Θέμα: Ανατομία και εξέλιξη του ανθρώπινου νευρικού συστήματος.
Εγχειρίδιο "Ανατομία του κεντρικού νευρικού συστήματος"
8.1. οροφή του μεσαίου εγκεφάλου
8.2. Πόδια του εγκεφάλου
Ο μεσεγκέφαλος είναι ένα σύντομο τμήμα του εγκεφαλικού στελέχους που σχηματίζει τα πόδια του εγκεφάλου στην κοιλιακή του επιφάνεια και στη ραχιαία επιφάνεια - το τετράπλευρο. Σε εγκάρσια τομή διακρίνονται τα ακόλουθα μέρη: η οροφή του μεσεγκεφάλου και τα πόδια του εγκεφάλου, τα οποία χωρίζονται με μαύρη ουσία σε κάλυμμα και βάση (Εικ. 8.1).
Ρύζι. 8.1. Σχηματισμοί του μεσεγκεφάλου
8.1. οροφή του μεσαίου εγκεφάλου
Η οροφή του μεσαίου εγκεφάλου βρίσκεται ραχιαία προς το υδραγωγείο, η πλάκα του αντιπροσωπεύεται από το τετράπλευρο. Οι λόφοι είναι επίπεδοι, με εναλλασσόμενη λευκή και φαιά ουσία. Το ανώτερο colliculus είναι το κέντρο της όρασης. Από αυτό υπάρχουν αγώγιμα μονοπάτια προς τα πλάγια γεννητικά σώματα. Σε σχέση με την εξελικτική μεταφορά των κέντρων όρασης στον πρόσθιο εγκέφαλο, τα κέντρα των ανώτερων κολικών εκτελούν μόνο αντανακλαστικές λειτουργίες. Τα κατώτερα κολλύρια χρησιμεύουν ως υποφλοιώδη κέντρα ακοής και συνδέονται με τα έσω γεννητικά σώματα. Από το νωτιαίο μυελό έως το τετραδύμου υπάρχει μια ανοδική οδός και προς τα κάτω - μονοπάτια που παρέχουν μια αμφίδρομη σύνδεση μεταξύ των οπτικών και ακουστικών υποφλοιωδών κέντρων με τα κινητικά κέντρα του προμήκη μυελού και του νωτιαίου μυελού. Οι κινητικές οδοί ονομάζονται «σωληνο-νωτιαία οδός» και «σωληνοειδές-βολβικός σωλήνας». Χάρη σε αυτές τις οδούς, είναι δυνατές ασυνείδητες αντανακλαστικές κινήσεις ως απόκριση σε ηχητικά και ακουστικά ερεθίσματα. Είναι στις εισπνοές του τετραδύμου που κλείνουν τα αντανακλαστικά προσανατολισμού, τα οποία ο I.P. Pavlov ονόμασε αντανακλαστικά "Τι είναι;". Αυτά τα αντανακλαστικά παίζουν σημαντικό ρόλο στην εφαρμογή των μηχανισμών της ακούσιας προσοχής. Επιπλέον, δύο ακόμη σημαντικά αντανακλαστικά είναι κλειστά στα ανώτερα φυμάτια. Αυτό είναι ένα αντανακλαστικό της κόρης, το οποίο παρέχει βέλτιστο φωτισμό του αμφιβληστροειδούς και ένα αντανακλαστικό που σχετίζεται με τη ρύθμιση του φακού για μια καθαρή όραση αντικειμένων που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις από ένα άτομο (κατάλυμα).
8.2. Πόδια του εγκεφάλου
Τα πόδια του εγκεφάλου μοιάζουν με δύο κυλίνδρους, οι οποίοι, αποκλίνοντας προς τα πάνω από τη γέφυρα, βυθίζονται στο πάχος των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.
Το μεσεγκέφαλο τεγκέφαλο βρίσκεται μεταξύ της μέλαινας ουσίας και του υδραγωγείου του Sylvius, και αποτελεί συνέχεια του ποντιακού τεγκέφαλου. Σε αυτό βρίσκεται η ομάδα πυρήνων που ανήκουν στο εξωπυραμιδικό σύστημα. Αυτοί οι πυρήνες χρησιμεύουν ως ενδιάμεσοι σύνδεσμοι μεταξύ του μεγάλου εγκεφάλου αφενός και αφετέρου με την παρεγκεφαλίδα, τον προμήκη μυελό και τον νωτιαίο μυελό. Η κύρια λειτουργία τους είναι να διασφαλίζουν τον συντονισμό και τον αυτοματισμό των κινήσεων (Εικ. 8.2).
Ρύζι. 8.2. Διατομή του μεσεγκεφάλου:
1 - οροφή του μεσαίου εγκεφάλου. 2 - υδραυλικά? 3 - κεντρική φαιά ουσία, 5 - ελαστικό, 6 - κόκκινος πυρήνας. 7 - μαύρη ουσία
Στο τμήμα του μεσαίου εγκεφάλου, οι μεγαλύτεροι είναι οι επιμήκεις κόκκινοι πυρήνες. Εκτείνονται από την υποθαλαμική περιοχή μέχρι τη γέφυρα. Οι κόκκινοι πυρήνες φτάνουν τη μεγαλύτερη ανάπτυξή τους στα ανώτερα θηλαστικά, σε σχέση με την ανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού και της παρεγκεφαλίδας. Οι κόκκινοι πυρήνες δέχονται ερεθίσματα από τους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας και της ωχρής σφαίρας και οι άξονες των νευρώνων των κόκκινων πυρήνων αποστέλλονται στα κινητικά κέντρα του νωτιαίου μυελού, σχηματίζοντας τη σπονδυλική οδό.
Στη φαιά ουσία που περιβάλλει το υδραγωγείο του μεσεγκεφάλου, υπάρχουν πυρήνες των III, IV κρανιακών νεύρων που νευρώνουν τους οφθαλμοκινητικούς μύες. Επιπλέον, διακρίνονται επίσης ομάδες φυτικών πυρήνων: ένας πρόσθετος πυρήνας και ένας μη ζευγαρωμένος διάμεσος πυρήνας. Αυτοί οι πυρήνες ανήκουν στην παρασυμπαθητική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Η έσω διαμήκης δέσμη ενώνει τους πυρήνες των κρανιακών νεύρων III, IV, VI, XI, η οποία παρέχει συνδυασμένη κίνηση των ματιών όταν εκτρέπεται προς τη μία ή την άλλη πλευρά και συνδυασμό τους με κινήσεις της κεφαλής που προκαλούνται από ερεθισμό της αιθουσαίας συσκευής.
Κάτω από το τεμάχιο του μεσαίου εγκεφάλου υπάρχει μια μπλε κηλίδα - ο πυρήνας του δικτυωτού σχηματισμού και ένα από τα κέντρα ύπνου. Πλευρικά στον coeruleus, υπάρχει μια ομάδα νευρώνων που επηρεάζουν την απελευθέρωση παραγόντων απελευθέρωσης (λιμπερίνες και στατίνες) από τον υποθάλαμο.
Στο όριο του ελαστικού με το βασικό μέρος βρίσκεται μια μαύρη ουσία, τα κύτταρα αυτής της ουσίας είναι πλούσια στη σκούρα χρωστική ουσία μελανίνη (από όπου προήλθε το όνομα). Η μέλαινα ουσία έχει σύνδεση με τον φλοιό του μετωπιαίου λοβού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, με τους πυρήνες του υποθαλάμου και τον δικτυωτό σχηματισμό. Η ήττα της μέλαινας ουσίας οδηγεί σε παραβίαση των λεπτών συντονισμένων κινήσεων που σχετίζονται με τον πλαστικό μυϊκό τόνο. Η μέλαινα ουσία είναι μια συλλογή σωμάτων νευρώνων που απελευθερώνουν τον νευροδιαβιβαστή ντοπαμίνη. Μεταξύ άλλων, η ντοπαμίνη φαίνεται να συμβάλλει σε μερικές από τις ευχάριστες αισθήσεις. Είναι γνωστό ότι εμπλέκεται στη δημιουργία της ευφορίας για την οποία οι εξαρτημένοι χρησιμοποιούν κοκαΐνη ή αμφεταμίνες. Σε ασθενείς που πάσχουν από παρκινσονισμό, εμφανίζεται εκφυλισμός των νευρώνων της μέλαινας ουσίας, ο οποίος οδηγεί σε έλλειψη ντοπαμίνης.
Το υδραγωγείο του Sylvius συνδέει τις κοιλίες III (μεσοεγκεφαλικός) και IV (γέφυρα και προμήκης μυελός). Η ροή του υγρού μέσω αυτού πραγματοποιείται από την III στην IV κοιλία και σχετίζεται με το σχηματισμό εγκεφαλονωτιαίου υγρού στις κοιλίες των ημισφαιρίων και του διεγκέφαλου.
Το βασικό τμήμα του εγκεφαλικού στελέχους περιέχει ίνες των καθοδικών οδών από τον εγκεφαλικό φλοιό προς τα υποκείμενα μέρη του ΚΝΣ.
Μίσχοι του εγκεφάλου, pedunculi cerebri, και η οπίσθια διάτρητη ουσία, substantia perforata interpeduncularis (οπίσθια), βρίσκονται στην κάτω επιφάνεια του εγκεφάλου.
Πόδια του εγκεφάλου, pedunculi cerebri;
πίσω όψη.
Σε εγκάρσια τμήματα των ποδιών του εγκεφάλου, που πραγματοποιούνται σε διαφορετικά επίπεδα, μπορεί κανείς να διακρίνει εμπρός - βάση του εγκεφαλικού στελέχους βάση pedunculi cerebri,Και πίσω - μεσοεγκέφαλος, Tegmentumμεσεγκέφαλος; στο όριο μεταξυ τουςψέματα μαύρη ουσία, μέλαινα ουσία.
Η βάση του εγκεφαλικού στελέχους έχει σχήμα μισοφέγγαρου και περιέχει ίνες των διαμήκων οδών: φλοιώ-νωτιαίες ίνες, fibrae corticospinales,και φλοιώδεις-πυρηνικές ίνες, fibrae corticonucleares(καταλαμβάνουν τη μέση της βάσης των ποδιών του εγκεφάλου), καθώς και ίνες φλοιώδους γέφυρας, fibrae corticopontinae.
πλούσιο σε χρωστική ουσία μαύρη ύληέχει επίσης σεληνιακό σχήμα, που διογκώνεται προς τη βάση των ποδιών του εγκεφάλου. Ως μέρος της μαύρης ουσίας, διακρίνεται ένα συμπαγές τμήμα που βρίσκεται στη ράχη, pars compactaκαι το τμήμα του κοιλιακού πλέγματος, pars reticularis.
