Hering-Breuer refleksi respiratorni refleksi koji se javljaju tijekom udisaja i izdisaja; bitna karika u samoregulaciji disanja (Vidi Disanje). Opisali su ga njemački fiziolozi E. Hering i I. Breuer 1868. Tijekom udisaja, pluća se rastežu, što uzrokuje iritaciju mehanoreceptora (živčanih završetaka osjetljivih na mehanički podražaj) koji se nalaze u alveolama, kao iu interkostalnim mišićima i dijafragmi. Od mehanoreceptora, živčani impulsi putuju duž živca vagusa do Respiratornog centra produžene moždine i dovode do ekscitacije neurona koji uzrokuju opuštanje mišića i izdisaj. Što je jače rastezanje pluća, to više impulsa ulazi u dišni centar, što dovodi do prestanka udisaja i pojave izdisaja. Prestanak ovih impulsa ponovno potiče udisanje.
Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .
Pogledajte što su "Goering-Breuerovi refleksi" u drugim rječnicima:
Hering Ewald (5.8.1834., Altgersdorf, ≈ 26.1.1918., Leipzig), njemački fiziolog. Studirao medicinu u Leipzigu (1853≈58). Profesor fiziologije u Beču, Pragu i Leipzigu. Osnovni radovi o fiziologiji disanja (vidi Hering ≈ Breuer refleksi) ...
I Goering (Göring) Hermann (12.1.1893., Rosenheim, Bavarska, 15.10.1946., Nürnberg), jedan od glavnih ratnih zločinaca nacističke Njemačke. Sudjelovao u 1. svjetskom ratu, bio pilot. Od 1922. član Nacionalsocijalističke (fašističke) stranke... Velika sovjetska enciklopedija
I Refleks (lat. reflexus okrenut natrag, reflektiran) je reakcija tijela koja osigurava nastanak, promjenu ili prestanak funkcionalne aktivnosti organa, tkiva ili cijelog organizma, a odvija se uz sudjelovanje središnjeg živčanog... ... Medicinska enciklopedija
Refleks disanja je koordinacija kostiju, mišića i tetiva za disanje. Često se događa da moramo disati uz tijelo kada ne dobijemo potrebnu količinu zraka. Prostor između rebara (međukoštani prostor) i međukoštani mišići kod mnogih ljudi nisu toliko pokretljivi koliko bi trebali biti. Proces disanja je složen proces koji uključuje cijelo tijelo.
Postoji nekoliko refleksa disanja:
Refleks kolapsa - aktivacija disanja kao posljedica kolapsa alveola.
Refleks napuhavanja jedan je od mnogih neuralnih i kemijskih mehanizama koji reguliraju disanje, a javlja se preko receptora rastezanja pluća.
Refleks je paradoksalan - nasumični duboki udisaji koji dominiraju normalnim disanjem, vjerojatno povezani s iritacijom receptora u početnim fazama razvoja mikroatelektaze.
Plućni vaskularni refleks - površinska tahipneja u kombinaciji s hipertenzijom plućne cirkulacije.
Refleksi nadražaja su refleksi kašlja koji nastaju nadražajem subepitelnih receptora u dušniku i bronhima, a očituju se refleksnim zatvaranjem glotisa i bronhospazmom; refleksi kihanja - reakcija na iritaciju nosne sluznice; promjene u ritmu i prirodi disanja kada su nadraženi receptori boli i temperature.
Na aktivnost neurona u dišnom centru snažno utječu refleksni učinci. Postoje stalni i nepostojani (epizodni) refleksni utjecaji na centar za disanje.
Stalni refleksni utjecaji nastaju kao posljedica nadražaja receptora alveola (Hering-Breuerov refleks), korijena pluća i pleure (pulmotorakalni refleks), kemoreceptora luka aorte i karotidnih sinusa (Heymansov refleks - napomena na web stranici), mehanoreceptori ovih vaskularnih područja, proprioceptori respiratornih mišića.
Najvažniji refleks ove skupine je Hering-Breuerov refleks. Plućne alveole sadrže mehanoreceptore istezanja i kolapsa, koji su osjetljivi živčani završeci živca vagusa. Receptori rastezanja ekscitirani su tijekom normalnog i maksimalnog udisaja, tj. svako povećanje volumena plućnih alveola ekscitira te receptore. Receptori kolapsa postaju aktivni samo u patološkim uvjetima (s maksimalnim alveolarnim kolapsom).
