Nervna vlakna imaju labilnost- sposobnost reprodukcije određenog broja ciklusa ekscitacije u jedinici vremena u skladu sa ritmom postojećih podražaja. Mjera labilnosti je maksimalni broj ciklusa ekscitacije koje nervno vlakno može reproducirati u jedinici vremena bez transformacije ritma stimulacije. Labilnost je određena trajanjem vrha akcionog potencijala, odnosno faze apsolutne refraktornosti. Budući da je trajanje apsolutne refraktornosti šiljka potencijala nervnog vlakna najkraće, njegova labilnost je najveća. Nervno vlakno može reproducirati do 1000 impulsa u sekundi.
Fenomen parabioza otkrio je ruski fiziolog N.E. Vvedensky 1901. dok je proučavao ekscitabilnost neuromišićnog lijeka. Stanje parabioze može biti uzrokovano raznim uticajima - ultra-čestim, super-jakim nadražajima, otrovima, lekovima i drugim uticajima, kako normalno tako i u patologiji. N. E. Vvedensky je otkrio da ako je dio živca podvrgnut izmjeni (tj. izloženosti štetnom agensu), tada se labilnost takvog odjeljka naglo smanjuje. Vraćanje početnog stanja nervnog vlakna nakon svakog akcionog potencijala u oštećenom području odvija se polako. Kada je ovo područje izloženo čestim podražajima, ono nije u stanju da reproducira zadati ritam stimulacije, te je stoga blokirano provođenje impulsa. Ovo stanje smanjene labilnosti nazvano je parabioza N. E. Vvedenskog. Stanje parabioze ekscitabilnog tkiva nastaje pod uticajem jakih nadražaja i karakterišu ga fazni poremećaji provodljivosti i ekscitabilnosti. Postoje 3 faze: primarna, faza najveće aktivnosti (optimum) i faza smanjene aktivnosti (pesimum). Treća faza kombinuje 3 uzastopne faze koje se međusobno zamenjuju: izjednačujući (privremeni, transformativni - prema N.E. Vvedenskom), paradoksalni i inhibitorni.
Prvu fazu (primum) karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i povećanje labilnosti. U drugoj fazi (optimum) ekscitabilnost dostiže maksimum, labilnost počinje da se smanjuje. U trećoj fazi (pessimum) paralelno se smanjuju ekscitabilnost i labilnost i razvijaju se 3 stadijuma parabioze. Prva faza - izjednačavanje prema I.P. Pavlovu - karakterizira izjednačavanje odgovora na jake, česte i umjerene iritacije. IN faza izjednačavanja veličina odgovora na česte i rijetke podražaje je izjednačena. U normalnim uslovima funkcionisanja nervnog vlakna, veličina odgovora mišićnih vlakana koja se njime inerviraju pokorava se zakonu sile: odgovor na retke podražaje je manji, a na česte podražaje veći. Pod djelovanjem parabiotičkog agensa i uz rijetki ritam stimulacije (na primjer, 25 Hz), svi impulsi ekscitacije se provode kroz parabiotičko područje, budući da se ekscitabilnost nakon prethodnog impulsa ima vremena za oporavak. Uz visok ritam stimulacije (100 Hz), naknadni impulsi mogu stići u vrijeme kada je nervno vlakno još u stanju relativnog refraktora uzrokovanog prethodnim akcionim potencijalom. Stoga se neki impulsi ne provode. Ako se izvrši samo svaka četvrta ekscitacija (tj. 25 impulsa od 100), tada amplituda odgovora postaje ista kao kod rijetkih podražaja (25 Hz) - odgovor se izjednačava.
Drugu fazu karakterizira izopačeni odgovor - jake iritacije uzrokuju manji odgovor od umjerenih. U ovom - paradoksalna faza dolazi do daljeg smanjenja labilnosti. Istovremeno se javlja reakcija na rijetke i česte podražaje, ali na česte podražaje je mnogo manja, jer česti podražaji dodatno smanjuju labilnost, produžavajući fazu apsolutne refraktornosti. Posljedično, uočava se paradoks - odgovor na rijetke podražaje je veći nego na česte.