Το ελαστικό του μεσαίου εγκεφάλου εκτείνεται από τη μαύρη ουσία μέχρι το επίπεδο του υδραγωγείου του εγκεφάλου, περιέχει τον δεξιό και τον αριστερό κόκκινο πυρήνα, πυρήνες ruber, πυρήνες III, IV , Vκρανιακά νεύρα, συστάδες νευρώνων δικτυωτός σχηματισμόςΚαι διαμήκεις δεσμίδεςίνες. Μέσα στον κόκκινο πυρήνα, απομονώνεται ένα τμήμα μικρού κυττάρου που βρίσκεται στο κρανίο, pars parvocellularisκαι το ουραίο τμήμα μεγάλου κυττάρου, pars magnocellularis.
Ένας ενδιάμεσος πυρήνας βρίσκεται μπροστά από τον κόκκινο πυρήνα στο επίπεδο του κρανιακού άκρου του εγκεφαλικού υδραγωγείου, interstitialis πυρήνα.Οι νευρώνες αυτού του πυρήνα είναι η κύρια πηγή ινών της έσω διαμήκους δέσμης, fasciculus longitudinalis medialis.Το τελευταίο μπορεί να ανιχνευθεί σε όλο το εγκεφαλικό στέλεχος και καταλαμβάνει μια παραμέση θέση. Η έσω διαμήκης δέσμη περιέχει ίνες που συνδέουν τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών, τροχιλιακών και απαγωγών νεύρων, καθώς και ίνες που πηγαίνουν από τους αιθουσαίους πυρήνες στους πυρήνες των ζευγών III, IV και VI κρανιακών νεύρων. Αυτές οι δομές συνδέονται επίσης με τους κινητικούς νευρώνες των πρόσθιων στηλών των άνω αυχενικών τμημάτων του νωτιαίου μυελού, οι οποίοι νευρώνουν τους μύες του λαιμού. Λόγω των ινών της έσω διαμήκους δέσμης, παρέχονται φιλικές κινήσεις του κεφαλιού και των βολβών των ματιών.
Οι αποκωδικοποιήσεις ελαστικών διακρίνονται επίσης στη σύσταση του σκέλους του μεσεγκεφάλου, decussationes tegmenti,που σχηματίζεται από τη διασταύρωση ινών του κόκκινου πυρηνικού-νωτιαίου σωλήνα, tractus rubrospinalis, και της φρακτικής-νωτιαίας οδού, tractus tectospinalis.
Πάνω από το ελαστικό υπάρχει μια πλάκα οροφής. Στη μέση, κατά μήκος της γραμμής που χωρίζει τους δεξιούς λόφους από τα αριστερά, υπάρχει ένα άνοιγμα του εγκεφαλικού υδραγωγείου, το οποίο συνδέει την κοιλότητα της III κοιλίας με την κοιλότητα της IV κοιλίας. Το μήκος του σωλήνα νερού είναι 2,0-2,5 cm.
Δύο σκέλη στέλνονται από την πλάκα της οροφής στην παρεγκεφαλίδα - τον ανώτερο παρεγκεφαλιδικό μίσχο, pedunculus cerebellaris rostralis (ανώτερο). Οι ίνες κάθε άνω παρεγκεφαλιδικού μίσχου προέρχονται από τους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας και πλησιάζουν την περιοχή της οροφής του μεσαίου εγκεφάλου, καλύπτοντας το άνω μυελό και στις δύο πλευρές. Στη συνέχεια, οι ίνες ακολουθούν κοιλιακά προς το υδραγωγείο του εγκεφάλου και την κεντρική φαιά ουσία Substantia grisea centralis, τέμνονται, σχηματίζοντας μια αφαίρεση των άνω παρεγκεφαλιδικών μίσχων, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum),και σχεδόν όλα καταλήγουν στον κόκκινο πυρήνα, πυρήνα καουτσούκ. Ένα μικρότερο μέρος των ινών διεισδύει στον κόκκινο πυρήνα και ακολουθεί τον θάλαμο, σχηματίζοντας την οδοντωτή-θαλαμική οδό, tractus dentatothalamicus.
Οι διαμήκεις ίνες της οπίσθιας διαμήκους δέσμης περνούν κοιλιοπλάγια σε σχέση με το υδραγωγείο του εγκεφάλου, fasciculus longitudinalis ραχιαίαπου συνδέει τον θάλαμο και τον υποθάλαμο με τους πυρηνικούς σχηματισμούς του εγκεφαλικού στελέχους.
Η ένωση του μεσαίου εγκεφάλου στο ρομβοειδή είναι το πιο στενό μέρος του εγκεφαλικού στελέχους. Αυτό το τμήμα του εγκεφάλου, που μερικές φορές ονομάζεται ισθμός του ρομβοειδούς εγκεφάλου, isthmus rhombencephali,εκφράζεται καλύτερα στο έμβρυο.
Στον ισθμό του ρομβοειδούς εγκεφάλου βρίσκονταιοι παρακάτω σχηματισμοί:
Τέταρτη κοιλία, ventriculus quartus.
α) ανώτεροι παρεγκεφαλιδικοί μίσχοι pedunculi cerebellares rostrales (superiores), τα οποία βρίσκονται κατά μήκος των ραχιαία πλευρικών τμημάτων της οροφής του μεσεγκεφάλου.
β) ανώτερο μυελικό πανί, velum medullare rostralis (superius),σχηματίζοντας το πρόσθιο τμήμα της οροφής της IV κοιλίας.
γ) τρίγωνο βρόχου, trigonum lemnisci,- ένας ζευγαρωμένος σχηματισμός που βρίσκεται μεταξύ της λαβής του κατώτερου κολπίσκου και του κατώτερου κολπίσκου της οροφής του μεσεγκεφάλου στη μία πλευρά, του εγκεφαλικού στελέχους από την άλλη και του άνω παρεγκεφαλιδικού μίσχου στην τρίτη.
Το τρίγωνο περιέχει ίνες που σχηματίζουν έναν πλευρικό βρόχο, lemniscus lateralis.Οι περισσότερες από αυτές τις ίνες αποτελούνται από κεντρικούς ακουστικούς αγωγούς γειτονικούς στην πλάγια πλευρά του έσω βρόχου, lemniscus medialis.
Πλευρικά προς τον άνω παρεγκεφαλιδικό μίσχο, στο αυλάκι μεταξύ αυτού και του μεσαίου παρεγκεφαλιδικού μίσχου, περνούν μικρές δέσμες, που είναι οι πρόσθιες δέσμες του μεσαίου παρεγκεφαλιδικού μίσχου που διαχωρίζονται από την ουσία της γέφυρας.
Μεταξύ των κατώτερων αναχωμάτων της οροφής του μεσαίου εγκεφάλου, από την αυλάκωση μεταξύ τους, πηγάζει το χαλινάρι του άνω εγκεφαλικού πανιού, frenulum veli medullaris rostralis(superioris),συνεχίζοντας οπίσθια στον άνω μυελικό ιστό. Το τελευταίο είναι μια μη ζευγαρωμένη επιμήκης τετραγωνική λεπτή πλάκα λευκής ουσίας, που εκτείνεται μεταξύ των άνω παρεγκεφαλιδικών μίσχων.
Πρόσθια, το ανώτερο μυελικό πέπλο συνδέεται με τα κατώτερα αναχώματα της οροφής του μεσαίου εγκεφάλου και με τα οπίσθια άκρα των τριγώνων της θηλιάς, οπίσθια με τη λευκή ουσία του πρόσθιου τμήματος του παρεγκεφαλιδικού κορμού, πλευρικά (πλάγια) με τους άνω παρεγκεφαλιδικούς μίσχους . Τα μεσαία και οπίσθια τμήματα της ραχιαία ή της άνω επιφάνειάς του καλύπτονται από τον γύρο του αυλού της παρεγκεφαλίδας και η κοιλιακή ή κάτω επιφάνεια, που βλέπει στην κοιλότητα της IV κοιλίας, σχηματίζει τα πρόσθια άνω τμήματα της οροφής της κοιλότητας αυτής της κοιλίας.
Οι διασταυρούμενες ίνες που ανήκουν στις ρίζες των τροχιλιακών νεύρων, σχηματίζοντας την αφαίρεση των τροχιλιακών νεύρων, διέρχονται από το άνω μυελικό πανί. decussatio nervorum trochlearium,και ίνες του πρόσθιου νωτιαίου μυελού, tractus spinocerebellares anteriores.
Ανοδικές οδοί του νωτιαίου μυελού και του εγκεφάλου.
Κάπως πλευρικά από το αυλάκι του άνω μυελού, διαπερνώντας το τελευταίο, ένας λεπτός κορμός του τροχιλιακού νεύρου αναδύεται στην επιφάνειά του. Αυτό το νεύρο εμφανίζεται στο όριο μεταξύ της πίσω άκρης του τριγώνου βρόχου και της πρόσθιας ακμής του πανιού. Αυτό είναι το μόνο κρανιακό νεύρο που αναδύεται από τον εγκέφαλο στην οπίσθια επιφάνειά του, και όχι στην πρόσθια, όπως όλα τα άλλα.
Η περιοχή του τετηγμέντου του μεσεγκεφάλου και του ισθμού περιέχει σημαντικό αριθμό σχηματισμών, μακριά από όλους τους οποίους έχουν καθιερωθεί πιθανά ομόλογα και έχουν διευκρινιστεί οι τρόποι μετασχηματισμού στην πορεία της εξέλιξης. Ένας από τους λόγους για αυτό είναι η δικτυωτή προέλευση των περισσότερων από αυτές τις δομές: ορισμένοι τεμαχικοί πυρήνες περιλαμβάνονται στον δικτυωτό σχηματισμό, ενώ άλλοι, καλά ανεπτυγμένοι στο rvf03re των ανώτερων σπονδυλωτών, είναι πιθανώς τα παράγωγά του. Έτσι, οι πολυάριθμες αποκλίσεις και αντιφάσεις που είναι διαθέσιμες στη βιβλιογραφία, η οποία είναι αφιερωμένη στην περιγραφή αυτών των διαιρέσεων σε διαφορετικά σπονδυλωτά, γίνονται σαφείς.
Παρ' όλα αυτά, το τεμάχιο του ισθμού και του μεσεγκεφάλου μπορεί να χωριστεί σε διάφορες ομάδες σχηματισμών που είναι παρόμοιοι ως προς τις συνδέσεις και τις λειτουργίες. Μία από αυτές τις ομάδες αποτελείται από δομές που παρέχουν ώσεις στους κινητικούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων και στο νωτιαίο μυελό - τις λεγόμενες προκινητικές δομές ή υπερτμηματικά κινητικά τμήματα. Παρά το γεγονός ότι στα κατώτερα σπονδυλωτά αυτά τα τμήματα ανήκουν στον δικτυωτό σχηματισμό, σε αντίθεση με άλλους δικτυωτούς σχηματισμούς, αντιπροσωπεύονται σαφώς στον εγκέφαλο διαφορετικών σπονδυλωτών και μπορούν να ομολογηθούν.