U pokusima na životinjama utvrđeno je da se pri povećanju volumena pluća (upuhivanje zraka u pluća) uočava refleksni izdisaj, dok ispumpavanje zraka iz pluća dovodi do brzog refleksnog udisaja. Ove reakcije nisu se dogodile tijekom transekcije vagusnih živaca. Posljedično, živčani impulsi ulaze u središnji živčani sustav kroz vagusne živce.
Hering-Breuerov refleks odnosi se na mehanizme samoregulacije respiratornog procesa, osiguravajući promjenu u činovima udisaja i izdisaja. Kada se alveole istegnu tijekom udisaja, živčani impulsi iz receptora rastezanja putuju duž živca vagusa do ekspiratornih neurona, koji, kada su uzbuđeni, inhibiraju aktivnost inspiratornih neurona, što dovodi do pasivnog izdisaja. Plućne alveole kolabiraju, a živčani impulsi iz receptora rastezanja više ne dopiru do ekspiratornih neurona. Njihova aktivnost se smanjuje, što stvara uvjete za povećanje ekscitabilnosti inspiratornog dijela dišnog centra i aktivnog udisaja. Osim toga, aktivnost inspiratornih neurona raste s povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida u krvi, što također pridonosi činu udisanja.
Dakle, samoregulacija disanja provodi se na temelju interakcije živčanih i humoralnih mehanizama regulacije aktivnosti neurona respiratornog centra.
Pulmotorakalni refleks nastaje kada su receptori smješteni u plućnom tkivu i pleuri uzbuđeni. Ovaj refleks se pojavljuje kada su pluća i pleura istegnuti. Refleksni luk se zatvara u razini cervikalnog i torakalnog segmenta leđne moždine. Konačni učinak refleksa je promjena tonusa dišnih mišića, što rezultira povećanjem ili smanjenjem prosječnog volumena pluća.
Živčani impulsi iz proprioceptora dišnih mišića neprestano teku u dišni centar. Tijekom udisaja proprioceptori dišnih mišića su uzbuđeni i živčani impulsi iz njih putuju do inspiratornih neurona dišnog centra. Pod utjecajem živčanih impulsa, aktivnost inspiracijskih neurona je inhibirana, što potiče početak izdisaja.
Promjenjivi refleksni utjecaji na aktivnost respiratornih neurona povezani su s ekscitacijom ekstero- i interoreceptora različitih funkcija. Nestalni refleksni učinci koji utječu na aktivnost dišnog centra uključuju reflekse koji nastaju iritacijom receptora u sluznici gornjeg dišnog trakta, nosa, nazofarinksa, receptora za temperaturu i bol kože, proprioceptora skeletnih mišića, interoreceptora. Na primjer, pri naglom udisanju para amonijaka, klora, sumpornog dioksida, duhanskog dima i nekih drugih tvari dolazi do iritacije receptora sluznice nosa, ždrijela i grkljana, što dovodi do refleksnog spazma glotisa, a ponekad čak i mišiće bronha i refleksno zadržavanje daha.
Kada je epitel dišnog trakta nadražen nakupljenom prašinom, sluzi, kao i progutanim kemijskim nadražajima i stranim tijelima, uočava se kihanje i kašalj. Kihanje se javlja kada su nadraženi receptori u nosnoj sluznici, a kašalj kada su stimulirani receptori u grkljanu, dušniku i bronhima.
Zaštitni respiratorni refleksi (kašalj, kihanje) javljaju se kod nadražene sluznice dišnog trakta. Kada amonijak uđe, disanje prestaje i glotis je potpuno blokiran, refleksno sužavajući lumen bronha.
Iritacija temperaturnih receptora kože, posebno onih hladnih, dovodi do refleksnog zadržavanja daha. Ekscitacija kožnih receptora za bol obično je popraćena pojačanim respiratornim pokretima.
Ekscitacija proprioceptora skeletnih mišića uzrokuje stimulaciju čina disanja. Povećana aktivnost respiratornog centra u ovom je slučaju važan adaptivni mehanizam koji tijelu osigurava povećane potrebe za kisikom tijekom mišićnog rada.
Iritacija interoreceptora, na primjer mehanoreceptora želuca tijekom njegove distenzije, dovodi do inhibicije ne samo srčane aktivnosti, već i respiratornih pokreta.