IN faza kočenja labilnost je smanjena do te mjere da i rijetki i česti podražaji ne izazivaju odgovor. U ovom slučaju, membrana nervnog vlakna je depolarizovana i ne ulazi u fazu repolarizacije, odnosno ne vraća se njeno prvobitno stanje. Ni jake ni umjerene iritacije ne uzrokuju vidljivu reakciju u tkivu. Parabioza je reverzibilan fenomen. Ako parabiotska supstanca ne djeluje dugo, tada nakon prestanka djelovanja živac izlazi iz stanja parabioze kroz iste faze, ali obrnutim redoslijedom. Međutim, pod uticajem jakih podražaja, inhibicijski stadijum može biti praćen potpunim gubitkom ekscitabilnosti i provodljivosti, a potom i odumiranjem tkiva.
Radovi N.E. Vvedenskog o parabiozi odigrali su važnu ulogu u razvoju neurofiziologije i kliničke medicine, pokazujući jedinstvo procesa ekscitacije, inhibicije i mirovanja, i promijenili preovlađujući zakon odnosa sila u fiziologiji, prema kojem je jači. podražaj, reakcija je veća.
Fenomen parabioze leži u osnovi lokalne anestezije lijekovima. Djelovanje anestetičkih tvari povezano je sa smanjenjem labilnosti i poremećajem mehanizma ekscitacije duž nervnih vlakana.
Parabioza (u prijevodu: "para" - oko, "bio" - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim supstancama kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, alkalije i drugo, kao i produženo djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela
Kao što je poznato, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibicija i ekscitacija. Ekscitacija je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sistema. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sistema u tijelu. Prema Vvedenskom, postoji jedan biološki proces u tijelu, koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.
Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze izvedeni su na neuromuskularnom preparatu. U ovom slučaju korišten je par elektroda, postavljenih na živac, između kojih je postavljena vata navlažena KCl (kalijum parabioza). Tokom razvoja parabioze identifikovane su četiri faze.
1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i leži u činjenici da se pod utjecajem podpražnog stimulusa mišić kontrahira.
2. Faza izjednačavanja (transformacija). Ona se očituje u činjenici da mišić na česte i rijetke podražaje odgovara kontrakcijama iste veličine. Izjednačavanje jačine mišićnih efekata nastaje, prema Vvedenskom, zbog parabiotskog mesta, u kojem se labilnost smanjuje pod uticajem KCl. Dakle, ako se labilnost u parabiotskom području smanjila na 50 impulsa/s, onda prolazi takvu frekvenciju, dok se češći signali odlažu u parabiotskom području, jer neki od njih padaju u refraktorni period koji stvara prethodni impuls i stoga ne pokazuje svoj efekat.
3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pri izloženosti čestim podražajima uočava slab kontraktilni učinak mišića ili se uopće ne opaža. Istovremeno, kao odgovor na djelovanje rijetkih impulsa, dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego kod češćih. Paradoksalna reakcija mišića povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotskom području, čime se praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.
4. Faza kočenja. Tokom ovog perioda stanja tkiva, kroz parabiotsko područje ne prolaze ni česti ni rijetki impulsi, zbog čega se mišić kontrahira. Možda je tkivo umrlo u parabiotskom području? Ako zaustavite djelovanje KCl, tada neuromuskularni lijek postupno vraća svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djeluje na njega pojedinačnim električnim podražajima, na koje se mišić lagano kontrahira.
Prema Vvedenskom, u parabiotskom području tokom faze inhibicije razvija se stacionarna ekscitacija, blokirajući provođenje ekscitacije do mišića. To je rezultat zbrajanja ekscitacije koju stvara KCl iritacija i impulsa koji dolaze sa mjesta električne stimulacije. Prema Vvedenskom, parabiotsko mjesto ima sve znakove ekscitacije, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.
Prema savremenim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotskoj regiji očigledno je povezano sa postepenim razvojem inaktivacije natrijuma i zatvaranja natrijumskih kanala. Štaviše, što mu impulsi češće pristižu, to se više manifestuje. Parabiotska inhibicija je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući upotrebu različitih narkotičkih supstanci.
Datum objave: 2015-02-03; Pročitano: 2741 | Povreda autorskih prava stranice
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 s)…
4. Labilnost- funkcionalna pokretljivost, brzina elementarnih ciklusa ekscitacije u nervnom i mišićnom tkivu. Koncept "L." uveo ruski fiziolog N.