Μέσα στο βασικό έλασμα του μεσαίου εγκεφάλου των ανώτερων σπονδυλωτών, υπάρχει μεγάλη συσσώρευση κυττάρων - ο κόκκινος πυρήνας, το nucl. καουτσούκ (Εικ. 68). Πιστεύεται ότι αυτή η δομή είναι χαρακτηριστική για όλα τα τετράποδα, και ειδικό χαρακτηριστικό της είναι τα κύτταρα - πηγές της σπονδυλικής οδού, tr. rubrospinalis. Για τα ανώτερα σπονδυλωτά, η αναγνώριση αυτής της δομής δεν είναι δύσκολη. Σε άλλα, ελλείψει ορατών κυτταρικών συστάδων (όταν υποβάλλονται σε επεξεργασία σύμφωνα με το Nissl), ωστόσο, στην περιοχή του tegmentum, μπορούν να διακριθούν ομάδες κυττάρων με παρόμοιες συνδέσεις. Ως εκ τούτου, επί του παρόντος χρησιμοποιούνται διάφορα κριτήρια για την απομόνωση του αρχέγονου κόκκινου πυρήνα: η θέση στον εγκέφαλο, η παρουσία εισροών στους άνω παρεγκεφαλιδικούς μίσχους και η ετερόπλευρη έξοδος προς το νωτιαίο μυελό.
Μια διασταυρούμενη ερυθρο-νωτιαία οδός έχει περιγραφεί σε ανουράνους, τετράποδα ερπετά, πτηνά και θηλαστικά. Πιστεύεται ότι τα πρωτόγονα ζώα δεν έχουν τέτοιες συνδέσεις. Πράγματι, δεν βρέθηκαν τεγμαντο-νωτιαίες συνδέσεις παρόμοιες με αυτές που εξετάζουμε σε κυκλοστομίες, ωστόσο, σε ορισμένα ψάρια, μια ομάδα κυττάρων διακρίνεται εντός του τεμαχίου - πηγές σπονδυλικών συνδέσεων. Επιπλέον, σε ορισμένα είδη τσούχτρας (Raja clavata, Dasyatus sabina)όχι μόνο διακρίνεται σαφώς μια ομάδα κυττάρων - το αρχέγονο του κόκκινου πυρήνα, αλλά και οι εισροές από τους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας αναπτύσσονται και η διασταυρούμενη σπονδυλική οδός εκφράζεται καλά (σημειώστε ότι μιλάμε για ψάρια που χρησιμοποιούν εντατικά πτερύγια για κίνηση).
Στον εγκέφαλο των ανουρανίων, ο κόκκινος πυρήνας διακρίνεται με βάση την ανάλυση των συνδέσεων: μια ομάδα κυττάρων που βρίσκεται στο κοιλιακό τμήμα του τεντώματος λαμβάνει εισροές από έναν μόνο παρεγκεφαλιδικό πυρήνα μέσω των ανεπαρκώς αναπτυγμένων άνω παρεγκεφαλιδικών μίσχων και σχηματίζει μια διασταυρούμενη ερυθρο- σπονδυλική οδό. Ίσως τα αμφίβια χωρίς ουρά να είναι οι πιο πρωτόγονες από τις ομάδες με τυπικό κόκκινο πυρήνα. Ταυτόχρονα, ο βαθμός ανάπτυξης των κινητικών συστημάτων του εγκεφάλου σε αυτά απέχει πολύ από το τέλειο. Δεν υπάρχουν συνδέσεις με την κάτω ελιά. Στα ερπετά, ο κόκκινος πυρήνας ποικίλλει σε μέγεθος. Σε ορισμένες ομάδες, δεν μπορεί να διακριθεί κυτταροαρχιτεκτονικά, ενώ σε άλλες είναι καλά ανεπτυγμένο, για παράδειγμα, σε τετράποδα, και στη σύνθεσή του διακρίνονται κυτταρικές ομάδες, σαφώς οριοθετημένες από τον περιβάλλοντα δικτυωτό σχηματισμό. Οι παρεγκεφαλιδικές εισροές σε αυτό σχηματίζουν τον πλευρικό πυρήνα της παρεγκεφαλίδας. Επιπλέον, σχηματίζονται συνδέσεις από τις υπερκείμενες διαιρέσεις-πυρήνες του τηλεεγκεφαλικού. Τα απαγωγά συγκεντρώνονται σε μεγάλες ρουβοβολβικές και ρουμπο-νωτιαίες οδούς. Ο τελευταίος διέρχεται από το ραχιαίο τμήμα του πλευρικού κορμού και καταλήγει στο πλάγιο τμήμα των πλακών V-VI. Ελλείψει ρουμπρονωτιαίου οδού, διατηρείται η αυλακωτή οδός (για παράδειγμα, σε έναν πύθωνα). Έτσι, στα ερπετά, ιδιαίτερα σε αυτά με άκρα, παρατηρείται περαιτέρω ανάπτυξη του συστήματος του κόκκινου πυρήνα. Ωστόσο, οι συνδέσεις με την κατώτερη ελιά σε αυτό το επίπεδο εξακολουθούν να αντιπροσωπεύονται ελάχιστα, καθώς και εισροές από υψηλότερα επίπεδα του εγκεφάλου.
Στα πτηνά, τουλάχιστον δύο τύποι νευρώνων διακρίνονται στον κόκκινο πυρήνα: μεγάλοι, συγκεντρωμένοι κυρίως ραχιαία και κοιλιακά, και μεσαίοι (και μικροί), συγκεντρωμένοι κυρίως ραχιαία. Η φύση των συνδέσεων είναι παρόμοια με αυτή των ερπετών.
Μόνο σε θηλαστικά μέσα σε έναν δεδομένο πυρήνα, κύτταρα διαφορετικών μεγεθών κατανέμονται σε διαφορετικές περιοχές της δομής, με αποτέλεσμα, εντός του κόκκινου πυρήνα, να περιγράφουν τα μεγάλα και μικρά κυτταρικά μέρη, partes magno-et parvocellularis. Το ποσοστό του τελευταίου και των συνδέσεών του αυξάνεται προοδευτικά, ενώ το μεγάλο κυτταρικό μέρος στα ανώτερα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο μειώνεται σε μεγάλο βαθμό.
Στα μαρσιποφόρα, ο κύριος όγκος του κόκκινου πυρήνα αποτελείται από μεγάλα κύτταρα και οι μικροί νευρώνες δεν είναι ακόμη συγκεντρωμένοι σε μια ανεξάρτητη ομάδα. Ο βαθμός ανάπτυξης του κόκκινου πυρήνα συσχετίζεται επίσης με τον τρόπο κίνησης: η ικανότητα κολύμβησης και πτήσης συνδυάζεται με
Rys 68
Εξέλιξη του κόκκινου πυρήνα (Toth e.a., 1985; Donkelaar, 1988) μετα Χριστον -κόκκινος πυρήνας ενός αμφίβιου anuran (α), σαύρας (b), opossum (c). 1 - δεσμούς του κόκκινου πυρήνα, 2 - οι απολήξεις των ινών της σπονδυλικής οδού με σχετικά ελαφρά ανεπτυγμένη δομή, και περπάτημα και μακριά άκρα - με μεγάλο κόκκινο πυρήνα και εκτεταμένες συνδέσεις του μακροκυτταρικού τμήματος του. Οι εισροές στον κόκκινο πυρήνα των θηλαστικών προέρχονται από διαφορετικούς πυρήνες της παρεγκεφαλίδας. Ήδη στον εγκέφαλο των πρωτόγονων θηλαστικών, οι προσαγωγοί των ενδιάμεσων και πλευρικών (οδοντωτών) πυρήνων της παρεγκεφαλίδας απευθύνονται σε διαφορετικά τμήματα. Υπάρχουν εισροές από τον εγκεφαλικό φλοιό. Οι απαγωγείς προέρχονται επίσης από διαφορετικές περιοχές: για παράδειγμα, στο οπόσουμ, η ρουμπρονωτιαία οδός σχηματίζεται από μεγάλα κύτταρα που βρίσκονται στην ουραία και στο ροστροκοιλιακή περιοχή. Η ροστρομέρια και η ραχιαία ραχιαία μορφή σχηματίζουν προεξοχές ρουμπρο-ολίβαρης και ρουμποβολβικής, αντίστοιχα.
Στα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο, το ρόστρο, το πιο σημαντικό τμήμα, που αποτελείται από σχετικά μικρά κύτταρα, λαμβάνει εισροές από τον νεοφλοιό, το ραβδωτό σώμα και τον οδοντωτό πυρήνα της παρεγκεφαλίδας και προβάλλεται στον κύριο πυρήνα της κατώτερης ελιάς και σε μια ειδική ομάδα θαλαμικοί πυρήνες. Το μακροκυτταρικό τμήμα έχει μικρό αριθμό εισόδων από τον τηλεεγκέφαλο, η κύρια παρεγκεφαλιδική είσοδος σχηματίζεται από νευρώνες του ενδιάμεσου πυρήνα. Οι απαγωγείς του αποτελούν μια πολύ μικρή ρουβρονωτιαία οδό, η κατανομή της οποίας περιορίζεται στα ανώτερα τμήματα του νωτιαίου μυελού. Προφανώς, σε ορισμένα θηλαστικά παρατηρείται σταδιακή αύξηση του ρόλου του μικροκυτταρικού τμήματος του ερυθρού πυρήνα, ο οποίος πιθανώς σχετίζεται με τη γενική επιπλοκή των κινητικών συστημάτων του εγκεφάλου και την ανάπτυξη ανώτερων κινητικών συστημάτων που προέρχονται από επίπεδο του τηλεγκεφάλου.
Έτσι, το μακροκυτταρικό τμήμα του κόκκινου πυρήνα των θηλαστικών και, γενικά, ο κόκκινος πυρήνας άλλων σπονδυλωτών αντιπροσωπεύουν το υπερτμηματικό επίπεδο οργάνωσης των κινητικών συστημάτων. Μαζί με τις αιθουσαίες και δικτυωτές σπονδυλικές οδούς και την έσω διαμήκη δέσμη, η ερυθρονωτιαία οδός οργανώνει πολλές κινητικές αντιδράσεις, ιδιαίτερα την κίνηση. Η ανάπτυξη του μικροκυτταρικού τμήματος του ερυθρού πυρήνα, που συμβαίνει σε σχέση με την επιπλοκή των υπερκείμενων τμημάτων, είναι συνέπεια της ανάπτυξης στην εξέλιξη ανώτερων κινητικών συστημάτων (πυραμιδικά και εξωπυραμιδικά), τα οποία ενώνουν πολλά μέρη του εγκεφάλου .
Πρέπει να σημειωθεί ότι στον εγκέφαλο των κυκλοστομών και όλων των ομάδων ψαριών, διακρίνεται αρκετά ξεκάθαρα μια ομάδα νευρώνων, η οποία σχηματίζει τον κινητικό πυρήνα του tegmentum, nucl. motorius tegmenti. Είναι ένας τόπος σύγκλισης εισροών από διαφορετικές δομές, συμπεριλαμβανομένου του τέκτου και του τόρου.