Kada su mehanoreceptori vaskularnih refleksogenih zona (luk aorte, karotidni sinusi) uzbuđeni, uočavaju se pomaci u aktivnosti respiratornog centra kao posljedica promjena krvnog tlaka. Dakle, povećanje krvnog tlaka prati refleksno zadržavanje daha, smanjenje dovodi do stimulacije respiratornih pokreta.
Dakle, neuroni dišnog centra izuzetno su osjetljivi na utjecaje koji uzrokuju ekscitaciju ekstero-, proprio- i interoreceptora, što dovodi do promjene dubine i ritma respiratornih pokreta u skladu s životnim uvjetima tijela.
Na aktivnost dišnog centra utječe kora velikog mozga. Regulacija disanja od strane cerebralnog korteksa ima svoje kvalitativne karakteristike. Pokusi s izravnim podražajem pojedinih područja moždane kore električnom strujom pokazali su izražen učinak na dubinu i učestalost respiratornih pokreta. Rezultati istraživanja M.V. Sergievskog i njegovih kolega, dobiveni izravnom stimulacijom različitih dijelova moždane kore električnom strujom u akutnim, polukroničnim i kroničnim eksperimentima (implantirane elektrode), pokazuju da kortikalni neuroni nemaju uvijek jasan učinak. na disanje. Konačni učinak ovisi o nizu čimbenika, ponajviše o jačini, trajanju i učestalosti korištene stimulacije, funkcionalnom stanju moždane kore i respiratornog centra.
Za procjenu uloge cerebralnog korteksa u regulaciji disanja od velike su važnosti podaci dobiveni metodom uvjetovanih refleksa. Ako kod ljudi ili životinja zvuk metronoma prati udisanje mješavine plina s visokim udjelom ugljičnog dioksida, to će dovesti do povećanja plućne ventilacije. Nakon 10...15 kombinacija, izolirana aktivacija metronoma (uvjetovani signal) izazvat će stimulaciju respiratornih pokreta - formiran je uvjetni respiratorni refleks na odabrani broj otkucaja metronoma u jedinici vremena.
Povećanje i produbljivanje disanja koje se događa prije početka fizičkog rada ili sportskih natjecanja također se provodi putem mehanizma uvjetovanih refleksa. Te promjene u respiratornim pokretima odražavaju pomake u aktivnosti respiratornog centra i imaju adaptivno značenje, pomažući pripremiti tijelo za rad koji zahtijeva puno energije i pojačane oksidativne procese.
Prema M.E. Marshak, kortikalni: regulacija disanja osigurava potrebnu razinu plućne ventilacije, brzinu i ritam disanja, konstantnost razine ugljičnog dioksida u alveolarnom zraku i arterijskoj krvi.
Prilagodba disanja vanjskom okruženju i promjenama uočenim u unutarnjem okruženju tijela povezana je s opsežnim živčanim informacijama koje ulaze u respiratorni centar, a koje se prethodno obrađuju, uglavnom u neuronima ponsa (ponsa), srednjeg mozga i diencefalona, te u stanicama kore velikog mozga .
razlikovati stalno i povremeno (epizodno) refleksni utjecaji na funkcionalno stanje dišnog centra.
Stalni refleksni utjecaji nastaju kao rezultat iritacije alveolarnih receptora ( Hering-Breuerov refleks ), korijen pluća i pleura ( pulmotorakalni refleks ), kemoreceptori luka aorte i karotidnih sinusa ( Heymansov refleks ), proprioceptori respiratornih mišića.
Najvažniji refleks je Hering-Breuerov refleks. Plućne alveole sadrže mehanoreceptore istezanja i kolapsa, koji su osjetljivi živčani završeci živca vagusa. Svako povećanje volumena plućnih alveola pobuđuje te receptore.
Hering-Breuerov refleks jedan je od mehanizama samoregulacije respiratornog procesa, osiguravajući promjenu u činovima udisaja i izdisaja. Kada se alveole istegnu tijekom udisaja, živčani impulsi iz receptora rastezanja putuju duž živca vagusa do ekspiratornih neurona, koji, kada su uzbuđeni, inhibiraju aktivnost inspiratornih neurona, što dovodi do pasivnog izdisaja. Plućne alveole kolabiraju, a živčani impulsi iz receptora rastezanja više ne dopiru do ekspiratornih neurona. Njihova aktivnost se smanjuje, što stvara uvjete za povećanje ekscitabilnosti inspiratornog dijela dišnog centra i provođenje aktivnog udisaja..
