієнтовні рефлекси, які І. П. Павлов назвав рефлексами «Що таке?». Ці рефлекси відіграють важливу роль у реалізації механізмів мимовільної уваги. Крім цього, у верхніх пагорбах замикаються ще два важливі рефлекси. Це рефлекс зіниці, що забезпечує оптимальну освітленість сітківки ока, і рефлекс, пов'язаний з налаштуванням кришталика для ясного бачення предметів, що знаходяться на різній відстані від людини (акомодація).
8.2. Ніжки мозку
Ніжки мозку мають вигляд двох валиків, які, розходячись догори від мосту, поринають у товщу великих півкуль мозку.
Покришка середнього мозку знаходиться між чорною субстанцією та сильвієвим водопроводом, є продовженням покришки моста. Саме в ній знаходиться група ядер, що відноситься до екстрапірамідної системи. Ці ядра служать проміжними ланками між великим мозком з одного боку, а з іншого боку - з мозочком, довгастим і спинним мозком. Основною їх функцією є забезпечення координації та автоматизму рухів (рис. 8.2).
Мал. 8.2. Поперечний зріз середнього мозку:
1 - дах середнього мозку; 2 - водопровід; 3 - центральна сіра речовина; 5 - покришка; 6 - червоне ядро; 7 - чорна речовина
У покришці середнього мозку найбільшими є червоні ядра, що мають витягнуту форму. Вони тягнуться від субталамічної області до мосту. Найбільшого розвитку червоні ядра досягають у вищих ссавців, у зв'язку з розвитком кори півкуль та мозочка. Імпульсацію червоні ядра одержують від ядер мозочка і блідої кулі, а аксони нейронів червоних ядер прямують до моторних центрів спинного мозку, формуючи руброспииальный тракт.
У сірій речовині, що оточує водогін середнього мозку, знаходяться ядра III, IV черепних нервів, що іннервують окорухові м'язи. Крім цього виділяють і групи вегетативних ядер: додаткове ядро та непарне серединне ядро. Ці ядра відносяться до парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи. Медіальний поздовжній пучок поєднує ядра III, IV, VI, XI черепних нервів, що забезпечує поєднане рух очей при відхиленні в той чи інший бік та їх поєднання з рухами голови, спричинене роздратуванням вестибулярного апарату.
Під покришкою середнього мозку розташована блакитна пляма — ядро ретикулярної формації та один із центрів сну. Латерально від блакитної плями є група нейронів, що впливають на виділення релізинг-факторів (ліберінів та статинів) гіпоталамуса.
На межі покришки з базальною частиною лежить чорна субстанція, клітини цієї речовини багаті на темний пігмент меланіну (звідки з'явилася назва). Чорна субстанція має зв'язок з корою лобової частки великих півкуль, з ядрами субталамуса та ретикулярної формації. Поразка чорної речовини призводить до порушення тонких координованих рухів, пов'язаних із пластичним тонусом м'язів. Чорна субстанція є скупченням тіл нейронів, що виділяють медіатор дофамін. Крім іншого дофамін, мабуть, сприяє виникненню деяких приємних відчуттів. Відомо, що він бере участь у створенні ейфорії, заради якої наркомани вживають кокаїн чи амфетаміни. У хворих, які страждають на паркінсонізм, відбувається дегенерація нейронів чорної субстанції, що призводить до нестачі дофаміну.
Сільвієв водогін з'єднує III (приміжний мозок) і IV (міст і довгастий мозок) шлуночки. Ліквопотік по ньому здійснюється від III до IV шлуночка і пов'язаний з утворенням ліквору в шлуночках півкуль та проміжного мозку.
Базальна частина ніжки мозку містить волокна низхідних шляхів від кори півкуль у відділи ЦНС, що знаходяться нижче.
Ніжки мозку, pedunculi cerebri, і заднє продірявлене речовина, substantia perforata interpeduncularis (posterior), розташовані на нижній поверхні мозку.
Ніжки мозку, pedunculi cerebri;
вид ззаду.
На поперечних зрізах ніжок мозку, проведених різних рівнях, можна розрізнити передню частину - основа ніжки мозку, basis pedunculi cerebri,і задню частину - покришку середнього мозку, tegmentummesencephali; на кордоні між нимизалягає чорна речовина substantia nigra.
Основа ніжки мозку має напівмісячну форму і містить волокна поздовжніх шляхів: корково-спинномозкові волокна, fibrae corticospinales,та кірково-ядерні волокна, fibrae corticonucleares(займають середину основи ніжок мозку), а також корково-мостові волокна, fibrae corticopontinae.
Багате пігментом чорна речовинатакож має напівмісячну форму, звернене опуклістю у бік основи ніжок мозку. У складі чорної речовини розрізняють дорсально розташовану компактну частину, pars compacta, і вентральну сітчасту частину, pars reticularis.
Покришка середнього мозку тягнеться від чорної речовини до рівня водопроводу мозку, містить праве та ліве червоні ядра, nuclei ruber, ядра III, IV , Vчерепних нервів, скупчення нейронів ретикулярної формаціїі поздовжні пучкиволокон. У межах червоного ядра виділяють краніально розташовану дрібноклітинну частину, pars parvocellularis, і каудально розташовану великоклітинну частину, pars magnocellularis.
Попереду червоного ядра на рівні краніального кінця водопроводу мозку залягає проміжне ядро, nucleus interstitialis.Нейрони цього ядра є основним джерелом волокон медіального поздовжнього пучка, fasciculus longitudinalis medialis.Останній простежується протягом усього стовбура мозку і займає парамедианное становище. У складі медіального поздовжнього пучка є волокна, що зв'язують ядра окорухових, блокових і нервів, що відводять, а також волокна, що йдуть від вестибулярних ядер до ядрів III, IV і VI пар черепних нервів. Ці структури пов'язані і з мотонейронами передніх стовпів верхніх сегментів шийних спинного мозку, що іннервують м'язи шиї. За рахунок волокон медіального поздовжнього пучка забезпечуються співдружні рухи голови та очних яблук.