Οι απαγωγές του προβάλλονται στους κινητικούς πυρήνες του κορμού και του νωτιαίου μυελού. Προφανώς, αυτή η προκινητική δομή που είναι χαρακτηριστικό των κατώτερων είναι παρόμοια με τον κόκκινο πυρήνα: ορισμένοι συγγραφείς τον θεωρούν ως πρόδρομο του τελευταίου.
Άλλες δομές που μπορούν να αποδοθούν σε προκινητικούς σχηματισμούς είναι ο πυρήνας της έσω διαμήκους δέσμης, το nucl. φασκ. longitudinalis medialis, και ο ενδιάμεσος πυρήνας του Cajal, nucl. interstitialis Cajal. Οι εισροές από διαφορετικές πηγές συγκλίνουν στους νευρώνες τους, συμπεριλαμβανομένου του αιθουσαίου συμπλέγματος, του τέκτου (πρόσθιοι λόφοι) και της προτεκτικής περιοχής. Τα απαγωγά αποτελούν μέρος του έσω διαμήκους περιβλήματος (MLF) και σε ορισμένα ζώα κατευθύνονται επίσης στους πυρήνες του οφθαλμοκινητικού συμπλέγματος. Το MPP είναι μια πολυσυστατική οδός εγγενής στον εγκέφαλο όλων των σπονδυλωτών. Συνδέει το εγκεφαλικό στέλεχος με τις κινητικές περιοχές της σπονδυλικής στήλης, χαρακτηρίζεται από σταθερή θέση και καταλαμβάνει παραμεσογειακή θέση στο εγκεφαλικό στέλεχος, περνώντας στους κοιλιακούς κορμούς του νωτιαίου μυελού για μεγάλη απόσταση. Ο ενδιάμεσος πυρήνας και ο πυρήνας του Cajal δεν είναι οι μόνοι που σχηματίζουν αυτό το μονοπάτι. στο επίπεδο του μεσαίου εγκεφάλου, αποτελείται επίσης από απαγωγείς από τον πυρήνα της οπίσθιας κοίλης, και στα ανώτερα σπονδυλωτά, τόσο τον πυρήνα του Darkshevich όσο και τον κόκκινο πυρήνα.
Στο επίπεδο του ρομβοειδούς εγκεφάλου, ενώνεται με αιθουσαίο-νωτιαίες ίνες, καθώς και μικρό αριθμό ινών, πηγές των οποίων είναι οι αισθητικοί πυρήνες των κρανιακών νεύρων και η παρεγκεφαλίδα (εμφανίζονται στα ερπετά). Η πολλαπλότητα των συνδέσεων καθορίζει τη συμμετοχή του MPP σε αντιδράσεις όπως η συνδυασμένη περιστροφή του κεφαλιού και των ματιών.
Στο επίπεδο του μέσου εγκεφάλου, διαφορετικές ομάδες σπονδυλωτών έχουν επίσης άλλες δομές που σχετίζονται με τις κινητικές περιοχές, αλλά η έλλειψη πληροφοριών σχετικά με τις συνδέσεις και τον λειτουργικό ρόλο αυτών των δομών δεν μας επιτρέπει να κρίνουμε την ομολογία τους με τοπογραφικά παρόμοιους πυρήνες άλλων ζώων .
Έτσι, σε πολλά σπονδυλωτά, ο βαθύς πυρήνας του μεσεγκεφάλου, nucl. profundus mesencephali, φθάνοντας σε σημαντικό μέγεθος σε ορισμένες ομάδες (για παράδειγμα, σε ερπετά). Σύμφωνα με τα διαθέσιμα δεδομένα, στους καρχαρίες, τα αμφίβια και τα ερπετά, λαμβάνει διμερή τεκτονική είσοδο και προβάλλεται στις υποκείμενες δομές του κινητήρα. Όσον αφορά άλλα σπονδυλωτά, τα δεδομένα είναι μάλλον αντιφατικά.
Στην περιοχή του ισθμού των ελαστοκλαδιών, περιγράφονται αρκετές ομάδες σήμανσης, που ορίζονται ως πυρήνες F, G, H. Οι δύο πρώτες προβάλλονται στον νωτιαίο μυελό, ο τελευταίος, πιθανώς, μεσολαβεί στις τεκτοβολβικές συνδέσεις, ωστόσο, η έλλειψη των πληροφοριών δεν καθιστά δυνατό να μιλήσουμε για την ιδιαιτερότητα ή την ομολογία τους με ποια ή κέντρα άλλων ζώων.
Είναι πιθανό ότι η ίδια ομάδα περιλαμβάνει τον πυρήνα που βρίσκεται σε όλα τα ακτινοπτέρυγα και βρίσκεται στο κοιλιακό πλάγιο τμήμα του τεμαχίου. Σε εκπροσώπους διαφορετικών ομάδων ζώων με πτερύγια ακτίνων, περιγράφεται με διαφορετικά ονόματα: ο κόκκινος πυρήνας του ελαστικού, nucl. ruber tegmenti, πλάγιος πυρήνας του δακτυλίου, ραχιαίο τμήμα του εντοπιδονικού πυρήνα, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Ο βαθμός ανάπτυξης του πυρήνα ποικίλλει, οι συνδέσεις δεν έχουν μελετηθεί αρκετά, αν και υπάρχουν ενδείξεις για την παρουσία των απαγωγών του στις λοβο-βολβικές και λοβο-παρεγκεφαλιδικές οδούς. Σημειώστε, ωστόσο, ότι η ανάλυση των συνδέσεών του σε γυμνά οστά πρότεινε ότι αυτή η δομή είναι μέρος του τόρου.
Μεταξύ των δομών που παρέχουν συνδέσεις μεταξύ των τμημάτων του στελέχους και των κινητικών κέντρων, στα χερσαία σπονδυλωτά διακρίνονται σχηματισμοί που σχετίζονται με τη φωνή. Αυτά περιλαμβάνουν το nucl, που περιγράφεται στα αμφίβια χωρίς ουρά. pretrigeminalis (σε Ξενόπους- ραχιαία τεγμενική περιοχή). Βρίσκεται στο πλάγιο τμήμα του ισθμού. Οι νευρώνες του χαρακτηρίζονται από υψηλή εξάρτηση από το επίπεδο των ορμονών, έντονες συνδέσεις με την προοπτική περιοχή του υποθαλάμου και την παρουσία απαγωγών που απευθύνονται αμφοτερόπλευρα στους πυρήνες των γλωσσοφαρυγγικών και πνευμονογαστρικών νεύρων.
Στα πτηνά, κοιλιακός από την κοιλία του μεσαίου εγκεφάλου είναι ο ραχιαίος μεσοσυλλογικός πυρήνας, ο οποίος δέχεται προσαγωγούς από την ακουστική μεσεεγκεφαλική περιοχή και απευθύνεται στους απαγωγείς του ουραίου τμήματος του πυρήνα του υπογλώσσιου νεύρου, που νευρώνει τη φωνητική συσκευή.
Εκτός από τους προκινητικούς σχηματισμούς, στο επίπεδο του μεσαίου εγκεφάλου υπάρχουν δομές που εκτελούν ρόλο ρελέ και συνδέουν διάφορα κέντρα μεταξύ τους. Ο ρόλος αυτός αποδίδεται, ειδικότερα, στον πυρήνα της οπίσθιας κοίλωσης, nucl. commissurae posterioris, η οποία στα ανώτερα σπονδυλωτά σχετίζεται στενά με το τέκτο. Στα πτηνά, το πιθανό ομόλογό του είναι ο πυρήνας, ο οποίος βρίσκεται στην προτεκτική περιοχή - πυρήνα. spiriformis lateralis thalami. Ένα σημαντικό μέρος των εισόδων αυτής της δομής σε πτηνά και ερπετά σχηματίζεται από το ραβδωτό σώμα.
Έτσι, λαμβάνοντας υπόψη τις ιδιαιτερότητες των επαφών, αυτό το τμήμα θεωρείται ως σύνδεσμος που μεσολαβεί στις ραβδοτεκτικές συνδέσεις, δηλαδή μεταδίδει την επίδραση των ανώτερων τμημάτων στον προκινητήριο σχηματισμό - τα βαθιά στρώματα του τέκτου, προκαλώντας καθοδικές προβολές. Στα θηλαστικά, ο πυρήνας της οπίσθιας κοίλης παρέχει συνδέσεις μέσα στους πυρήνες του οφθαλμοκινητικού νεύρου και πιστεύεται ότι μεσολαβεί στις ανοδικές κινήσεις των ματιών. Δεν έχουν βρεθεί προσαγωγοί από το ραβδωτό σώμα και η μέλαινα ουσία πιστεύεται ότι παίζει παρόμοιο ρόλο στα θηλαστικά.
Μαύρη ουσία, μέλαινα ουσία, δομή χαρακτηριστική του εγκεφάλου των θηλαστικών, που βρίσκεται στο κοιλιακό τμήμα του ελαστικού. Χωρίζεται σε συμπαγή και δικτυωτά μέρη, partes compacts et reticulata, αντίστοιχα. Το συμπαγές τμήμα στους ανθρώπους και τα ανώτερα πρωτεύοντα έχει ειδική μελάγχρωση λόγω της παρουσίας ντοπαμινεργικών νευρώνων (λιγότερο έντονο σε άλλα θηλαστικά). Ωστόσο, ο εντοπισμός του πυρήνα σε όλα τα θηλαστικά είναι παρόμοιος: το κοιλιακό τμήμα του μεσαίου εγκεφάλου στα κατώτερα θηλαστικά που δεν έχουν συμπαγή εγκεφαλικά πόδια και η θέση μεταξύ του σκελετού και των ποδιών του εγκεφάλου σε είδη όπου τα τελευταία είναι καλά ανεπτυγμένα. Η ουραία μαύρη ουσία εκτείνεται στους πυρήνες της γέφυρας. Οι συνδέσεις των δύο τμημάτων της μαύρης ουσίας είναι διαφορετικές. Το δικτυωτό τμήμα λαμβάνει εισόδους από το ραβδωτό σώμα και προβάλλει στο τέκτο, στον θάλαμο και στον ποδοκτονικό πυρήνα. Το συμπαγές τμήμα έχει πολλές πηγές προσβολής, συμπεριλαμβανομένου του συμπλέγματος της αμυγδαλής, των πυρήνων ράφας, των αδενικών πυρήνων. Οι απαγωγείς απευθύνονται στο ραβδωτό σώμα. Έτσι, είναι το δικτυωτό τμήμα της μέλαινας ουσίας που μπορεί να θεωρηθεί ως ανάλογο των προαναφερθέντων πυρήνων που μεσολαβεί στις στρωτοτεκτικές συνδέσεις. Γενικά, η μέλαινα ουσία θεωρείται ένας από τους πιο σημαντικούς κρίκους στο εξωπυραμιδικό σύστημα των θηλαστικών.