Osim toga, aktivnost inspiracijskih neurona raste s povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida u krvi, što također pridonosi manifestaciji inhalacije.
Pulmotorakalni refleks nastaje kada su receptori smješteni u plućnom tkivu i pleuri uzbuđeni. Ovaj refleks se pojavljuje kada su pluća i pleura istegnuti. Refleksni luk se zatvara u razini cervikalnog i torakalnog segmenta leđne moždine.
Respiratorni centar je stalno opskrbljen živčane impulse iz proprioceptora respiratornih mišića. Tijekom udisaja pobuđuju se proprioceptori dišnih mišića i živčani impulsi iz njih ulaze u inspiratorni dio dišnog centra. Pod utjecajem živčanih impulsa, aktivnost inspiracijskih neurona je inhibirana, što potiče početak izdisaja.
Nestalni refleksni utjecaji na aktivnost respiratornih neurona povezanih s uzbuđenjem razne ekstero- i interoreceptore . Tu spadaju refleksi koji nastaju iritacijom receptora u sluznici gornjeg dišnog trakta, sluznice nosa, nazofarinksa, receptora za temperaturu i bol u koži te proprioceptora u skeletnim mišićima. Na primjer, pri naglom udisanju para amonijaka, klora, sumpornog dioksida, duhanskog dima i nekih drugih tvari dolazi do iritacije receptora sluznice nosa, ždrijela i grkljana, što dovodi do refleksnog spazma glotisa, a ponekad čak i mišiće bronha i refleksno zadržavanje daha.
(K. E. K. Hering, 1834.-1918., njemački fiziolog; J. Breuer, 1842.-1925., austrijski liječnik)
dva međusobno povezana refleksa na kojima se temelji samoregulacija disanja, uzrokovana iritacijom mehanoreceptora pluća na kraju udisaja i izdisaja i koja se sastoje u inhibiciji i stimulaciji udisaja.
Pogledaj vrijednost Hering-Breuer refleksi u drugim rječnicima
Breuerova teorija— (J. Breuer, 1842.-1925., austrijski liječnik) teorija o mehanizmu nadražaja otolitskog aparata, prema kojoj se pri pomicanju glave položaj otolita mijenja od......
Veliki medicinski rječnik
Goeringov uzorak- (K.E.K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) metoda određivanja stanja binokularnog vida pomoću posebnog aparata, koja se sastoji u tome da se subjektu ponudi........
Veliki medicinski rječnik
Heringov intermedijarni tubul jetre- (K.E.K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) vidi Cholangiola.
Veliki medicinski rječnik
Heringov refleks- (N. E. Hering, 1866-1948, njemački fiziolog) usporavanje pulsa pri zadržavanju daha u fazi dubokog udaha; ako u sjedećem položaju ovo usporavanje prelazi 6 otkucaja u minuti, tada je......
Veliki medicinski rječnik
Heringov simptom- (N. E. Hering, 1866-1948, njemački fiziolog) slabo zujanje ili brujanje, ponekad se čuje preko xiphoidnog nastavka prsne kosti tijekom ventrikularne fibrilacije.
Veliki medicinski rječnik
Heringova teorija vida u boji- (povijesni; K. E. K. Hering, 1834.-1918., njemački fiziolog) teorija percepcije boja, prema kojoj se u mrežnici nalaze tri supstance od kojih svaka percipira dvije boje: crvenu......
Veliki medicinski rječnik
Goeringov fenomen- (N. E. Hering, 1866-1948, njemački fiziolog) vidi Respiratorna aritmija.
Veliki medicinski rječnik
Hering-Breuerovi refleksi- (K. E. K. Hering, 1834.-1918., njemački fiziolog; J. Breuer, 1842.-1925., austrijski liječnik) dva međusobno povezana refleksa u osnovi samoregulacije disanja, uzrokovana iritacijom mehanoreceptora........
Veliki medicinski rječnik
Refleksi Žukovskog— (M. N. Zhukovsky, ruski neurolog) patološki refleksi uočeni kada je piramidalni trakt oštećen: 1) fleksija nožnih prstiju prilikom udaranja čekićem po stopalu.......
Veliki medicinski rječnik
Bezuvjetni refleksi- relativno stalne, nasljedno fiksirane reakcije tijela na određene utjecaje vanjskog svijeta, koje se provode uz pomoć živčanog sustava. Npr. treperi,......