У складі покришки середнього мозку виділяють також перехресті покришки, decussationes tegmenti,утворені волокнами, що перехрещуються, червоноядерно-спинномозкового шляху, tractus rubrospinalis, та покришково-спинномозкового шляху, tractus tectospinalis.
Над покришкою лежить платівка даху. У середині, по лінії, що відокремлює праві пагорби від лівих, розташований отвір водопроводу мозку, який з'єднує порожнину ІІІ шлуночка з порожниною ІV шлуночка. Довжина водопроводу 2,0-2,5 см.
Від пластинки даху до мозочка направляються два тяжи - верхня мозочкова ніжка, pedunculus cerebellaris rostralis (superior). Волокна кожної верхньої мозочкової ніжки починаються в ядрах мозочка і підходять до області даху середнього мозку, охоплюючи з двох сторін верхнє мозкове вітрило. Далі волокна слідують вентральніше водопроводу мозку та центральної сірої речовини , substantia grisea centralis, перехрещуються, утворюючи перехрест верхніх мозочкових ніжок, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum),і майже всі закінчуються в червоному ядрі, nucleus ruber. Менша частина волокон пронизує червоне ядро і слідує до таламусу, утворюючи зубчасто-таламічний шлях, tractus dentatothalamicus.
Вентролатерально по відношенню до водопроводу мозку проходять поздовжні волокна заднього поздовжнього пучка, fasciculus longitudinalis dorsalis, що пов'язують таламус та гіпоталамус з ядерними утвореннями стовбура мозку
Місце переходу середнього мозку в ромбоподібний є найбільш звуженою частиною стовбура головного мозку. Цей відділ мозку, який іноді називають перешийком ромбоподібного мозку, isthmus rhombencephali,краще виражений у плода.
У перешийку ромбоподібного мозку залягаютьтакі освіти:
Четвертий шлуночок, ventriculus quartus.
а) верхні мозочкові ніжки, pedunculi cerebellares rostrales (superiores), що розташовуються вздовж дорсолатеральних ділянок даху середнього мозку;
б) верхнє мозкове вітрило, velum medullare rostralis (superius),утворює передню частину даху IV шлуночка;
в) трикутник петлі, trigonum lemnisci,- парне утворення, розташоване між ручкою нижнього горбка і нижнім горбком даху середнього мозку з одного боку, ніжкою мозку - з іншого та верхньою мозочковою ніжкою - з третьою.
У трикутнику залягають волокна, що утворюють латеральну петлю, lemniscus lateralis.Більшість цих волокон складається з центральних слухових провідників, що примикають з латерального боку до медіальної петлі, lemniscus medialis.
Латеральніше верхньої мозочкової ніжки, в борозні між нею і середньою мозочковою ніжкою, проходять невеликі пучки, що представляють собою передні пучки середньої мозочкової ніжки, що відокремилися від речовини моста.
Між нижніми пагорбами даху середнього мозку, з борозни між ними, бере початок вуздечка верхнього мозкового вітрила, frenulum veli medullaris rostralis(superioris),триває назад у верхній мозковий вітрило. Останній є непарною подовженою чотирикутною тонкою пластинкою білої речовини, натягнутою між верхніми мозочковими ніжками.
Кпереду верхнє мозкове вітрило з'єднується з нижніми пагорбами даху середнього мозку і із задніми краями трикутників петель, кзади - з білою речовиною передньої частини черв'яка мозочка, збоку (латерально) - з верхніми мозочковими ніжками. Середні та задні відділи його дорсальної, або верхньої поверхні прикриті звивинами язичка мозочка, а вентральна, або нижня поверхня, звернена в порожнину IV шлуночка, утворює передньоверхні відділи даху порожнини цього шлуночка.
У верхньому мозковому вітрилі проходять волокна, що перехрещуються, належать корінцям блокових нервів, що утворюють перехрест блокових нервів, decussatio nervorum trochlearium,та волокна передніх спинномозочкових шляхів, tractus spinocerebellares anteriores.
Висхідні шляхи спинного та головного мозку;
Дещо латерально від вуздечки верхнього мозкового вітрила, прободаючи останній, на його поверхню виходить тонкий стовбур блокового нерва. Цей нерв з'являється на межі між заднім краєм трикутника петлі та переднім краєм вітрила. Це єдиний черепний нерв, що виходить із мозку на його задній поверхні, а не на передній, як усі інші.
Область покришки середнього мозку та перешийка містить значну кількість утворень, далеко не для всіх з яких встановлено можливі гомологи та з'ясовано шляхи перетворення в ході еволюції. Одна з причин цього - ретикулярне походження більшості цих структур: одні тегментальні ядра включені до складу ретикулярної формації, інші добре розвинені в rvf03re вищих хребетних, ймовірно, її похідні. Таким чином, стають зрозумілими численні різночитання та протиріччя, що є в літературі, яка присвячена опису цих відділів у різних хребетних.
Проте у складі тегментуму перешийка і середнього мозку можна виділити кілька груп утворень, подібних до зв'язків і виконуваних функцій. Одну з таких груп складають структури, що забезпечують проведення імпульсації до моторних ядр черепно-мозкових нервів і спинного мозку - звані премоторні структури, чи надсегментарні моторні відділи. Незважаючи на те, що у нижчих хребетних ці відділи належать ретикулярній формації, вони, на відміну від інших ретикулярних утворень, чітко представлені в мозку різних хребетних і можуть бути гомологізовані.
У межах базальної платівки середнього мозку вищих хребетних розташовується велике скупчення клітин - червоне ядро, nucl. ruber (рис. 68). Вважають, що це структура властива всім тетраподам, та її специфічної характеристикою є клітини - джерела рубро-спинального тракту, tr. rubrospinalis. Для вищих хребетних ідентифікація цієї структури не викликає труднощів. У інших за відсутності видимих клітинних скупчень (при обробці по Нісслю), тим не менш в області тегментуму можна виділити групи клітин зі подібними зв'язками. Тому в даний час для виділення примордіального червоного ядра використовують кілька критеріїв: положення в мозку, наявність входів у складі верхніх ніжок мозочка та контрлатеральний вихід на спинний мозок.