E. Vvedensky (1886), koji je mjeru L. smatrao najvišom učestalošću iritacije tkiva koju ona reprodukuje bez pretvaranja ritma. L. odražava vrijeme tokom kojeg tkivo obnavlja svoje performanse nakon sljedećeg ciklusa ekscitacije. Najveći L.
procesi nervnih ćelija su različiti - aksoni, sposobni za reprodukciju do 500-1000 impulsa u 1 sekundi; središnje i periferne kontaktne točke - sinapse - su manje labilne (na primjer, završetak motornog živca može prenijeti ne više od 100-150 ekscitacija u 1 sekundi do skeletnog mišića).
Inhibicija vitalne aktivnosti tkiva i ćelija (na primjer, hladnoćom, lijekovima) smanjuje L., jer to usporava procese oporavka i produžava refraktorni period.
Parabioza- državna granica između života i smrti ćelije.
Uzroci parabioze- različita štetna dejstva na ekscitabilno tkivo ili ćelije koja ne dovode do grubih strukturnih promena, ali u jednom ili drugom stepenu narušavaju njegovo funkcionalno stanje.
Takvi razlozi mogu biti mehanički, termički, hemijski i drugi iritanti.
Suština parabioze. Kao što je sam Vvedensky vjerovao, osnova parabioze je smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti povezano s inaktivacijom natrija.
Sovjetski citofiziolog N.A. Petroshin je vjerovao da je parabioza zasnovana na reverzibilnim promjenama u protoplazmatskim proteinima. Pod uticajem štetnog agensa, ćelija (tkivo), ne gubeći svoj strukturni integritet, potpuno prestaje da funkcioniše. Ovo stanje se razvija u fazama, kako štetni faktor djeluje (odnosno ovisi o trajanju i snazi djelujućeg stimulusa). Ako se štetni agens ne ukloni na vrijeme, dolazi do biološke smrti ćelije (tkiva).
Ako se ovaj agens ukloni na vrijeme, tkivo se također po fazama vraća u svoje normalno stanje.
Eksperimenti N.E. Vvedensky.
Vvedensky je proveo eksperimente na neuromuskularnom preparatu žabe. Test stimulansi različite jačine su uzastopno primijenjeni na išijatični nerv neuromišićnog preparata. Jedan stimulus je bio slab (prag snage), odnosno izazivao je minimalnu kontrakciju mišića lista. Drugi stimulus je bio jak (maksimalni), odnosno najmanji od onih koji izazivaju maksimalnu kontrakciju gastrocnemius mišića.
Zatim je, u nekom trenutku, na nerv apliciran štetni agens i svakih nekoliko minuta testiran je neuromuskularni preparat: naizmjenično sa slabim i jakim podražajima. Istovremeno su se sukcesivno razvijale sljedeće faze:
1. Izjednačenje kada se, kao odgovor na slab podražaj, veličina mišićne kontrakcije nije promijenila, ali kao odgovor na jak podražaj, amplituda mišićne kontrakcije naglo se smanjila i postala ista kao u odgovoru na slab stimulus;
Paradoksalno kada je, kao odgovor na slab stimulus, veličina mišićne kontrakcije ostala ista, a kao odgovor na jak stimulus, veličina amplitude kontrakcije je postala manja nego kao odgovor na slab stimulus, ili se mišić nije kontrahirao na sve;
3. Kočnice, kada mišić nije odgovorio kontrakcijom i na jake i na slabe podražaje. To je stanje tkiva koje se označava kao parabioza.
FIZIOLOGIJA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica centralnog nervnog sistema. Njegova fiziološka svojstva. Struktura i klasifikacija neurona.
Neuroni– ovo je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema, koja ima specifične manifestacije ekscitabilnosti.
Neuron je sposoban primati signale, obrađivati ih u nervne impulse i provoditi ih do nervnih završetaka koji kontaktiraju drugi neuron ili refleksne organe (mišić ili žlijezdu).