Intermediate Hering tubula jetre- vidi Cholangiola.
Veliki medicinski rječnik
Magnus-Kleinovi refleksi- (R. Magnus, 1873-1927, nizozemski fiziolog i farmakolog; A. de Kleijn, 1883-1949, nizozemski liječnik) refleksi koji osiguravaju očuvanje položaja tijela u prostoru, ravnotežu i koordinaciju......
Veliki medicinski rječnik
Heringov refleks- vidi Heringov refleks.
Veliki medicinski rječnik
Hering-Breuerov refleks- vidi Hering-Breuerov refleks.
Veliki medicinski rječnik
Refleksi- (reflexus; lat. "refleksija", odreflekso, reflexum okrenuti, vratiti) reakcija tijela na iritaciju, koja se provodi uz sudjelovanje živčanog sustava.
Veliki medicinski rječnik
Bulbarni refleksi- (r. bulbares) P., čiji je refleksni luk zatvoren u jezgrama produžene moždine (na primjer, faringealni, palatinski, gutajući, sisani P.).
Veliki medicinski rječnik
Magnus-Kleinovi refleksi- vidi Magnus-Kleinove reflekse.
Veliki medicinski rječnik
Mamiloareolarni refleksi— (r. mamilloareolaris; lat. mamilla bradavica + areola mammae areola) fiziološka R.: kontrakcija glatkih mišićnih vlakana areole, koja se očituje njezinim primjetnim......
Veliki medicinski rječnik
Mandibularni refleksi— (r. mandibularis; sinonim masseter-reflex) fiziološki P.: kontrakcija žvačnih mišića pri izravnom udarcu čekićem ili po lopatici položenoj na donje zube pri poluotvorenim ustima.
Veliki medicinski rječnik
Segmentalni refleksi- (r. segmentarii) P., čiji se refleksni luk zatvara na razini jednog ili nekoliko susjednih segmenata leđne moždine, na primjer. tetiva R.
Veliki medicinski rječnik
Traube-Göringovi valovi- (L. Traube, 1818-1876, njemački terapeut; K. E. K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) spore fluktuacije krvnog tlaka, sinkrone s rijetkim respiratornim pokretima; opažaju se tijekom hipoksije c. n. S.
Veliki medicinski rječnik
Refleksi- (od latinskog reflexus - okrenut natrag - reflektiran), reakcija tijela na iritaciju receptora. Nastala ekscitacija prenosi se u središnji živčani sustav, koji reagira........
Veliki enciklopedijski rječnik
Uvjetovani refleksi- (privremene veze) - refleksi razvijeni pod određenim uvjetima (otuda i naziv) tijekom života životinje i osobe; nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa.........
Veliki enciklopedijski rječnik
Bezuvjetni refleksi- refleksi specifični za vrstu, relativno stalne, stereotipne, genetski fiksirane reakcije tijela na unutarnje i vanjske nadražaje (podražaje), provode se ......
Obrambeni refleksi- zaštitni refleksi, automatski. reakcije usmjerene na zaštitu tijela od štetnih čimbenika. Na temelju elementarne OR. postoje mehanizmi bezuvjetnog refleksa.........
Biološki enciklopedijski rječnik
Približni refleksi- urođene reakcije životinjskog tijela na bilo koji utjecaj koji provodi centar, živčani sustav. Uz O. r. započinje bilo koji složeni refleksni čin tijela. O. r.........
Biološki enciklopedijski rječnik
Refleksi hrane- složene refleksne reakcije usmjerene na traženje, hvatanje, kretanje kroz probavni trakt. sustav i prerada hrane. Bezuvjetni P. r. povezan preim. s izravnim iritacija.......
Biološki enciklopedijski rječnik
Seksualni refleksi- refleksne reakcije usmjerene na reprodukciju vrste. Raznolikost i složenost P. r. određeni su tijesnim ispreplitanjem stečenih i naslijeđenih oblika ponašanja:........
Biološki enciklopedijski rječnik
Refleksi- (od latinskog reflexusa - okrenut natrag, reflektiran), reakcije tijela koje provodi živčani sustav kao odgovor na vanjske utjecaje. ili unutarnji iritansi. Performanse........