Перехрещений рубро-спінальний тракт описаний у безхвостих амфібій, чотирилапих рептилій, птахів та ссавців. Вважалося, що з примітивних тварин подібні зв'язку відсутні. Дійсно, у круглоротих не виявлено тегменто-спінальних зв'язків, аналогічних аналізованим, однак у деяких риб у межах тегментуму виділяється група клітин - джерел спинальних зв'язків. Крім того, у деяких видів схилів (Raja clavata, Dasyatus sabina)не тільки чітко виділяється група клітин - примордіум червоного ядра, але розвинені входи від ядер мозочка і добре виражений перехрещений рубро-спінальний тракт (зауважимо, що йдеться про риби, що інтенсивно використовують для руху плавці).
У мозку безхвостих амфібій червоне ядро виділяється з урахуванням аналізу зв'язків: група клітин, які у вентромедиальной частини тегментуму, отримує входи від єдиного ядра мозочка через слабко розвинені верхні ніжки мозочка і формує перехрещений рубро-спинальный тракт. Мабуть, безхвості амфібії - найпримітивніші з груп, що мають типове червоне ядро. При цьому ступінь розвитку моторних систем мозку у них далеко не досконалий. Зв'язки з нижньою оливою відсутні. У рептилій червоне ядро варіює за розмірами. У деяких груп воно не може бути цитоархітектонічно виділено, в інших добре розвинене, наприклад у чотирилапих, і в його складі виділяються клітинні групи, чітко відмежовані від навколишньої ретикулярної формації. Мозочкові входи до нього утворює латеральне ядро мозочка. Крім того, формуються зв'язки від вищерозташованих відділів-ядер кінцевого мозку. Еференти зосереджені у великих рубро-бульбарному та рубро-спінальному трактах. Останній проходить через дорсальну частину латерального канатика та закінчується у латеральному відділі пластин V – VI. У разі відсутності рубро-спінального зберігається рубро-бульбарний тракт (наприклад, пітон). Таким чином, у рептилій, що особливо мають кінцівки, спостерігається подальший розвиток системи червоного ядра. Однак зв'язки з нижньою оливою на цьому рівні ще слабо представлені, так само як і входи від вищих рівнів мозку.
У птахів у складі червоного ядра виділяється принаймні два типи нейронів: великі, зосереджені переважно дор-сомедіально та вентролатерально, і середні (і дрібні), зосереджені переважно рострально. Характер зв'язків подібний до рептилій.
Тільки у ссавців у межах даного ядра клітини різних розмірів розподілені в різних областях структури, внаслідок чого в межах червоного ядра описують великоклітинну та дрібноклітинну частини partes magno-et parvocellularis. Питома вага останньої та її зв'язків прогресивно зростає, причому великокліткова частина у вищих приматів і людини значною мірою редукується.
У сумчастих основний обсяг червоного ядра складений великими клітинами, а дрібні нейрони ще зосереджені в самостійну групу. Ступінь розвитку червоного ядра корелює і зі способом локомоції: здатність до плавання та польоту поєднується з
Рис 68
Еволюція червоного ядра (Toth е. а., 1985; Donkelaar, 1988) а-в -червоне ядро безхвостої амфібії (а), ящірки (б), опосума (в). 1 - зв'язку червоного ядра, 2 - Закінчення волокон рубро-спінального тракту відносно незначно розвиненою структурою, а ходіння і довгі кінцівки - з великим за розмірами червоним ядром і великими зв'язками його великоклітинної частини. Входи до червоного ядра ссавців беруть початок від різних ядер мозочка. Вже в мозку примітивних ссавців аференти проміжного та латерального (зубчастого) ядер мозочка адресовані різним відділам. З'являються входи кори мозку. Еференти також походять з різних областей: так, у опосума рубро-спінальний тракт утворений великими клітинами, що лежать у каудальній та ростровентральній областях; ростромедіальна та ростродорсальна ж утворюють рубро-оліварні та рубро-бульбарні проекції відповідно.
У приматів і людини ростральна, найбільш значна частина, що складається з відносно дрібних клітин, отримує входи від нової кори, стріатуму та зубчастого ядра мозочка, а проектується на головне ядро нижньої оливи та особливу групу таламічних ядер. Великоклітинна частина має незначну кількість входів від кінцевого мозку, основний мозочковий вхід утворений нейронами проміжного ядра. Її еференти становлять дуже невеликий рубро-спінальний тракт, розподіл якого обмежується верхніми сегментами спинного мозку. Очевидно, у ряді ссавців відбувається поступове зростання ролі дрібноклітинної частини червоного ядра, що, ймовірно, пов'язане із загальним ускладненням моторних систем мозку та розвитком вищих моторних систем, що беруть початок із рівня кінцевого мозку.
Таким чином, великоклітинна частина червоного ядра ссавців та загалом червоне ядро інших хребетних є надсегментарний рівень організації моторних систем. Разом з вестибуло- та ретикуло-спінальним трактами та медіальним поздовжнім пучком рубро-спінальний тракт забезпечує організацію багатьох моторних реакцій, зокрема локомоції. Розвиток дрібноклітинної частини червоного ядра, що відбувається у зв'язку з ускладненням вищележачих відділів, є наслідком розвитку в еволюції вищих моторних систем (пірамідної та екстрапірамідної), що об'єднують багато відділів мозку.
Зазначимо, що у мозку круглоротих і всіх груп риб досить чітко виділяється група нейронів, що утворює моторне ядро покришки, nucl. motorius tegmenti. Воно є місцем конвергенції входів від різних структур, у тому числі від тектуму та торуса.
Його еференти проектуються на моторні ядра стовбура та спинного мозку. Очевидно, ця властива нижчим премоторна структура аналогічна червоному ядру: деякі автори розглядають її як прекурсор останнього.