Ο πυρήνας operculum pedunculo-pontine, nucl. tegmenti pedunculopontinus, που βρίσκεται στην κοιλιοπλάγια περιοχή του τεμαχίου του μεσεγκεφάλου. σε ορισμένα ερπετά (για παράδειγμα, σαύρες) ονομάζεται, όπως και στα θηλαστικά, μαύρη ουσία. Οι συνδέσεις αυτού του πυρήνα χαρακτηρίζονται από αμφίπλευρες προεξοχές προς το ραβδωτό σώμα και τον θάλαμο, καθώς και από απαγωγούς που απευθύνονται στο τέκτο και τον δικτυωτό σχηματισμό του κορμού. Εκτός από την ομοιότητα των συνδέσεων, υπάρχει επίσης μια ομοιότητα νευροχημικών χαρακτηριστικών: κατεχολαμινεργικοί νευρώνες βρέθηκαν σε αυτόν τον πυρήνα. Ταυτόχρονα, στα πτηνά συγκεντρώνονται στο συμπαγές τμήμα του ποδοσφαίρου πυρήνα, που θεωρείται ομόλογο της ομώνυμης μέλαινας ουσίας, ενώ ο ραχιαίος σπονδυλωτός πυρήνας είναι ομόλογος του δικτυωτού τμήματος. .
Οι πληροφορίες σχετικά με δομές ομόλογες με τη μέλαινα ουσία στους εγκεφάλους άλλων σπονδυλωτών είναι αποσπασματικές. Έτσι, στους καρχαρίες στο ρόστρο τμήμα του μεσεγκεφάλου υπάρχει ένα σύμπλεγμα μικρών νευρώνων - ο πλευρικός πυρήνας του tegmentum, nucl. tegmenti lateralis. Είναι γνωστό ότι έχει αμφίπλευρες συνδέσεις με το τέκτο και προσαγωγούς από το νωτιαίο μυελό. Μερικοί συγγραφείς θεωρούν τον πλευρικό πυρήνα του tegmentum ως το αρχέγονο της μέλαινας ουσίας.
Ο σπονδυλωτός πυρήνας έχει επίσης περιγραφεί στον εγκέφαλο των θηλαστικών, ωστόσο, ως προς τη φύση των συνδέσεών του, διαφέρει από τον ομώνυμο πυρήνα σε άλλα σπονδυλωτά στο ότι οι προσαγωγοί που απευθύνονται σε αυτόν προέρχονται από το κοιλιακό τμήμα του ραβδωτού σώματος και του δικτυωτού τμήματος της μέλαινας ουσίας. Επιπλέον, χαρακτηριστικές είναι οι αμφίπλευρες συνδέσεις με τον υποθαλαμικό πυρήνα. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι ο τεταγμενικός ποδοκτονικός πυρήνας ανήκει στο εξωπυραμιδικό σύστημα των θηλαστικών. Ορισμένοι συγγραφείς θεωρούν τον μεσοσυλλογικό πυρήνα των ερπετών ως πρόδρομο αυτής της διαίρεσης, η οποία χαρακτηρίζεται από εισόδους από το κοιλιακό τμήμα του ραβδωτού σώματος και απαγωγούς προς τον δικτυωτό σχηματισμό και το τέκτο.
Έτσι, μέρος των δομών του μεσαίου εγκεφάλου που βρίσκεται στην τετηγματική περιοχή, προφανώς, είναι σύνδεσμοι στα πολυσυστατικά συστήματα του εγκεφάλου, ιδιαίτερα στα κινητικά. Στα θηλαστικά, αυτές οι δομές έχουν μελετηθεί με τη μεγαλύτερη λεπτομέρεια, ενώ οι πληροφορίες για άλλα ζώα είναι ως επί το πλείστον αποσπασματικές. Η ανεπάρκεια ιδεών για τη συστημική οργάνωση καθιστά δύσκολη την ομολογοποίηση των σχηματισμών που περιλαμβάνονται σε αυτές τις δομές. Σημειώστε, ωστόσο, ότι αυτή η οργάνωση μπορεί να διαφέρει σημαντικά: εάν στα θηλαστικά το πιο σημαντικό προκινητικό κέντρο που μεταδίδει την επίδραση των τενεγκεφαλικών περιοχών στον νωτιαίο μυελό είναι το μεγάλο κυτταρικό τμήμα του κόκκινου πυρήνα, τότε σε άλλα, ειδικά σε ανώτερα σπονδυλωτά, αυτός ο ρόλος μπορεί να ανήκει στα βαθιά στρώματα του τέκτου, και έτσι τα ίδια τα συστήματα θα αποδειχθούν ότι αποτελούνται από διαφορετικά συστατικά - μια κατάσταση στην οποία, πιθανώς, η καθιέρωση της ομολογίας δεν μπορεί να θεωρηθεί νόμιμη.
Στο επίπεδο του μεσαίου εγκεφάλου, υπάρχει μια δομή εγγενής στον εγκέφαλο όλων των ζωντανών σπονδυλωτών, η ομολογία της οποίας είναι αναμφισβήτητη, αν και η κατανόησή μας για τον ρόλο του απέχει πολύ από το να είναι πλήρης. Μιλάμε για τον μεσοποδικό ή μεσοποδικό πυρήνα, nucl. interpeduncularis. Εκφράζεται ήδη καλά στον εγκέφαλο των κυκλοστομών και των χόνδρινων ψαριών, όπου βρίσκεται στην περιοχή του ράμματος στο όριο της μετάβασης του ισθμού στον μεσεγκέφαλο. Οι περιγραφές αυτού του πυρήνα στα ελαστικά κλαδιά είναι αντιφατικές, αφού δεν τον ξεχωρίζουν όλοι οι συγγραφείς από τους πυρήνες της ράχης. Στα ανώτερα σπονδυλωτά, ο μεσοσπονδυλικός πυρήνας περιορίζεται πλευρικά από τους εγκεφαλικούς μίσχους. Σε όλα τα σπονδυλωτά, ο πυρήνας σχηματίζεται από μικρούς νευρώνες με μικρή ποσότητα περιπυρηνικού κυτταροπλάσματος. Εντός της δομής, τα μεγέθη των νευρώνων ποικίλλουν, κάτι που είναι ένας από τους λόγους για τη διάκριση πολλών ομάδων κυττάρων: για παράδειγμα, στις γάτες διακρίνονται 4 ή 5 και στους αρουραίους από 4 έως 7. Σε λάμπες και καρχαρίες, η δομή χωρίζεται ανάλογα με την τοπογραφία: ρομβεγκεφαλικά και μεσεεγκεφαλικά μέρη σε λάμπρα, ραχιαία και κοιλιακά - στους καρχαρίες. Τα χαρακτηριστικά του μεσολαβητή των νευρώνων του πυρήνα χρησιμεύουν επίσης ως βάση για τη διαίρεση της δομής του.
Στον εγκέφαλο όλων των σπονδυλωτών, η κύρια είσοδος στον μεσοσπονδυλικό πυρήνα σχηματίζεται από τους νευρώνες των αδενικών πυρήνων του επιθάλαμου. Οι άξονές τους σχηματίζουν το κεντρικό τμήμα της ανάστροφης δέσμης Meinert, fasc. retroflexus Meynert, και, διασταυρώνοντας με πολύπλοκο τρόπο, εισέλθετε στον μεσοσπονδυλικό πυρήνα. Στις περιπτώσεις που μελετήθηκαν, βρέθηκε μια πολύπλοκη και διατεταγμένη φύση της οργάνωσης των χαβενουλο-ενδοποδικών συνδέσεων. Έτσι, στον μεσοσπονδυλικό πυρήνα των ανουρανών, οι προσαγωγοί διεισδύουν σε ορισμένους προσανατολισμένους δενδρίτες νευρώνων, γεγονός που οδηγεί στην ενεργοποίηση σχεδόν ολόκληρης της δομής ως απόκριση στη διέγερση ενός τμήματος της αβενουλο-μεσοποδικής οδού. Μια σαφής τοπολογική κανονικότητα βρέθηκε επίσης στην οργάνωση των συνδέσεων μεταξύ του μεσαίου πυρήνα των λουριών και του μεσοσπονδυλίου πυρήνα στα θηλαστικά.
Άλλες πηγές εισόδου στον μεσοσπονδυλικό πυρήνα δεν είναι καθόλου γνωστές. Για ορισμένα ζώα, έχουν βρεθεί είσοδοι από το τέκτο. Στα θηλαστικά, μεταξύ των πηγών προσβολής είναι: ο πυρήνας της διαγώνιας λωρίδας του Broca, ο ραχιαίος πυρήνας του τεμαχίου, ο μεσεεγκεφαλικός πυρήνας του ράμματος, η κεντρική φαιά ουσία και η μπλε κηλίδα.
Οι απαγωγείς του μεσοποδικού πυρήνα στα πνευμονόψαρα και στα ουραία αμφίβια σχηματίζουν μια μεσοποδική-βολβική οδό, η οποία απουσιάζει στα ψάρια με πτερύγια ακτίνων. Στο anur, οι απαγωγές του πυρήνα κατευθύνονται προς τους ραχιαίους και εν τω βάθει πυρήνες του τεμαχίου. Στα θηλαστικά που μελετήθηκαν λεπτομερέστερα από αυτή την άποψη, απευθύνονται στον ραχιαίο ραχιαίο πυρήνα, στον μεσοραχιαίο πυρήνα του θαλάμου, στους διαφραγματικούς πυρήνες, στον πρόσθιο πυρήνα των θηλαστικών σωμάτων, στον πυρήνα της διαγώνιας λωρίδας του Broca, στην προοπτική περιοχή, ο κοιλιακός πυρήνας και ο πλάγιος πυρήνας των λουριών. Ορισμένα είδη έχουν προεξοχές στον υποθάλαμο και στον κεντρικό πυρήνα της ράχης.
Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα των νευρώνων αυτής της δομής είναι ένας σημαντικός αριθμός νευροεκκριτικών στοιχείων. Βρίσκονται σε ορισμένα είδη που ανήκουν σε διαφορετικές κατηγορίες και είναι πιθανό αυτό το χαρακτηριστικό να είναι κοινό σε όλα τα σπονδυλωτά. Έτσι, στους βατράχους, τα νευροεκκριτικά κύτταρα περιέχουν μεγάλους κόκκους και οι διαδικασίες έχουν μεγάλες επεκτάσεις κιρσών. Οι δενδρίτες που διακλαδίζονται σε ένα επίπεδο κάθετο προς το Meinert fasciculus σχηματίζουν κενούς συνδέσμους σε όλο το μήκος και καταλήγουν στην υποσωληνιακή επιφάνεια, έρχονται σε επαφή με τη μεσομποδική δεξαμενή. Παρόμοια κύτταρα έχουν επίσης περιγραφεί στον ανθρώπινο εγκέφαλο, όπου οι διεργασίες τους σχηματίζουν τερματικούς μίσχους στα αγγεία και τη μεμβράνη του πτερυγίου. Η παρουσία νευροεκκριτικών στοιχείων, καθώς και η ισχυρή αγγείωση του πυρήνα (προφανώς χαρακτηριστικό όλων των σπονδυλωτών με σύστημα παροχής αίματος στον εγκέφαλο), καθιστούν δυνατή την εξήγηση της συστημικής φύσης της επίδρασης αυτής της δομής σε διάφορες μορφές συμπεριφορικών αποκρίσεων. Πράγματι, αρχικά μόνο με βάση την ανάλυση των συνδέσεων, και αργότερα σε πειραματικές μελέτες, συμπεραίνεται ότι ο μεσοσπονδυλικός πυρήνας ανήκει στις δομές του μεταιχμιακού συστήματος, που μεσολαβούν στη μετάδοση των παλμών στα προκινητικά κέντρα - το ραχιαίο και βαθιούς νευρικούς πυρήνες. Δείχνεται η συμμετοχή αυτών των τμημάτων στη διασφάλιση της αποφυγής, της σεξουαλικής και (ανώτερης) συναισθηματικής συμπεριφοράς. Η πρώιμη ωρίμανση αυτού του πυρήνα κατά τη διάρκεια της οντογένεσης πρότεινε ότι ένας αριθμός συμπεριφορικών αντιδράσεων στα νεογέννητα θηλαστικά (π.χ. πιπίλισμα και κατάποση) μεσολαβούνται επίσης από την ενεργοποίηση αυτού του πυρήνα. Πιστεύεται ότι ένας από τους τρόπους εφαρμογής της επίδρασης του μεσοσπονδυλίου πυρήνα σε άλλες δομές του εγκεφάλου μπορεί να είναι η απελευθέρωση βιολογικά δραστικών ουσιών (ιδιαίτερα, σωματοστατίνης) στο εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Σημειώστε ότι ο νευροχημικός χαρακτηρισμός του μεσοσπονδυλίου πυρήνα αποδεικνύεται επίσης μάλλον ψευδής. Βρέθηκαν εδώ νευρώνες και τερματικά διαφόρων μεσολαβητών. Προτείνεται ότι σε ορισμένα σπονδυλωτά, ειδικά θηλαστικά, υπάρχει μια νευροχημική εξειδίκευση του πυρήνα, η οποία μπορεί να αντανακλά τη γενική προοδευτική ανάπτυξη του μεταιχμιακού συστήματος στα ανώτερα σπονδυλωτά. Ωστόσο, η έλλειψη πληροφοριών δεν επιτρέπει να εξαχθεί οριστικό συμπέρασμα, αφού σε ορισμένα είδη βρέθηκαν μέσα στον πυρήνα μεσολαβητές που σε άλλα απουσιάζουν, γεγονός που πιθανώς υποδηλώνει την ύπαρξη συγκεκριμένων οδών και χαρακτηριστικών του συστήματος.
Γενικά, ο μεσομποδικός πυρήνας σε όλα τα σπονδυλωτά χαρακτηρίζεται από μια σειρά από παρόμοια χαρακτηριστικά: συνδέσεις με τους πυρήνες του λουριού, τον υποθάλαμο, τον ραχιαίο πυρήνα, την ισχυρή αγγείωση. η παρουσία νευροεκκριτικών στοιχείων που συνορεύουν με το εγκεφαλονωτιαίο υγρό, τα οποία υποδεικνύουν ότι ανήκει στα εγκεφαλικά συστήματα που είναι υπεύθυνα για την οργάνωση ολοκληρωμένων συμπεριφορικών πράξεων (σε υψηλότερες, στο μεταιχμιακό σύστημα).
Σημειώστε ότι ο ραχιαίος τεταγμένος πυρήνας που αναφέρθηκε παραπάνω, nucl. tegmenti dorsalis, ή ο πυρήνας του Gudden, σε όλα τα χερσαία σπονδυλωτά χαρακτηρίζεται από την παρουσία προσαγωγών από τον μεσοσπονδυλικό πυρήνα και, με τη σειρά του, προβάλλεται στους κινητικούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων, γεγονός που μας επιτρέπει να το θεωρήσουμε ως μία από τις "εξόδους" «δεσμοί του μεταιχμιακού συστήματος, που παρέχουν πρόσβαση στα εκτελεστικά μέρη του εγκεφάλου 1 .
Μια άλλη δομή που βρίσκεται στον εγκέφαλο των περισσότερων σπονδυλωτών, με εξαίρεση τους καρχαρίες και τα κυκλοστομικά, είναι ο πυρήνας του ισθμού, το nucl. ίσθμι. Το πιο χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτής της δομής είναι οι αμφίπλευρες συνδέσεις με το τέκτο, οι οποίες έχουν τοπολογικά οργανωμένες εισόδους και ορισμένα πρότυπα ανάπτυξης στην οντογένεση. Στα αμφίβια, ορισμένα ερπετά και θηλαστικά, υπάρχει συνδυασμένη παρουσία στο τέκτο μιας άμεσης ομόπλευρης εισόδου του αμφιβληστροειδούς και αμφίπλευρων προεξοχών του πυρήνα του ισθμού. Ταυτόχρονα, η απουσία της ομόπλευρης εισόδου του αμφιβληστροειδούς συμπίπτει με την απουσία αμφοτερόπλευρων προβολών. Έχει επίσης αποδειχθεί ότι η εμφάνιση της δραστηριότητας των νευρώνων του πυρήνα του ισθμού κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης (στα αμφίβια, την περίοδο που προηγείται της μεταμόρφωσης) είναι χρονισμένη να συμπίπτει με την εμφάνιση ομόπλευρων προβολών του αμφιβληστροειδούς. Αυτή η περίσταση είναι δύσκολο να εξηγηθεί με σαφήνεια, καθώς οι ίνες των αναφερόμενων οδών απευθύνονται σε διαφορετικά τμήματα του τέκτου: ομόπλευρες εισόδους - σε τμήματα που βρίσκονται βαθιά στο τέκτο και η είσοδος του πυρήνα του ισθμού - σε τμήματα που βρίσκονται στην επιφάνεια του το τέκτο, πάνω από τις ετερόπλευρες ίνες του αμφιβληστροειδούς. Ωστόσο, εάν ένα από αυτά τα στοιχεία λείπει, τότε λείπει και το άλλο. Αυτή η κατάσταση είναι χαρακτηριστική των περισσότερων πτηνών και των ψαριών με πτερύγια ακτίνων, τα οποία δεν έχουν ομόπλευρες εισόδους αμφιβληστροειδούς και ετερόπλευρες προεξοχές του πυρήνα του ισθμού πάνω στο τέκτο.
Στα ερπετά, ο πυρήνας του ισθμού διαφοροποιείται σε μεγάλα και μικρά κυτταρικά μέρη. Το πρώτο είναι πιο ανεπτυγμένο σε κροκόδειλους, σαύρες, χελώνες. Στα φίδια, που στερούνται, σύμφωνα με τους περισσότερους συγγραφείς, τον πυρήνα του ισθμού, το nucl. tegmenti posterolateralis, το οποίο, με βάση την ομοιότητα των συνδέσεων, θεωρείται ομόλογο (ανάλογο;) του πυρήνα του ισθμού (ορισμένοι συγγραφείς περιγράφουν τον πυρήνα του ισθμού στη συνήθη εντόπισή του).
Στα πτηνά, ο πυρήνας του ισθμού, nucl. isthmi, και ο οπτικός πυρήνας του ισθμού, nucl. isthmoopticus. Το πρώτο χωρίζεται σε μικρά και μεγάλα κυτταρικά συστατικά και τον ημισεληνιακό πυρήνα, partes parvo-et magnocellularis et nucl. semilunaris. Η σύγκλιση των εισόδων του οπτικού (από το τέκτο) και του ακουστικού (από τους πυρήνες του πλευρικού βρόχου) συστημάτων φάνηκε για όλα τα συστατικά αυτού του συμπλέγματος. Η συμμετοχή του στην αντίδραση της συστολής της κόρης στο φως (για παράδειγμα, σε απόκριση στον ήχο) έχει αποδειχθεί. Ο οπτικός πυρήνας του ισθμού δεν περιγράφεται σε όλα τα είδη (για παράδειγμα, σε ίβηςαντικαθίσταται από τον σεληνιακό πυρήνα, τη ραχιαία συνέχειά του). Εντοπίζεται στο ραχιαίο πλάγιο τμήμα του ποδιού και έχει βρεθεί ότι εμπλέκεται στον φυγοκεντρικό έλεγχο της ευαισθησίας του ετερόπλευρου αμφιβληστροειδούς.
Στα θηλαστικά, το ομόλογο του πυρήνα του ισθμού είναι το nucl. ra-rabigeminalis, θεωρείται επίσης ως ομόλογο του μικροκυτταρικού τμήματος του πυρήνα του ισθμού των ερπετών και του ημισεληνιακού πυρήνα των πτηνών. Αυτός ο πυρήνας είναι μια μικρή ομάδα κυττάρων που καταλαμβάνει μια πλάγια θέση στον μεσεγκέφαλο, κοιλιακά προς το έσω γεννητικό σώμα και τις λαβές των οπίσθιων κολικών. Σε ορισμένες περιπτώσεις, διάφορες κυτταρικές ομάδες διακρίνονται στη σύνθεσή του. Ένα κοινό χαρακτηριστικό όλων των ειδών που μελετήθηκαν από αυτή την άποψη είναι οι αμφίπλευρες συνδέσεις αυτού του πυρήνα με εκείνο το τμήμα των πρόσθιων κολικών που δέχεται εισροές αμφιβληστροειδούς. Επιπλέον, εάν οι τεκτικοί προσαγωγοί είναι κυρίως ομόπλευροι, τότε η ανάδραση χαρακτηρίζεται από αμφίπλευρη. Δεδομένης της υπάρχουσας αμφιβληστροειδοτοπίας, ορισμένοι συγγραφείς θεωρούν τον πυρήνα parabigeminalis ως δορυφόρο για τους πρόσθιους λόφους. nucl λοιπόν. Το parabigeminalis, όπως και ο πυρήνας του ισθμού όλων των σπονδυλωτών, συνδέεται στενά με το μεσεεγκεφαλικό οπτικό κέντρο (tectum ή πρόσθιοι λόφοι) και παρέχει πληροφορίες από την ετερόπλευρη δομή με το ίδιο όνομα σε αυτό. Ωστόσο, ενώ οι διόφθαλμες αλληλεπιδράσεις πιθανώς παρέχονται στα περισσότερα σπονδυλωτά με αυτόν τον τρόπο, άλλες λειτουργίες του πυρήνα είναι δυνατές στα θηλαστικά, τα οποία έχουν ομόπλευρες προβολές του αμφιβληστροειδούς. Σημειώστε ότι οι προβολές nucl βρέθηκαν σε ένα είδος galago. parabigelminalis στο πλάγιο γεννητικό σώμα, το οποίο μπορεί επίσης να είναι χαρακτηριστικό άλλων ζώων. Ένας άλλος πιθανός ρόλος αυτού του πυρήνα είναι να αυξήσει την ανάλυση του οπτικού συστήματος μέσω της ενεργοποίησης των ισθμο-αμφιβληστροειδικών προβολών.