Vrste neurona:
Unipolarni (imaju jedan proces - akson; karakteristika ganglija beskičmenjaka);
2. Pseudounipolarni (jedan proces koji se dijeli na dvije grane; tipično za ganglije viših kralježnjaka).
Bipolarni (postoji akson i dendrit, tipični za periferne i senzorne nerve);
4. Multipolarni (akson i nekoliko dendrita - tipično za mozak kičmenjaka);
5. Izopolarni (teško je razlikovati procese bi- i multipolarnih neurona);
6. Heteropolarni (lako je razlikovati procese bi- i multipolarnih neurona)
Funkcionalna klasifikacija:
1. Aferentni (osetljivi, čulni - percipiraju signale iz spoljašnje ili unutrašnje sredine);
2. Interkalarni neuroni koji se međusobno povezuju (obezbeđuju prenos informacija unutar centralnog nervnog sistema: od aferentnih neurona do eferentnih).
Eferentni (motorni, motorni neuroni - prenose prve impulse od neurona do izvršnih organa).
Dom strukturna karakteristika neuron – prisustvo procesa (dendriti i aksoni).
1 
– dendriti;
2 – tijelo ćelije;
3 – brežuljak aksona;
4 – akson;
5 – Schwannova ćelija;
6 – Ranvier presretanje;
7 – eferentni nervni završeci.
Nastaje sekvencijalna sinoptička kombinacija sva 3 neurona refleksni luk.
Uzbuđenje, koji nastaje u obliku nervnog impulsa na bilo kojem dijelu membrane neurona, teče duž cijele njegove membrane i duž svih njegovih procesa: i duž aksona i duž dendrita. Preneseno ekscitacija od jedne nervne ćelije do druge samo u jednom pravcu- iz aksona odašiljanje neuron per perceiver neuron preko sinapse nalazi se na njegovim dendritima, tijelu ili aksonu.
Sinapse obezbeđuju jednosmerni prenos ekscitacije.
Nervno vlakno (neuronsko produžetak) može prenositi nervne impulse u oba smjera, a javlja se samo jednosmjerni prijenos pobude u nervnim krugovima, koji se sastoji od nekoliko neurona povezanih sinapsama. To su sinapse koje obezbeđuju jednosmerni prenos ekscitacije.
Nervne ćelije percipiraju i obrađuju informacije koje im dolaze.
Ove informacije dolaze do njih u obliku kontrolnih hemikalija: neurotransmiteri . Može biti u obliku stimulativno ili kočnica hemijskih signala, kao iu obliku modulirajući signale, tj.
oni koji mijenjaju stanje ili rad neurona, ali ne prenose uzbuđenje na njega.
Nervni sistem igra izuzetnu ulogu integrišući uloga u životnoj aktivnosti organizma, budući da ga ujedinjuje (integriše) u jedinstvenu celinu i integriše u okolinu.
Osigurava koordiniran rad pojedinih dijelova tijela ( koordinacija), održavanje uravnoteženog stanja u tijelu ( homeostaza) i prilagođavanje tijela promjenama u vanjskoj ili unutrašnjoj sredini ( adaptivno stanje i/ili adaptivno ponašanje).
Neuron je nervna ćelija sa procesima, koja je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema.
Ima strukturu sličnu ostalim ćelijama: membranu, protoplazmu, jezgro, mitohondrije, ribozome i druge organele.
U neuronu postoje tri dijela: tijelo ćelije - soma, dugi nastavak - akson i mnogi kratki razgranati procesi - dendriti.
Soma obavlja metaboličke funkcije, dendriti su specijalizirani za primanje signala iz vanjskog okruženja ili iz drugih nervnih ćelija, akson provodi i prenosi ekscitaciju u područje udaljeno od zone dendrita.
Akson završava u grupi terminalnih grana za prijenos signala do drugih neurona ili izvršnih organa. Uz opštu sličnost u strukturi neurona, postoji velika raznolikost zbog njihovih funkcionalnih razlika (Sl. 1).
Doktrina N. E. Vvedenskog o parabiozi
Parabioza(u prijevodu: “para” – o, “bio” – život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim supstancama kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, alkalije i drugi, kao i dugotrajna električna struja. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela (I.P. Pavlov je ovaj problem nazvao "prokletim pitanjem fiziologije").
Parabioza se razvija u patološkim stanjima kada se smanjuje labilnost struktura središnjeg nervnog sistema ili se javlja vrlo masivna istovremena ekscitacija velikog broja aferentnih puteva, kao, na primjer, tijekom traumatskog šoka.