Іншими структурами, які можна віднести до премоторних утворень, є ядро медіального поздовжнього пучка, nucl. fasc. longitudinalis medialis, та проміжне ядро Кахаля, nucl. interstitialis Cajal. На їхній нейронах конвергують входи від різних джерел, у тому числі від вестибулярного комплексу, тектуму (передніх пагорбів), претектальної області. Еференти формують частину медіального поздовжнього пучка (МПП), а в деяких тварин - прямують і до ядра окорухового комплексу. МПП - багатокомпонентний шлях, властивий мозку всіх хребетних. Він з'єднує стовбур мозку з моторними відділами спинального рівня, характеризується сталістю розташування та займає парамедіанну позицію у стовбурі, проходячи у вентральних канатиках спинного мозку на велику відстань. Проміжне ядро і ядро Кахаля - не єдині, що утворюють цей шлях; лише на рівні середнього мозку його становлять також еференти ядра задньої комісури, а й у вищих хребетних і ядра Даркшевича, і червоного ядра.
На рівні ромбовидного мозку до нього приєднуються вестибуло-спінальні волокна, а також незначна кількість волокон, джерелами яких є сенсорні ядра черепно-мозкових нервів та мозочка (показано у рептилій). Множинність зв'язків визначає участь МПП у таких реакціях, як поєднаний поворот голови та очей.
На рівні середнього мозку у різних груп хребетних є й інші структури, пов'язані з моторними відділами, проте недостатність відомостей про зв'язки та функціональну роль цих структур не дозволяє судити про їхню гомологічність з топографічно подібними ядрами інших тварин.
Так, у багатьох хребетних описується глибоке ядро середнього мозку, nucl. profundus mesencephali, що досягає у деяких груп значних розмірів (наприклад, рептилій). Згідно з наявними даними, у акул, амфібій і рептилій воно отримує білатеральний тектальний вхід і проектується на моторні структури, що знаходяться нижче. Щодо інших хребетних даних досить суперечливі.
У тегментальній ділянці перешийка пластиножаберних описано кілька меточных груп, позначених як ядра F, G, Н. Два перших проектуються на спинний мозок, останнє, можливо, опосередковує текто-бульбарні зв'язки, проте недостатність відомостей не дає можливості говорити про їхню специфічність або гомологію з якими -або центрами інших тварин.
Можливо, до цієї групи відноситься ядро, виявлене у всіх актиноптеригий і розташоване в вентролатеральної частини покришки. У представників різних груп променеперих воно описане під різними назвами: червоне ядро покришки, nucl. ruber tegmenti, латеральне ядро торуса, дорсальна частина ентопедункулярного ядра, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Ступінь розвитку ядра варіює, зв'язки вивчені недостатньо, хоча є відомості про наявність його еферентів у складі лобо-бульбарного та лобо-церебеллярного трактів. Зазначимо, проте, що його зв'язків у голостей дозволив припустити, що це структура є частиною торуса.
Серед структур, що забезпечують зв'язки стовбурових відділів з моторними центрами, у наземних хребетних виділяються утворення, пов'язані з вокалізацією. До них відноситься описане у безхвостих амфібій nucl. pretrigeminalis (у Xenopus- Дорсальна тегментальна область). Воно розташовується в латеральній частині тегментуму перешийка. Для його нейронів характерні висока залежність від рівня гормонів, виражені зв'язки з преоптичною областю гіпоталамуса та наявність еферентів, адресованих білатерально ядрам язикоглоткового та блукаючого нервів.
У птахів вентромедіально від шлуночка середнього мозку розташовується дорсомедіальне інтерколікулярне ядро, яке отримує аференти від слухового мезенцефалічного відділу та адресує еференти каудальної частини ядра під'язикового нерва, що здійснює іннервацію голосового апарату.
Крім премоторних утворень лише на рівні середнього мозку розташовуються структури, виконують релейну роль і що пов'язують між собою різні центри. Таку роль приписують зокрема ядру задньої комісури, nucl. commissurae posterioris, яка у вищих хребетних тісно пов'язана з тектумом. У птахів його ймовірним гомологом є ядро, що лежить у претектальній ділянці, - nucl. spiriformis lateralis thalami. Значна частина входів до цієї структури у птахів та рептилій утворена стріатумом.
Таким чином, враховуючи особливості контактів, цей відділ розглядають як ланку, що опосередковує стріо-тектальні зв'язки, тобто передає вплив вищих відділів на премоторне утворення - глибокі шари тектуму, що дають початок низхідним проекціям. У ссавців ядро задньої коміссури забезпечує зв'язки в межах ядер окорухового нерва і, як вважають, опосередковує рухи очей догори. Аференти від стріатуму не виявлено, і вважається, що аналогічну роль у ссавців грає чорна субстанція.
Чорна субстанція, substantia nigra, характерна для мозку ссавців структура, що лежить у вентральній частині покришки. Вона поділяється на компактну та ретикулярну частини, parts compacts et reticulata, відповідно. Компактна частина у людини та вищих приматів має специфічну пігментацію, обумовлену наявністю дофамінергічних нейронів (у інших ссавців менш виражена). Проте локалізація ядра у всіх ссавців подібна: вентральна частина середнього мозку у нижчих ссавців, які не мають компактних ніжок мозку, і положення між тегментумом та ніжками мозку у видів, де останні добре розвинені. Каудально чорна субстанція тягнеться до мостових ядер. Зв'язки двох відділів чорної субстанції різні. Ретикулярна частина отримує входи від стріатуму і проектується до тектуму, таламусу та педункуло-понтійного ядра. Компактна частина має багато джерел аферентації, серед яких мигдалеподібний комплекс, ядра шва, хабенулярні ядра. Еференти адресовані стріатуму. Таким чином, саме ретикулярна частина чорної субстанції може розглядатися як аналог вищезазначених ядер, що опосередковують стріо-тектальні зв'язки. В цілому ж чорна субстанція розцінюється як одна з найважливіших ланок екстрапірамідної системи ссавців.
Гомологом чорної субстанції у птахів, рептилій та безхвостих амфібій вважають покришкове педункуло-понтійне ядро, nucl. tegmenti pedunculopontinus, що лежить у вентролатеральній ділянці середньомозкового тегментуму; у деяких рептилій (наприклад, ящірки) його називають, як і у ссавців, чорною субстанцією. Зв'язки цього ядра характеризуються двосторонніми проекціями до стріатуму та таламусу, а також еферентами, адресованими тектуму та ретикулярній формації стовбура. Крім подібності зв'язків є і подібність нейрохімічних показників: у складі даного ядра виявлені катехоламінергічні нейрони. При цьому у птахів вони зосереджені в компактній частині педункуло-понтійного ядра, яку вважають гомологом однойменного відділу чорної субстанції, а гомологом ретикулярної частини у них є дорсальне покришкове педункуло-понтійне ядро.