Biološki enciklopedijski rječnik
Uvjetovani refleksi- individualno stečene sustavne adaptivne reakcije životinja i ljudi, koje nastaju na temelju stvaranja privremene veze između uvjetovanog (signala) .........
Biološki enciklopedijski rječnik
Živčani sustav obično uspostavlja takve brzina alveolarne ventilacije, što gotovo potpuno odgovara tjelesnim potrebama, pa se napetost kisika (Po2) i ugljičnog dioksida (Pco2) u arterijskoj krvi malo mijenja čak i tijekom teške tjelesne aktivnosti i tijekom većine drugih slučajeva respiratornog stresa. Ovaj članak opisuje funkcija neurogenog sustava regulacija disanja.
Anatomija respiratornog centra.
Respiratorni centar sastoji se od nekoliko skupina neurona smještenih u moždanom deblu s obje strane medule oblongate i ponsa. Dijele se na tri velike skupine neurona:
- dorzalna skupina respiratornih neurona, smješten u dorzalnom dijelu medule oblongate, koji uglavnom uzrokuje inspiraciju;
- ventralna skupina respiratornih neurona, koji se nalazi u ventrolateralnom dijelu medule oblongate i uglavnom uzrokuje izdisaj;
- pneumotaksički centar, koji se nalazi dorzalno na vrhu ponsa i kontrolira uglavnom brzinu i dubinu disanja. Dorzalna skupina neurona ima najvažniju ulogu u kontroli disanja, pa ćemo prvo razmotriti njezine funkcije.
Dorzalna skupina respiratorni neuroni protežu se većim dijelom dužine medule oblongate. Većina tih neurona nalazi se u jezgri solitarnog trakta, iako su za regulaciju disanja važni i dodatni neuroni smješteni u obližnjoj retikularnoj formaciji medule oblongate.
Jezgra solitarnog trakta je senzorna jezgra Za lutajući I glosofaringealni živci, koji prenose senzorne signale u respiratorni centar od:
- periferni kemoreceptori;
- baroreceptori;
- različite vrste plućnih receptora.
Stvaranje respiratornih impulsa. Ritam disanja.
Ritmički inspiratorni ispusti iz dorzalne skupine neurona.
Osnovni ritam disanja generirana uglavnom dorzalnom skupinom respiratornih neurona. Čak i nakon što su svi periferni živci koji ulaze u medulu i moždano deblo ispod i iznad medule presječeni, ova skupina neurona nastavlja generirati ponovljene eksplozije akcijskih potencijala iz inspiratornih neurona. Temeljni uzrok ovih gađanja nije poznat.
Nakon nekog vremena, obrazac aktivacije se ponavlja, i to se nastavlja tijekom života životinje, tako da većina fiziologa koji se bave respiratornom fiziologijom vjeruje da ljudi također imaju sličnu mrežu neurona smještenih unutar medule oblongate; moguće je da ne uključuje samo dorzalnu skupinu neurona, već i susjedne dijelove produžene moždine, te da je ta mreža neurona odgovorna za osnovni ritam disanja.
Pojačani inspiracijski signal.
Signal iz neurona koji se prenosi do inspiratornih mišića, uglavnom dijafragme, nije trenutni izljev akcijskih potencijala. Tijekom normalnog disanja to postupno se povećava oko 2 sekunde. Nakon toga on naglo opada oko 3 sekunde, čime se zaustavlja ekscitacija dijafragme i omogućuje elastična trakcija pluća i stijenke prsnog koša za izdah. Zatim ponovno počinje inspiracijski signal, i ciklus se opet ponavlja, a u intervalu između njih je izdisaj. Dakle, inspiracijski signal je rastući signal. Očigledno, ovo povećanje signala osigurava postupno povećanje volumena pluća tijekom udisaja umjesto iznenadnog udaha.
Prate se dva trenutka rastućeg signala.
- Brzina porasta rastućeg signala, pa tijekom otežanog disanja signal brzo raste i uzrokuje brzo punjenje pluća.
- Ograničavajuća točka na kojoj signal iznenada nestaje. Ovo je uobičajeni način kontroliranja brzine disanja; Što prije prestane rastući signal, to je kraće trajanje udaha. Istodobno se smanjuje trajanje izdisaja, kao rezultat toga, disanje postaje češće.
Refleksna regulacija disanja.