Μια άλλη δομή που περιγράφεται στον μεσεγκέφαλο των σπονδυλωτών (εξαιρουμένων των κυκλοστομών) είναι ο μεσοσυλλογικός πυρήνας, το nucl. intercollicularis, που βρίσκεται στην κεντρική περιοχή του θηλιού. Λαμβάνει εισροές σπονδυλικής στήλης και προβάλλει στον θάλαμο. Στα ερπετά, θεωρείται συχνά ως σημείο σύγκλισης για ακουστικές και σωματικές εισόδους. Μερικές φορές περιλαμβάνεται στον τόρο ως περιτοπική περιοχή, regio peritoralis. Ωστόσο, σε ορισμένα ζώα, ο πυρήνας με αυτό το όνομα έχει εντελώς διαφορετικές συνδέσεις. Έτσι, στα πτηνά, η ομώνυμη δομή θεωρείται ως μέρος του τέκτου και οι συνδέσεις της απευθύνονται κυρίως στις υποκείμενες δομές. Στους καρχαρίες και τις ακτίνες, ο μεσοκολλητικός πυρήνας βρίσκεται στο ουραίο τμήμα του ουρανού του μεσαίου εγκεφάλου. Λαμβάνει αμφίπλευρες εισόδους από το τέκτο και προβάλλει στον νωτιαίο μυελό, αποτελώντας έτσι μια δομή ρελέ για τεκτο-νωτιαίες συνδέσεις.
Σημειώνουμε τέλος ότι στα ερπετά το όνομα «μεσοκολλητικός πυρήνας» δίνεται σε δύο διαφορετικές δομές, η μία από τις οποίες πιθανώς μεσολαβεί στη σύνδεση του ραβδωτού σώματος με το τέκτο.
Στα θηλαστικά, η κεντρική φαιά ουσία (CSV) του μέσου εγκεφάλου, substantia grisea centralis mesencephali, απομονώνεται ως ανεξάρτητος σχηματισμός, ο οποίος πιστεύεται ότι είναι ομόλογος με την περικοιλιακή περιοχή του τέκτου άλλων σπονδυλωτών. Ωστόσο, οι συνδέσεις μεταξύ αυτών των σχηματισμών διαφέρουν σημαντικά. Το CSV των θηλαστικών είναι εξαιρετικά ετερογενές, περιέχει διάφορους τύπους νευρώνων και χαρακτηρίζεται από μια ποικιλία μεσολαβητών. Αποτελείται από μια σειρά από τμήματα, τα οποία διαφέρουν, μεταξύ άλλων, στις επικοινωνίες. Λαμβάνει πολυάριθμες εισροές, οι πηγές των οποίων εντοπίζονται σε όλα τα τμήματα του κεντρικού νευρικού συστήματος. Σημαντικό μέρος αυτών των δομών ανήκει στο μεταιχμιακό σύστημα (συμπεριλαμβανομένου του έσω προμετωπιαίου φλοιού, της αμυγδαλής, του υποθάλαμου, του πλάγιου αδενικού πυρήνα), καθώς και στους συνδέσμους των κινητικών συστημάτων (κινητικός φλοιός, παρεγκεφαλίδα, μέλαινα ουσία). Τέλος, οι αισθητήριες δομές προβάλλονται στο επίπεδο του CSV: ο πυρήνας της μονήρης οδού, ο κύριος πυρήνας του τριδύμου νεύρου, τα οπτικά και ακουστικά κέντρα του μεσαίου εγκεφάλου και οι νευρώνες των πλακών IV και V του νωτιαίου μυελού. Οι απαγωγείς απευθύνονται σε πολυάριθμες δομές, συμπεριλαμβανομένων των μεταιχμιακών περιοχών (πλάγιος υποθάλαμος, αμυγδαλή, μετωπιαίος φλοιός), παραδεσμικό σύμπλεγμα του θαλάμου, πυρήνες ράχης, παραβραχιόνια και ραχιαία πλάγια περιοχή του γόνυ. Πολλές από αυτές τις συνδέσεις περιορίζονται σε ορισμένες περιοχές του CSV, ωστόσο, ο υψηλός βαθμός παραπλευροποίησης των απαγωγών νευρώνων του, καθώς και η έλλειψη λεπτομερών μελετών σε διαφορετικές συστηματικές ομάδες, δεν μας επιτρέπουν να παρουσιάσουμε μια λεπτομερή εικόνα του οργανισμού. των συνδέσεων CSV.
Ωστόσο, τα διαθέσιμα δεδομένα καθιστούν δυνατή την απόδοση αυτού του τμήματος του εγκεφάλου των θηλαστικών στις δομές του μεταιχμιακού συστήματος. Έτσι, έχει αποδειχθεί ότι οι στενές του συνδέσεις με τον υποθάλαμο εξασφαλίζουν τη ροή ορισμένων φάσεων της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς. Υπάρχει η άποψη ότι το CSV είναι μια δομή τέτοιου επιπέδου όπου συμβαίνει η σύγκλιση των μεταιχμιακών και κινητικών συστημάτων του εγκεφάλου. Ένας σημαντικός αριθμός γεγονότων μαρτυρούν τη συμμετοχή του CSV στο σύστημα της ενδογενούς αναλγησίας. Αυτό επιβεβαιώνεται επίσης από τη φύση των εισερχόμενων πληροφοριών από τα στοιχεία του νωτιαίου μυελού, την παρουσία υποδοχέων οπιοειδών, καθώς και από τα αποτελέσματα μιας πειραματικής μελέτης της επίδρασης του CSV στην αντίληψη του πόνου. Ωστόσο, η σημαντική ετερογένεια του διαμεσολαβητή δεν επιτρέπει ακόμη τη δημιουργία ενός λεπτομερούς σχήματος των αλληλεπιδράσεων αυτού του τμήματος με άλλες δομές του αλγογόνου συστήματος. Τέλος, μέχρι σήμερα, έχουν συσσωρευτεί πολλά δεδομένα σχετικά με τη συμμετοχή της στην οργάνωση φωνητικών φωνητικών χαρακτηριστικών για το είδος, που πιστεύεται ότι είναι μια ακουστική έκφραση μιας συναισθηματικής κατάστασης. Αυτό μπορεί κάλλιστα να είναι συνεπές με πληροφορίες σχετικά με την παρουσία παθογόνων εισροών και προσαγωγών από τους υπερκείμενους μεταιχμιακούς σχηματισμούς. Έτσι, είναι πιθανό το CSV να είναι ένας από τους σχηματισμούς «εξόδου» του μεταιχμιακού συστήματος, ο οποίος ενεργοποιεί κυρίως τη φωνητική συσκευή των ζώων και «ρυθμίζει τη ροή των πληροφοριών πόνου στον εγκέφαλο. Αυτός ο συνδυασμός δεδομένων παρουσιάζει επίσης ενδιαφέρον καθώς απόδειξη της εγκυρότητας της ιδέας ότι η εξέλιξη της φωνής προκύπτει ως μέσο έκφρασης της εσωτερικής κατάστασης (πιθανώς, με βάση την αρχή της εκτοπισμένης δραστηριότητας) και μόνο αργότερα αποκτά επικοινωνιακές λειτουργίες.
Ο περίπλοκος χαρακτήρας των συνδέσεων και η ελλιπής ιδέα για το ρόλο αυτού του τμήματος καθιστούν δύσκολη τη διεξαγωγή μιας συγκριτικής ανατομικής ή λειτουργικής μελέτης, καθώς μιλάμε για μια δομή που περιλαμβάνεται στη σύνθεση του πολυσυστατικού μεταιχμιακού συστήματος των θηλαστικών, πληροφορίες για η παρουσία και το επίπεδο ανάπτυξης των οποίων στον εγκέφαλο άλλων σπονδυλωτών δεν είναι διαθέσιμα.
Έτσι, οι αισθητήριες δομές του οπτικού και οκταπλευρικού συστήματος αντιπροσωπεύονται στο επίπεδο του μεσεγκεφάλου σε όλα τα σπονδυλωτά. Ο αριθμός των κινητικών σχηματισμών είναι μικρός· ελέγχουν τη σύσπαση των εξωφθαλμικών μυών. Πολυάριθμες συνδέσεις με τα εκτελεστικά τμήματα παρέχονται σε αυτό το επίπεδο από υπερτμηματικούς (προκινητικούς) σχηματισμούς: βαθιά στρώματα του τέκτου, ο πυρήνας MPN, ο ραχιαίος πυρήνας, ο κόκκινος πυρήνας, στον οποίο συγκλίνουν οι εισροές από το αισθητήριο και το μεταιχμιακό σύστημα. τον καθορισμό του σημαντικού, και σε ορισμένες περιπτώσεις, του καθοριστικού ρόλου αυτού του τμήματος στην οργάνωση συστημικών συμπεριφορικών αντιδράσεων.
Ο εγκεφαλικός μίσχος (ΝΜ) είναι μία από τις δύο ζευγαρωμένες δομές που αποτελούν τον μεσεγκέφαλο, ο οποίος καθορίζει τον λειτουργικό σκοπό και τη σημασία του.
Σχεδόν όλα τα χορδή έχουν ένα μεσεγκέφαλο, το οποίο είναι υπεύθυνο για την εκτέλεση ζωτικών λειτουργιών που διαδραματίζουν ανεκτίμητο ρόλο στη διασφάλιση της βιωσιμότητας, της επιβίωσης, της ρύθμισης του πόνου και της εναλλαγής ύπνου και εγρήγορσης.
Είναι επίσης υπεύθυνος για τα αμυντικά αντανακλαστικά, την προστασία, τον χωρικό και χρονικό προσανατολισμό, ακόμη και για τη διατήρηση σταθερής θερμοκρασίας σώματος, τον έλεγχο των κινήσεων και τη συγκέντρωση της προσοχής.
Ορισμός του όρου
Οι μίσχοι του μέσου εγκεφάλου βρίσκονται στο χώρο του μεσεγκεφάλου, ένας μικρός αλλά σημαντικός σχηματισμός, που βρίσκεται μεταξύ του οπίσθιου τμήματος και του υποφλοιού.
Ο μεσεγκέφαλος, ο οποίος περιλαμβάνει πολλά μεταβλητά τμήματα, μπορεί να φαίνεται περίπλοκος στη δομή, αλλά στην πραγματικότητα είναι πολύ πιο απλός από τα υπόλοιπα τμήματα.
Η δυσκολία εκμάθησης και απομνημόνευσης της συσκευής μπορεί να ξεπεραστεί με την παλιά μνημονική μέθοδο, στην οποία το τμήμα σχεδιάζεται σε ένα τμήμα, με τη μορφή ανεστραμμένου κεφαλιού αρκούδας, όπου κάθε βάση του ποδιού του εγκεφάλου είναι αυτιά αρκούδας. και τα πραγματικά σώματα των ποδιών σε αυτήν την εικόνα είναι φαρδιά κομμάτια του ρύγχους ενός θηρίου που σχεδιάζονται σχηματικά:
Η επικοινωνία επιτυγχάνεται λόγω των φλοιονωτιαίων ινών που περνούν από τις βάσεις της δομής, κατευθύνονται προς τον φλοιό της ΑΠ και στο δρόμο της επιστροφής προς τη σπονδυλική οδό από τις περιοχές του σωματο- και του σπλαινοαισθητικού φλοιού.