Відомості щодо гомологічних чорної субстанції структур у мозку інших хребетних фрагментарні. Так, у акул у ростральній частині середнього мозку знаходиться скупчення дрібних нейронів – латеральне ядро покришки, nucl. tegmenti lateralis. Відомо, що воно має двосторонні зв'язки з тектумом та аференти від спинного мозку. Деякі автори розглядають латеральне ядро шини як примордіум чорної субстанції.
Покришкове педункуло-понтійне ядро описано і в мозку ссавців, проте за характером зв'язків воно відрізняється від однойменного ядра інших хребетних тим, що адресовані йому аференти походять з вентральної частини стріатуму та ретикулярної частини чорної субстанції. Крім того, характерними є двосторонні зв'язки із субталамічним ядром. Не викликає сумнівів належність покришкового педункуло- понтійного ядра до екстрапірамідної системи ссавців. Деякі автори як попередник цього відділу розглядають інтерколікулярне ядро рептилій, яке характеризується входами від вентральної частини стріатуму та еферентами до ретикулярної формації та тектуму.
Таким чином, частина структур середнього мозку, що розташовані в області покришки, мабуть, є ланками багатокомпонентних систем мозку, зокрема моторних. У ссавців ці структури найбільш докладно вивчені, про інші тварини відомості в основному фрагментарні. Недостатність уявлень про системну організацію ускладнює гомологізацію утворень, що входять до цих структур. Зазначимо, що ця організація може значно відрізнятися: якщо у ссавців найважливішим премоторним центром, що передає вплив тіленцефальних відділів на спинний мозок, є великоклітинна частина червоного ядра, то в інших, особливо у вищих хребетних, ця роль може належати глибоким шарам тектуму , і в такий спосіб самі системи виявляться які з різних компонентів - ситуація, у якій, мабуть, встановлення гомології не можна вважати правомочним.
На рівні середнього мозку є структура, властива мозку всіх хребетних, що нині живуть, гомологічність якої не викликає сумнівів, хоча наші уявлення щодо її ролі далеко не повні. Йдеться про міжніжкове, або інтерпедункулярне ядро, nucl. interpeduncularis. Воно добре виражене вже в мозку круглоротих і хрящових риб, де знаходиться в області шва на межі переходу перешийка в середній мозок. Описи цього ядра у пластиножаберних суперечливі, оскільки не всі автори його розмежовують від ядер шва. У вищих хребетних інтерпедункулярне ядро обмежено латерально ніжками мозку. У всіх хребетних ядро утворено дрібними нейронами з невеликим об'ємом перинуклеарної цитоплазми. У межах структури розміри нейронів варіюють, що є однією з підстав для виділення декількох клітинних груп: так, у кішок виділяють 4 або 5, а у щурів від 4 до 7. У міног і акул розподіл структури виробляють за топографією: ромбенцефалічна та мезенцефалічна частини у мініг, дорсальна та вентральна - у акул. Медіаторні характеристики нейронів ядра також є підставою для поділу його структури.
У мозку всіх хребетних основний вхід до інтерпедункулярного ядра утворюють нейрони повідкових (хабенулярних) ядер епіталамуса. Їхні аксони формують центральну частину відігнутого пучка Мейнерта, fasc. retroflexus Meynert, і, складним чином перехрещуючись, входять у міжніжкове ядро. У досліджених випадках виявлено складний та впорядкований характер організації хабенуло-інтерпедункулярних зв'язків. Так, в інтерпедункулярному ядрі безхвостих амфібій аференти пронизують певним чином орієнтовані дендрити нейронів, що призводить до активації практично всієї структури у відповідь на стимуляцію однієї частини хабенуло-інтерпедункулярного тракту. Чітка топологічна закономірність виявлена і в організації зв'язків медіального ядра повідців та інтерпедункулярного ядра у ссавців.
Інші джерела входів в інтерпедункулярне ядро відомі далеко не повною мірою. Для деяких тварин виявлено входи від тектуму. У ссавців серед джерел аферентації: ядро діагональної смужки Брока, дорсальне ядро покришки, мезенцефалічне ядро шва, центральна сіра речовина та блакитна пляма.
Еференти інтерпедункулярного ядра у подвійних риб і хвостатих амфібій утворюють інтерпедункуло-бульбарний тракт, відсутній у променеперих риб. У анура еференти ядра прямують до дорсального і глибокого ядра покришки. У ссавців, вивчених у цьому плані більш детально, вони адресовані дорсальному ядру покришки, медиодорсальному ядру таламуса, септальним ядрам, передньому ядру мамілярних тіл, ядру діагональної смужки Брока, преоптичної області, вентральному ядра. У деяких видів виявлені проекції в гіпоталамус та до центрального ядра шва.
Характерною особливістю нейронів даної структури є значна кількість нейросекреторних елементів. Вони виявлені в деяких видів, що належать до різних класів, і, можливо, ця риса властива всім хребетним. Так, у жаб нейросекреторні клітини містять великі гранули, а відростки мають великі варикозні розширення. Дендрити, що гілкуються в площині, перпендикулярній пучку Мейнерта, утворюють по всій довжині щілинні контакти і закінчуються на субпіальній поверхні, контактуючи з міжніжковою цистерною. Подібні клітини описані і в мозку людини, де їх відростки формують кінцеві ніжки на судинах та піальній оболонці. Наявність нейросекреторних елементів, і навіть сильна васкуляризація ядра (очевидно, властива всім хребетним, мають систему кровопостачання мозку), дозволяють пояснити системний характер впливів цієї структури різні форми поведінкових реакцій. Дійсно, спочатку тільки на підставі аналізу зв'язків, а пізніше - експериментальних досліджень було зроблено висновок про належність міжніжкового ядра до структур лімбічної системи, що опосередковують передачу імпульсації на премоторні центри - дорсальне та глибоке тегментальні ядра. Показано участь цих відділів у забезпеченні уникнення, статевої та (у вищих) емоційної поведінки. Раннє дозрівання цього ядра в онтогенезі дозволило припустити, що низка поведінкових реакцій новонароджених ссавців (наприклад, ссання та ковтання) також опосередковується активацією цього ядра. Вважають, що одним із способів здійснення впливів інтерпедункулярного ядра на інші структури мозку може бути викид біологічно активних речовин (зокрема соматостатину) в цереброспінальну рідину. Зазначимо, що досить помилковою виявляється і нейрохімічна характеристика інтерпедункулярного ядра; тут виявлено нейрони та терміналі різної медіаторної природи. Висловлюється припущення, що в ряді хребетних, особливо ссавців, відбувається нейрохімічна спеціалізація ядра, що може відображати загальний прогресивний розвиток лімбічної системи у вищих хребетних. Однак недостатність відомостей не дозволяє остаточно зробити такий висновок, оскільки у деяких видів у межах ядра виявлені медіатори, відсутні у інших, що, ймовірно, свідчить про існування специфічних шляхів та характеристик системи.