Refleksna regulacija disanja provodi se zahvaljujući činjenici da neuroni respiratornog centra imaju veze s brojnim mehanoreceptorima dišnog trakta i alveola pluća i receptorima vaskularnih refleksogenih zona. Sljedeći tipovi mehanoreceptora nalaze se u ljudskim plućima:
- iritantni ili brzo adaptirajući receptori sluznice dišnog trakta;
- receptori istezanja glatkih mišića dišnih putova;
- J-receptori.
Refleksi iz nosne sluznice.
Iritacija iritantnih receptora nosne sluznice, na primjer, duhanski dim, inertne čestice prašine, plinovite tvari, voda uzrokuje sužavanje bronha, glotisa, bradikardiju, smanjen minutni volumen srca, sužavanje lumena krvnih žila u koži i mišićima. Zaštitni refleks javlja se kod novorođenčadi kada se nakratko uroni u vodu. Oni doživljavaju respiratorni zastoj, sprječavajući ulazak vode u gornji dišni trakt.
Refleksi iz ždrijela.
Mehanički nadražaj receptora sluznice stražnjeg dijela nosne šupljine uzrokuje snažnu kontrakciju dijafragme, vanjskih interkostalnih mišića, a posljedično i udisaj, čime se otvaraju dišni putovi kroz nosne prolaze (aspiracijski refleks). Ovaj refleks je izražen kod novorođenčadi.
Refleksi iz grkljana i dušnika.
Između epitelnih stanica sluznice grkljana i glavnih bronha nalaze se brojni živčani završeci. Ove receptore nadražuju udahnute čestice, nadražujući plinovi, bronhijalni sekret i strana tijela. Sve ovo uzrokuje refleks kašlja, očituje se u oštrom izdisaju na pozadini suženja grkljana i kontrakcije glatkih mišića bronha, koja traje dugo nakon refleksa.
Refleks kašlja glavni je plućni refleks živca vagusa.
Refleksi iz receptora bronhija.
U epitelu intrapulmonalnih bronha i bronhiola nalaze se brojni mijelinizirani receptori. Iritacija ovih receptora uzrokuje hiperpneju, bronhokonstrikciju, kontrakciju grkljana i hipersekreciju sluzi, ali nikada nije praćena kašljem. Receptori većina osjetljiv na tri vrste podražaja:
- duhanski dim, brojne inertne i iritantne kemikalije;
- oštećenje i mehaničko rastezanje dišnih putova tijekom dubokog disanja, kao i pneumotoraks, atelektaza, djelovanje bronhokonstriktora;
- plućna embolija, plućna kapilarna hipertenzija i plućni anafilaktički fenomeni.
Refleksi iz J-receptora.
U alveolarnim septama su u kontaktu s kapilarama posebne J receptore. Ovi receptori su posebno osjetljiv na intersticijski edem, plućnu vensku hipertenziju, mikroemboliju, nadražujuće plinove i inhalacijske narkotičke tvari fenil digvanid (s intravenskom primjenom ove tvari).
Stimulacija J receptora u početku uzrokuje apneju, zatim površinsku tahipneju, hipotenziju i bradikardiju.
Hering-Breuerov refleks.
Napuhavanje pluća u anesteziranoj životinji refleksno inhibira udisaj i uzrokuje izdisaj. Transekcija živca vagusa eliminira refleks. Živčani završeci smješteni u bronhijalnim mišićima igraju ulogu receptora za istezanje pluća. Klasificiraju se kao receptori rastezanja pluća koji se polako prilagođavaju, a inerviraju ih mijelinizirana vlakna živca vagusa
Hering-Breuerov refleks kontrolira dubinu i učestalost disanja. Kod ljudi ima fiziološki značaj za plimni volumen veći od 1 L (npr. tijekom tjelesne aktivnosti). U budnoj odrasloj osobi, kratkotrajna bilateralna blokada živca vagusa u lokalnoj anesteziji ne utječe na dubinu ili brzinu disanja.
U novorođenčadi se Hering-Breuerov refleks jasno očituje tek u prva 3-4 dana nakon rođenja.
Propriocepcijska kontrola disanja.
Receptori u zglobovima prsnog koša šalju impulse u moždanu koru i jedini su izvor informacija o pokretima prsnog koša i plimnim volumenima.