Koncept parabioze je u fiziologiju uveo Nikolaj Jevgenijevič Vvedenski.
Godine 1901. objavljena je njegova monografija “Ekcitacija, inhibicija i anestezija” u kojoj autor na osnovu svog istraživanja sugeriše jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.
N. E. Vvedensky je 1902. godine pokazao da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - stječe nisku labilnost.
Ovo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky je to nazvao parabiozom (od riječi "para" - oko i "bios" - život) kako bi naglasio da je normalna životna aktivnost poremećena u području parabioze.
N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu nervnog vlakna.
Vjerovao je da se valovi ekscitacije koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa "stacionarnom" ekscitacijom prisutnom ovdje i produbljuju je. N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u nervnim centrima.
Inhibicija je, prema N. E. Vvedenskom, rezultat "previše ekscitacije" nervnog vlakna ili nervnih ćelija.
Parabioza- ovo je reverzibilna promjena koja, kada se djelovanje agensa koji ju je prouzročilo produbi i pojača, pretvara u nepovratni poremećaj života - smrt.
Klasični eksperimenti N.
E. Vvedensky provedene su na neuromuskularnom preparatu žabe. Nerv koji je proučavan bio je podvrgnut alteraciji na malom području, tj. izazvao promjenu svog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg hemijskog agensa - kokaina, hloroforma, fenola, kalijum hlorida, jake faradine struje, mehaničkih oštećenja itd.
Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, tako da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili su prolazili kroz njega na putu do mišića.
U normalnom neuromuskularnom uzorku, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja snage mišićne kontrakcije.
S razvojem parabioze, ovi odnosi se prirodno mijenjaju.
Uočavaju se sljedeće faze parabioze:
1. Izjednačujuća ili privremena faza. Ova faza parabioze prethodi ostalima, otuda i naziv - provizorni. Naziva se izjednačavanjem jer u tom periodu razvoja parabiotskog stanja mišić reaguje kontrakcijama iste amplitude na jake i slabe iritacije koje se primjenjuju na područje živca koje se nalazi iznad izmijenjenog područja.
U prvoj fazi parabioze uočava se transformacija (izmjena, translacija) učestalih ritmova ekscitacije u rijeđe. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje utječe na efekte jačih podražaja oštrije od umjerenijih: kao rezultat toga, efekti oba su gotovo izjednačeni.
2. Paradoksalna faza prati fazu izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze.
Ova faza nastaje kao rezultat stalnih i produbljivih promjena u funkcionalnim svojstvima parabiotskog segmenta živca. Prema N. E. Vvedenskom, karakteriše ga činjenica da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih tačaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili izazivaju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne mišiće. kontrakcije.
Rice.
2. Paradoksalni stadij parabioze. Neuromišićna priprema žabe tokom razvoja parabioze 43 minuta nakon podmazivanja područja nerava kokainom.
Jake iritacije (na udaljenosti od 23 i 20 cm između zavojnica) izazivaju brzo prolazne kontrakcije, dok slabe iritacije (na 28, 29 i 30 cm) nastavljaju da izazivaju dugotrajne kontrakcije (prema N.
5. Parabioza.
E. Vvedensky)
3. Inhibicijska faza je posljednja faza parabioze. Karakteristična karakteristika ove faze je da u parabiotskom dijelu živca ne samo da su ekscitabilnost i labilnost naglo smanjene, već se gubi i sposobnost provođenja slabih (rijetkih) valova ekscitacije do mišića.
NE. Vvedensky 1902. pokazao je da dio nerva koji je pretrpio promenu – trovanje ili oštećenje – dobija nisku labilnost. To znači da stanje uzbuđenja koje se javlja u ovom području nestaje sporije nego u normalnom području. Stoga, u određenoj fazi trovanja, kada je normalno područje koje se nalazi iznad izloženo učestalom ritmu iritacije, zatrovano područje nije u stanju da reproducira ovaj ritam, a ekscitacija se preko njega ne prenosi.
N.E. Vvedensky je nazvao ovo stanje smanjene labilnosti parabioza(od riječi "para" - oko i "bios" - život), da se naglasi da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.
Parabioza- ovo je reverzibilna promjena koja, kada se djelovanje agensa koji ju je prouzročilo produbi i pojača, pretvara u nepovratni poremećaj života - smrt.