Загалом, інтерпедункулярне ядро у всіх хребетних характеризується цілою низкою подібних характеристик: зв'язками з ядрами повідців, гіпоталамусом, дорсальним тегментальним ядром, сильною васкуляризацією; наявністю нейросекреторних елементів, що межують із цереброспінальною рідиною, які свідчать про його належність до систем мозку, відповідальних за організацію цілісних поведінкових актів (у вищих – до лімбічної системи).
Зазначимо, що згадане вище тегментальне дорсальне ядро, nucl. tegmenti dorsalis, або ядро Гуддена, у всіх наземних хребетних характеризується наявністю аферентів від інтерпедункулярного ядра і в свою чергу проектується на моторні ядра краніальних нервів, що дозволяє розглядати його як одну з «вихідних» ланок лімбічної системи, що забезпечують доступ до виконавців 1 .
Іншою структурою, властивою мозку більшості хребетних, крім акул і круглоротих, є ядро перешийка, nucl. isthmi. Найбільш характерною особливістю цієї структури є двосторонні зв'язки з тектумом, які мають топологічно організовані входи та певні закономірності становлення в онтогенезі. У амфібій, деяких рептилій та ссавців спостерігається поєднана присутність у тектумі прямого іпсилатерального входу сітківки та білатеральних проекцій ядра перешийка. У той самий час відсутність ипсилатерального ретинального входу збігається з відсутністю білатеральних проекцій. Показано також, що поява активності нейронів ядра перешийка в ході ембріонального розвитку (у амфібій – у період, що передує метаморфозі), приурочена до появи іпсилатеральних сітчастих проекцій. Ця обставина важко пояснити однозначно, оскільки волокна згаданих трактів адресовані різним відділам тектуму: іпсилатеральні входи - відділам, що у глибині тектуму, а вхід ядра перешийка - відділам, що лежить лежить на поверхні тектуму, над контрлатеральними ретинальними волокнами. Однак якщо один із цих компонентів відсутній, то відсутній і інший. Така ситуація характерна для більшості птахів та променеперих риб, позбавлених іпсилатеральних сітчастих входів та контрлатеральних проекцій ядра перешийка на тектум.
У рептилій ядро перешийка диференціюють на крупно-і дрібноклітинну частини. Перша найбільш розвинена у крокодилів, ящірок, черепах. У змій, позбавлених, на думку більшості авторів, ядра перешийка, у ростральній частині покришки середнього мозку виділяють nucl. tegmenti posterolateralis, яке на підставі подібності зв'язків розглядають як гомолог (аналог?) ядра перешийка (деякі автори описують ядро перешийка у його звичайній локалізації).
У птахів розрізняють ядро перешийка, nucl. isthmi, та оптичне ядро перешийка, nucl. isthmoopticus. Перше поділяють на дрібно- та великоклітинні компоненти та напівмісячне ядро, partes parvo-et magnocellularis et nucl. semilunaris. Для всіх компонентів цього комплексу показано конвергенцію входів зорової (від тексту) та слухової (від ядер латеральної петлі) систем. Доведено його участь у реакції звуження зіниці світ (наприклад, у відповідь звук). Оптичне ядро перешийка описане не у всіх видів (наприклад, у Ibisвоно заміщене напівмісячним ядром, його дорсальним продовженням). Воно розташовується у дорсолатеральній частині покришки і, як виявлено, бере участь у центрифугальному контролі чутливості контрлатеральної сітківки.
У ссавців гомологом ядра перешийка вважають nucl. ра- rabigeminalis, його ж розглядають як гомолог дрібноклітинної частини ядра перешийка рептилій і напівмісячного ядра птахів. Це ядро є невеликою групою клітин, що займає латеральне положення в середньому мозку, вентрально від медіального колінчастого тіла і ручок задніх пагорбів. У ряді випадків у його складі виділяють кілька клітинних груп. Загальною рисою всіх досліджених у цьому відношенні видів є двосторонні зв'язки цього ядра з частиною передніх пагорбів, яка отримує ретинальні входи. При цьому якщо тектальні аференти переважно іпсилатеральні, то для зворотних зв'язків характерна білатеральність. Враховуючи існуючу ретинотопію, ряд авторів розглядає ядро parabigeminalis як сателітне для передніх пагорбів. Отже, nucl. parabigeminalis, подібно до ядра перешийка всіх хребетних, виявляється тісно пов'язаним з мезенцефалічним зоровим центром (тектум або передні пагорби) і забезпечує надходження в нього інформації від контрлатеральної однойменної структури. Однак якщо у більшості хребетних у такий спосіб, ймовірно, забезпечуються бінокулярні взаємодії, то у ссавців, які мають іпсилатеральні ретинальні проекції, можливі й інші функції ядра. Зазначимо, що в одного виду галаго виявлено проекції nucl. parabigelminalis в латеральне колінчасте тіло, що може бути властиво й іншим тваринам. Ще одна можлива роль цього ядра - посилення роздільної здатності зорової системи через активацію істмо-рети-нальних проекцій.