Interkostalni mišići, au manjoj mjeri dijafragma, sadrže veliki broj mišićnih vretena.. Aktivnost ovih receptora očituje se tijekom pasivnog istezanja mišića, izometrijske kontrakcije i izolirane kontrakcije intrafuzalnih mišićnih vlakana. Receptori šalju signale u odgovarajuće segmente leđne moždine. Nedovoljno skraćenje inspiratornih ili ekspiratornih mišića povećava impulse iz mišićnih vretena, koja doziraju mišićnu silu kroz motorne neurone.
Kemorefleksi disanja.
Parcijalni tlak kisika i ugljičnog dioksida(Po2 i Pco2) u arterijskoj krvi ljudi i životinja održava se na prilično stabilnoj razini, unatoč značajnim promjenama u potrošnji O2 i oslobađanju CO2. Hipoksija i sniženi pH krvi ( acidoza) uzrok povećana ventilacija(hiperventilacija), te hiperoksija i povišen pH krvi ( alkaloza) - smanjena ventilacija(hipoventilacija) ili apneja. Kontrolu normalnog sadržaja O2, CO2 i pH u unutarnjem okruženju tijela provode periferni i središnji kemoreceptori.
Adekvatan poticaj za periferne kemoreceptore je smanjenje Po2 u arterijskoj krvi, u manjoj mjeri povećanje Pco2 i pH, a za središnje kemoreceptore - povećanje koncentracije H+ u izvanstaničnoj tekućini mozga.
Arterijski (periferni) kemoreceptori.
Periferni kemoreceptori nalaze se u karotidnim i aortnim tijelima. Signali iz arterijskih kemoreceptora duž sinokarotidnih i aortnih živaca najprije dolaze do neurona jezgre solitarnog fascikulusa produžene moždine, a zatim se prebacuju na neurone respiratornog centra. Odgovor perifernih kemoreceptora na smanjenje Pao2 vrlo je brz, ali nelinearan. S Pao2 u rasponu od 80-60 mm Hg. (10,6-8,0 kPa) dolazi do blagog povećanja ventilacije, a kada je Pao2 ispod 50 mm Hg. (6,7 kPa) dolazi do teške hiperventilacije.
Paco2 i pH krvi samo pojačavaju učinak hipoksije na arterijske kemoreceptore i nisu odgovarajući podražaji za ovu vrstu respiratornih kemoreceptora.
Odgovor arterijskih kemoreceptora i disanja na hipoksiju. Nedostatak O2 u arterijskoj krvi glavni je iritant perifernih kemoreceptora. Impulsna aktivnost u aferentnim vlaknima sinokarotidnog živca prestaje kada je Pao2 iznad 400 mmHg. (53,2 kPa). U normoksiji, učestalost pražnjenja sinokarotidnog živca je 10% njihove maksimalne reakcije, koja se opaža pri Pao2 od oko 50 mm Hg. i ispod. Hipoksična respiratorna reakcija praktički je odsutna kod autohtonih stanovnika gorja i nestaje otprilike 5 godina kasnije kod stanovnika ravnica nakon početka njihove prilagodbe na planine (3500 m i više).
Centralni kemoreceptori.
Položaj središnjih kemoreceptora nije definitivno utvrđen. Istraživači vjeruju da su takvi kemoreceptori smješteni u rostralnim dijelovima medule oblongate blizu njezine ventralne površine, kao iu različitim područjima dorzalne respiratorne jezgre.
Prisutnost središnjih kemoreceptora dokazuje se vrlo jednostavno: nakon transekcije sinokarotidnog i aortnog živca u pokusnih životinja nestaje osjetljivost respiratornog centra na hipoksiju, ali je respiratorni odgovor na hiperkapniju i acidozu potpuno očuvan. Transekcija moždanog debla neposredno iznad medule oblongate ne utječe na prirodu ove reakcije.
Adekvatan poticaj za središnje kemoreceptore je promjena koncentracije H* u izvanstaničnoj tekućini mozga. Funkciju regulatora pomaka praga pH u području središnjih kemoreceptora obavljaju strukture krvno-moždane barijere, koja odvaja krv od izvanstanične tekućine mozga. Kroz ovu barijeru se O2, CO2 i H+ prenose između krvi i izvanstanične tekućine mozga. Prijenos CO2 i H+ iz unutarnjeg okruženja mozga u krvnu plazmu kroz strukture krvno-moždane barijere reguliran je uz sudjelovanje enzima karboanhidraze.
Reakcija disanja na CO2. Hiperkapnija i acidoza stimuliraju, a hipokapnija i alkaloza inhibiraju središnje kemoreceptore.