Η ανατομική σύμβαση έχει πολλές παραλλαγές, συμπεριλαμβανομένων διαφορετικών εννοιών για την εμφάνιση ή τον ξεχωριστό διαχωρισμό ορισμένων δομικών-τμηματικών σχηματισμών, την παρουσία συγκεκριμένων, ασυνήθιστων ουσιών σε αυτούς ή την ανεξάρτητη θέση τους, ως όριο μεταξύ ανατομικών τμημάτων.
| Δομή | Ορισμός 1 | Ορισμός 2 |
|---|---|---|
| ραχιαίο τμήμα του εγκεφαλικού στελέχους | γειτνιάζει με το πραγματικό ελαστικό | το ελαστικό δεν είναι ένα ξεχωριστό τμήμα, αλλά μέρος της γενικής ιδέας της δομής |
| Κάτω και μπροστινό μέρος HM | σύνορα NM η βάση βάσης και το ελαστικό είναι ξεχωριστά μέρη δίπλα στους ανατομικούς σχηματισμούς |
βάση και κάλυμμα ποδιών - δομές χωρίζονται στον πρώτο ορισμό και στον δεύτερο θεωρούνται ως αναπόσπαστο μέρος |
| μαύρη συγκεκριμένη ουσία | ο οριακός σχηματισμός μεταξύ διαφορετικών τμημάτων του μεσεγκεφάλου | ορίζεται ως μέρος του NM |
Αν θεωρήσουμε δεδομένη την πρώτη διάκριση, στην οποία η ανατομική δομή είναι παρούσα μόνο ως δύο γραμμωτοί κύλινδροι (ομαλά αναδύονται από κάτω και αποκλίνουν περαιτέρω προς διαφορετικά ημισφαίρια (δεξιά και αριστερά), όλα είναι εξαιρετικά απλά.
Αν υποθέσουμε ότι η επιστημονική ιδέα περιλαμβάνει το κάλυμμα των ποδιών του εγκεφάλου, τη βάση και, το οποίο στρέφεται από την κυρτή πλευρά προς τη βάση, τότε αυτή είναι μια πολύπλοκη δομή. Βρίσκεται στον μεσεγκέφαλο, όχι λιγότερο ιδιότροπο και περίπλοκο όσον αφορά την παρουσία διαφόρων λειτουργικών συσκευών και συνδέεται στενά με τον υπόλοιπο εγκέφαλο λόγω των ιδιαιτεροτήτων της συσκευής του. 
Ανατομική δομή και λειτουργίες
Ο μεσεγκέφαλος είναι ένας πολύ μικρός σχηματισμός, περιέχει πολλές δομές ταυτόχρονα και είναι υπεύθυνος για πολλές λειτουργίες, συμπεριλαμβανομένης της αναπαραγωγικής. Θα ήταν λανθασμένο να υποθέσουμε ότι ο ενδιάμεσος εγκέφαλος αποτελείται από τα πόδια του εγκεφάλου και το τεμάχιο. Εκτός από τη βάση του NM και τη μαύρη ουσία, έχει τετραδύμου και ελαστικό. Σχηματίζεται από ένα σύνθετο μεσεγκέφαλο, κοιλιακό και ραχιαίο τμήμα.
Η κύρια δυσκολία στην εξέταση της ανατομικής δομής είναι η απόφαση εάν θα δεχτούν μόνο τους κυλίνδρους από τους οποίους σχηματίζονται τα πόδια του εγκεφάλου ή εάν θα συμπεριλάβουν στη σύνθεσή τους το κάλυμμα του μεσεγκεφάλου, το κάτω μέρος και τη συγκεκριμένη μαύρη ουσία:
- Η παραδοσιακή εξέταση δεν θα δείξει τίποτα άλλο παρά το πραγματικό σώμα των ποδιών, με ένα βόθρο (taryn ή interpeduncular) που βρίσκεται ανάμεσά τους. Είναι μέρος της μεσοσπονδυλικής στέρνας που βρίσκεται στη βάση του ανθρώπινου κρανίου, από όπου ο μεσεγκέφαλος λαμβάνει το εγκεφαλονωτιαίο υγρό που είναι απαραίτητο για τη ζωή.
- Στη μεσοσπονδυλική περιοχή υπάρχει μια έξοδος του νεύρου που κινεί τον βολβό του ματιού, το βλέφαρο και παρέχει μια αντίδραση της κόρης σε ένα ελαφρύ ερέθισμα και στην εξωτερική επιφάνεια υπάρχει ένα τροχιλιακό νεύρο, το οποίο είναι απαραίτητο για την κίνηση των λοξών μυών και ορισμένων χαρακτηριστικές στροφές των ματιών στην τροχιά.
- Η μαύρη μάζα, σε μια ερμηνεία - μια δομή οριοθέτησης, και σε μια άλλη - αναπόσπαστο μέρος του τρέχοντος συστήματος, αναπτύσσεται από τον μεσεγκέφαλο και ρυθμίζει τον συντονισμό των κινήσεων. Είναι αξιοσημείωτο ότι αυτή είναι η μόνη περιοχή του HCC στην οποία τα κύτταρα βάφονται με μελανίνη.
- Η βάση του NM (η βάση του εγκεφάλου) δεν είναι παρά το χαμηλότερο τμήμα που βρίσκεται μπροστά. Κατά τον προσδιορισμό της αναγωγής αυτού του τμήματος, υπάρχουν αποκλίσεις όχι μόνο στα παλιά εγχειρίδια ανατομίας, όπου οι όροι αυτοί θεωρούνταν ισοδύναμοι ή απλώς δεν διακρίνονταν ως ξεχωριστή οντότητα. Τώρα το ΟΝΜ είναι ακριβώς το κάτω μέρος, στο οποίο υπάρχουν άξονες βαμμένοι με μυελίνη.
- Σε αντίθεση με τη βάση, το operculum βρίσκεται μεταξύ της μέλαινας ουσίας και του υδραγωγείου του εγκεφάλου και σχηματίζει τόσο το ένα όσο και το άλλο τμήμα που βρίσκεται κοντά. Οι δομές του περιλαμβάνουν τον κόκκινο πυρήνα, το κοιλιακό και ραχιαίο τμήμα του.
- Έχει επίσης μια γκρίζα (περιυδραγωγική) ουσία, η οποία ανατομικά αναφέρεται ως το tegmentum, αν και βρίσκεται δίπλα στο υδραγωγείο του εγκεφάλου. Το OSV θεωρείται το κύριο κέντρο ρύθμισης του συμπτώματος του πόνου, κατεβαίνοντας στη γραμμή. Είναι ικανό να προβάλλει στους πυρήνες του θαλάμου και του νωτιαίου μυελού, καθώς και στους πυρήνες της ράχης και της μπλε κηλίδας.
Η σημασία του ανατομικού σχηματισμού, ανεξάρτητα από τη σύστασή του στην πρώτη ή στη δεύτερη περίπτωση, είναι αναμφισβήτητη. Εξάλλου, είναι αυτό που παρέχει προσανατολισμό σύμφωνα με την οπτική εικόνα και το λαμβανόμενο ερέθισμα, εξασφαλίζει τη διατήρηση μιας συγκεκριμένης στάσης του σώματος και τη ρύθμιση του μυϊκού τόνου σε επίπεδο αντανακλαστικών.
Η σύνδεση του ανατομικού σχηματισμού με άλλες περιοχές του εγκεφάλου πραγματοποιείται με τους πιο ποικίλους τρόπους - από τις ίνες της φλοιονωτιαίας διαδρομής, κατευθυνόμενοι στους πιο σημαντικούς αναλυτές (αύξουσα και καθοδική), στις πληροφορίες που μεταδίδονται από τους νευρώνες όλων κοντινοί γκρίζοι, άσπροι και μαύροι σχηματισμοί.
Οι συνέπειες της βλάβης στα πόδια του ανθρώπινου εγκεφάλου
Οποιαδήποτε βλάβη σε αυτόν τον τομέα οδηγεί στην ανάπτυξη πολυάριθμων συνδρόμων που περιγράφονται στην εξειδικευμένη βιβλιογραφία και μάλιστα ονομάζονται από τους επιστήμονες που κατέγραψαν πρώτοι το φαινόμενο για την επιστήμη.
Η φύση των εκδηλώσεων εξαρτάται από το τι ακριβώς έχει υποστεί καταστροφικές αλλαγές:
- βλάβη στο οφθαλμοκινητικό νεύρο, ανάλογα με τη θέση, δίνει κάθετο νυσταγμό, αποσυντονισμό ή διάφορα είδη οφθαλμοπληγίας (εσωτερική ολική, εξωτερική), σύνδρομο Notnagel.
- η καταστροφή της βάσης του ποδιού οδηγεί σε παράλυση του οφθαλμοκινητικού νεύρου και καταστροφή της πυραμιδικής δέσμης.
- τραύμα σε αυτή την περιοχή δίνει παρεγκεφαλιδικές διαταραχές, απώλεια ή εξασθένηση της λειτουργικότητας των οργάνων της όρασης και της ακοής.
- Οι ατροφικές αλλαγές στα πόδια του εγκεφάλου μπορεί να οδηγήσουν σε απώλεια της ικανότητας ανταπόκρισης σε εξωτερικά ερεθίσματα και μπορεί να οδηγήσουν σε απώλεια της ικανότητας διατήρησης της ζωής ανεξάρτητα.
Με σχετικά μικρό μέγεθος, ο μεσεγκέφαλος και οι δομές ελέγχου και διαχείρισης που βρίσκονται σε αυτόν παίζουν καθοριστικό ρόλο στη διασφάλιση της κανονικής λειτουργίας των οργάνων ακοής και όρασης. Αποτελούν το κέντρο ελέγχου του ύπνου και ακόμη και της δραστηριότητας της παρεγκεφαλίδας. Βλάβες κάθε είδους - τραυματισμός, εμφάνιση, ανεπάρκεια της εγκεφαλικής κυκλοφορίας, κακοήθη και καλοήθη νεοπλάσματα αναπόφευκτα θα προκαλέσουν διαταραχές στη δραστηριότητα των συστημάτων για τα οποία ευθύνονται.
Ο στραβισμός και η διαταραχή συντονισμού ως αποτέλεσμα της παθολογίας του οφθαλμοκινητικού νεύρου είναι μόνο ένα μικρό μέρος των επερχόμενων επιπλοκών, στις οποίες μπορεί να εμφανιστούν παρορμητικές συμπεριφορές και εξαπατήσεις οπτικής και απτικής αντίληψης.
Οποιεσδήποτε εκδηλώσεις ατροφίας των εγκεφαλικών δομών είναι μη αναστρέψιμες και σπάνια επιδέχονται τελική θεραπεία.