Іншою структурою, описаною в середньому мозку хребетних (за винятком круглоротих), є інтерколікулярне ядро, nucl. intercollicularis, що лежить у центральній області тегментуму. Воно отримує спинальні входи та проектується на таламус. У рептилій воно часто сприймається як місце конвергенції акустичних та соматичних входів. Іноді його включають до складу торуса як периторальну ділянку, regio peritoralis. Разом з тим, у деяких тварин ядро з такою назвою має зовсім інші зв'язки. Так, у птахів однойменна структура сприймається як частина тектуму, та її зв'язку переважно адресовані нижележащим структурам. У акул і схилів інтерколікулярне ядро розташовується в каудальній частині покришки середнього мозку; воно отримує білатеральні входи від тектуму і проектується на спинний мозок, будучи таким чином релейною структурою для текто-спінальних зв'язків.
Нарешті, відзначимо, що у рептилій назва про «інтерколікулярне ядро» дано двом різним структурам, одна з них, ймовірно, опосередковує зв'язки стріатуму з тектумом.
У ссавців виділяють як самостійне утворення центральну сіру речовину (ЦСВ) середнього мозку, substantia grisea centralis mesencephali, яка, як вважають, гомологічно перивентрикулярна область тектуму інших хребетних. Однак зв'язки цих утворень значно різняться. ЦСВ ссавців є надзвичайно гетерогенним, містить кілька типів нейронів, характеризується різноманітністю медіаторів. У його складі виділяють ряд відділів, що відрізняються у тому числі і зв'язків. Воно отримує численні входи, джерела яких локалізовані в усіх відділах ЦНС. Значна частина цих структур відноситься до лімбічної системи (у тому числі медіальна префронтальна кора, амігдала, гіпоталамус, латеральне хабенулярне ядро), а також до ланок моторних систем (моторна область кори, мозок, чорна субстанція). Нарешті, рівень ЦСВ проектуються сенсорні структури: ядро солітарного тракту, головне ядро трійчастого нерва, зорові і слухові центри середнього мозку, нейрони пластин IV і V спинного мозку. Еференти адресовані численним структурам, серед яких лімбічні відділи (латеральний гіпоталамус, амігдала, фронтальна область кори), парафасцикулярний комплекс таламуса, ядра шва, парабрахіальна та дорсолатеральна області покришки моста. Багато з цих зв'язків приурочені до певних областей ЦСВ, проте високий ступінь колатералізації його еферентних нейронів, а також відсутність детальних досліджень на різних систематичних групах не дозволяють подати детальну картину організації зв'язків ЦСВ.
Проте наявні дані дозволяють віднести цей відділ мозку ссавців до структур лімбічної системи. Так, показано, що його тісні зв'язки з гіпоталамусом забезпечують перебіг деяких фаз репродуктивної поведінки. Існує думка, що ЦСВ є структурою такого рівня, де відбувається конвергенція лімбічної та моторної систем мозку. Значна кількість фактів свідчить про причетність ЦСВ до системи ендогенної аналгезії. Це ж підтверджують характер інформації, що надходить від ноцицептивних елементів спинного мозку, наявність опіоїдних рецепторів, а також результати експериментального вивчення впливу ЦСВ на сприйняття болю. Однак значна медіаторна гетерогенність не дозволяє поки що створити детальну схему взаємодій цього відділу з іншими структурами ноцицептивної системи. Нарешті, наразі накопичилося безліч даних про його участь в організації видоспецифічних вокалізацій, які, як вважають, є акустичним виразом емоційного стану. Це може цілком узгоджуватися з відомостями про наявність ноцицептивних входів та аферентів від лімбічних утворень, що лежать вище. Таким чином, можливо, що ЦСВ є одним з «вихідних» утворень лімбічної системи, яке переважно активує голосовий апарат тварин і "регулює надходження больової інформації в мозок. Таке поєднання даних представляє інтерес і як доказ справедливості уявлення про те, що вокалізація в процесі еволюції виникає як вираження внутрішнього стану (можливо, за принципом зміщеної активності) і лише пізніше набуває комунікаційні функції.
Складний характер зв'язків та неповнота уявлень про роль даного відділу ускладнюють проведення порівняльно-анатомічного або функціонального дослідження, оскільки йдеться про структуру, що включається до складу багатокомпонентної лімбічної системи ссавців, відомості про наявність та рівень розвитку якої в мозку інших хребетних відсутні.
Таким чином, на рівні середнього мозку у всіх хребетних представлені сенсорні утворення зорової та октаво-латеральної систем. Число моторних утворень невелике, вони контролюють скорочення екстраокулярних м'язів. Численні зв'язки з виконавчими відділами забезпечуються на цьому рівні надсегментарними (премоторними) утвореннями: глибокими шарами текстуму, ядром МПП, дорсальним тегментальним ядром, червоним ядром, на яких відбувається конвергенція входів від сенсорної та лімбічної систем, визначаючи тим самим важливу часом вирішальну роль цього відділу в організації системних поведінкових реакцій.
Ніжка мозку (НМ) – одна з двох парних структур, що входять до складу середнього мозку, що визначає її функціональне призначення та важливість.
Практично у всіх хордових є мезенцефалон, який відповідає за виконання життєво важливих функцій, що грають неоціненну роль у забезпеченні життєздатності, виживання, регуляції болю та чергування сну та неспання.
Він також відповідає за рефлекси оборони, захисту, просторово-часову орієнтацію і навіть за підтримку постійної температури тіла, контроль рухів та концентрацію уваги.
Визначення терміна
Ніжки середнього мозку дислоковані в середньомозковому просторі, невеликій, але значущій освіті, розташовуються між заднім сегментом і підкіркою.
Мезенцефалон, в який входить кілька варіабельних сегментів, може здатися складним за пристроєм, проте насправді він влаштований набагато простіше, ніж інші відділи.
Складність у вивченні та запам'ятовуванні пристрою можна подолати старим мнемонічним способом, у якому відділ малюють у зрізі, у вигляді перевернутої голови ведмедя, де кожна основа ніжки мозку – ведмежі вуха, а власне тіла ніжок на цій картинці – широкі шматки морди намальованого схематично звіра:
Комунікативність досягається завдяки кортикоспінальним волокнам, що проходять через основи структури, прямуючи до кори БП, а на зворотному шляху, що йдуть до спинномозкового тракту із сомато-і висцеросенсорних областей кори.
У анатомічного умовного позначення є кілька варіацій, що включають різні поняття про входження або окреме відстань певних структурно-сегментарних утворень, присутності в них специфічних, незвичайних речовин або їх незалежне положення, в ролі кордону між анатомічними сегментами.
| Структура | Визначення 1 | Визначення 2 |
|---|---|---|
| частина ніжки мозку, розташована зверху | примикає до себе покришки | покришка - не окремий сегмент, а частина загального поняття про структуру |
| Нижня та передня частини НМ | кордон НМ базисна основа та покришка – окремі частини, прилеглі до анатомічних утворень |
основа та покришка ніжок – структури, відокремлені в першому визначенні, а в другому вважаються складовою |
| чорна специфічна речовина | межує освіта між різними частинами середнього мозку | визначається, як частина НМ |
Якщо приймати за даність перше розмежування, в якому анатомічна структура присутня тільки як два покреслені валики (плавно виходять з-під і далі, що розходяться до різних півкуль (правої і лівої), все гранично просто.
Якщо вважати, що до наукового поняття входить покришка ніжок мозку, основа і , яке повернуто опуклою стороною до основи, це – складна структура. Вона розташована в не менш вибагливому та хитромудрому за наявністю різних функціональних пристосувань мезенцефалоні і тісно пов'язана з іншими відділами головного мозку завдяки специфіці свого пристрою. 
Анатомічна будова та функції
Середній мозок - зовсім невелика освіта, вміщує в себе відразу кілька структур і відповідає за безліч функцій, включаючи репродуктивну. Було б помилковим припускати, що середній мозок складається з ніжок мозку та покришки. Крім основи НМ і чорної речовини, у ньому є чотирипагорб, і покришка. Вона утворена зі складної середньомозкової, вентральної та дорсальної частини.
Основна складність у розгляді анатомічної будови полягає у вирішенні – чи приймати в ньому тільки валики, з яких утворені ніжки мозку, або ж включати до їх складу та кришку середнього мозку, днище та специфічну чорну речовину:
- Традиційний розгляд не покаже нічого, крім власне тіла ніжок, з розташованою між ними ямкою (таринової або міжніжкової). Вона є частиною міжніжкової цистерни, розташованої в основі людського черепа, звідки середній мозок отримує необхідну для життєдіяльності спинномозкову рідину.
- В ділянці міжніжкової знаходиться вихід нерва, що рухає очне яблуко, повіку і забезпечує реакцію зіниці на світловий подразник, а із зовнішньої поверхні розташований блоковий нерв, без якого не обійтися в русі косих м'язів і деяких характерних поворотів очей в орбіті.
- Чорна маса, в одному трактуванні – структура, що розмежовує, а в іншій – складова частина діючої системи, розвивається з мезенцефалоне і регулює координацію рухів. Її прикметність у тому, що це єдина область НСС, у якій клітини пофарбовані меланіном.
- Основа НМ (основа мозку) – ніщо інше, як нижня частина, розташована спереду. У визначенні приналежності цієї частини є різночитання у старих підручниках анатомії, де ці терміни вважалися еквівалентними чи навіть виділялися, як окреме освіту. Зараз ОНМ – саме нижня частина, у якій є аксони, пофарбовані мієліном.
- На противагу підставі, покришка знаходиться між чорною речовиною та водопроводом мозку, вона формує і один, і інший сегмент, розташований поблизу. До її структур відносять червоне ядро, її вентральну та дорсальну частину.
- У ній же дислокована сіра (біля водопровідна) речовина, яку анатомічно відносять до покришки, хоча вона розташована поряд з водопроводом мозку. ОСВ вважається основним центром регулювання больового симптому, що йде по низхідній лінії. Воно здатне проектувати на ядра таламуса та спинний мозок, а також у ядра шва та блакитну пляму.
Важливість анатомічного освіти, незалежно від його складу першому чи другому випадку, незаперечна. Адже саме воно забезпечує орієнтування за зоровою картинкою та отриманим подразником, забезпечує підтримку певної пози тіла та регуляцію тонусу м'язів на рефлекторному рівні.
Зв'язок анатомічного утворення з іншими областями головного мозку здійснюється найваріабельнішими способами - від волокон кортикоспінального шляху, що прямують до найважливіших аналізаторів (висхідних і низхідних), до інформації, що передається нейронами всіх розташованих рядом формацій сірого, білого і чорного кольору.
Наслідки пошкоджень ніжок мозку людини
Будь-які пошкодження в цій галузі призводять до розвитку численних синдромів, описаних у спеціальній літературі і навіть отримали назви на прізвище вчених, які вперше зафіксували явище для науки.
Характер проявів залежить від того, що саме зазнало деструктивних змін:
- ушкодження окорухового нерва в залежності від дислокації дає вертикальний ністагм, дискоординацію або офтальмоплегію різного роду (внутрішню тотальну, зовнішню), синдром Нотнагеля;
- руйнування основи ніжки призводить до паралічу окорухового нерва та руйнування пірамідного пучка;
- травмування в цій галузі дає мозочкові розлади, втрату або розлад функціональності органів зору та слуху;
- атрофічні зміни ніжок мозку можуть призвести до втрати здатності реагувати на зовнішні подразники та може призвести до втрати здатності самостійного забезпечення життєдіяльності.
При відносно невеликих розмірах середній мозок та розташовані у ньому структури контролю та управління відіграють найважливішу роль у забезпеченні нормальної діяльності органів слуху, зору. Вони є центром управління сну і навіть діяльності мозочка. Поразка будь-якого типу - травмування, поява, збій мозкового кровообігу, злоякісні та доброякісні новоутворення неминуче викличуть розлади діяльності систем, які вони несуть відповідальність.
Косоокість і дискоординація в результаті патології окорухового нерва - це тільки мала частина майбутніх ускладнень, при яких можуть проявитися, імпульсивна поведінка і обмани сприйняття зорові і тактильні.
Будь-які прояви атрофії мозкових структур несуть незворотний характер, і рідко піддаються остаточному лікуванню.