Klasični eksperimenti N.
E. Vvedensky provedene su na neuromuskularnom preparatu žabe. Nerv koji je proučavan bio je podvrgnut alteraciji na malom području, tj.
Odnosno, izazvali su promjenu njegovog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg kemijskog agensa - kokaina, kloroforma, fenola, kalijevog klorida, jake faradične struje, mehaničkih oštećenja itd.
n Iritacija je primijenjena ili na zatrovanu površinu živca ili iznad njega, odnosno na način da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili su prolazili kroz njega na putu do mišića.
N. E. Vvedensky je procijenio provođenje ekscitacije duž nerva kontrakcijom mišića.
Kod normalnog nerva, povećanje snage ritmičke stimulacije nerva dovodi do povećanja snage tetaničke kontrakcije (Sl. 160, A). Sa razvojem parabioze, ovi odnosi se prirodno mijenjaju, a zapažaju se sljedeće uzastopne faze.
- Privremena ili izjednačujuća faza.
Tokom ove početne faze alteracije, sposobnost nerva da provodi ritmičke impulse opada sa bilo kojom jačinom iritacije. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje utječe na efekte jačih podražaja oštrije od umjerenijih: kao rezultat toga, efekti oba su gotovo jednaki (Sl.
- Paradoksalna faza prati fazu izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze. Prema N. E. Vvedenskom, karakteriše ga činjenica da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih tačaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili izazivaju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne tetanične kontrakcije (sl.
- Inhibicijska faza je posljednja faza parabioze. Tokom ovog perioda, živac potpuno gubi sposobnost sprovođenja ekscitacije bilo kojeg intenziteta.
Ovisnost učinaka iritacije živaca o jačini struje posljedica je činjenice da kako se jačina podražaja povećava, povećava se broj pobuđenih nervnih vlakana i povećava se učestalost impulsa koji nastaju u svakom vlaknu, budući da jak podražaj može izazvati salvu impulsa.
Dakle, živac reagira visokom frekvencijom ekscitacije kao odgovor na jaku stimulaciju.
S razvojem parabioze smanjuje se sposobnost reprodukcije čestih ritmova, odnosno labilnost. To dovodi do razvoja gore opisanih pojava.
Sa malom snagom ili rijetkim ritmom stimulacije, svaki impuls koji se generira u neoštećenom dijelu živca također se provodi kroz parabiotsko područje, jer do trenutka kada stigne u ovo područje, ekscitabilnost, smanjena nakon prethodnog impulsa, ima vrijeme za potpuni oporavak.
Uz jaku iritaciju, kada impulsi slijede jedan za drugim s velikom frekvencijom, svaki sljedeći impuls koji stigne na parabiotičko mjesto ulazi u fazu relativne refraktornosti nakon prethodnog.
U ovoj fazi, ekscitabilnost vlakna je naglo smanjena, a amplituda odgovora je smanjena.
Labilnost. Parabioza i njene faze (N.E.Vvedensky).
Dakle, ne dolazi do širenja ekscitacije, već dolazi samo do još većeg smanjenja ekscitabilnosti.
U području parabioze, impulsi koji brzo dolaze jedan za drugim kao da blokiraju vlastiti put. U fazi izjednačavanja parabioze, sve ove pojave su još slabo izražene, pa dolazi samo do transformacije učestalog ritma u rjeđi.
Kao rezultat toga, efekti česte (jake) i relativno rijetke (umjerene) stimulacije se izjednačavaju, dok su u paradoksalnoj fazi ciklusi obnavljanja ekscitabilnosti toliko produženi da se česta (jaka) stimulacija općenito pokazuje neefikasnom.
Sa posebnom jasnoćom, ovi fenomeni se mogu pratiti na pojedinačnim nervnim vlaknima kada su iritirani podražajima različitih frekvencija. Tako je I. Tasaki utjecao na jedno od Ranvierovih presretanja mijeliniziranog nervnog vlakna žabe otopinom uretana i proučavao provođenje nervnih impulsa kroz takvo presretanje.
Pokazao je da dok su rijetki stimulansi neometano prolazili kroz presretanje, oni su česti bili blokirani njime.
N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu nervnog vlakna. Vjerovao je da se valovi ekscitacije koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa "stacionarnom" ekscitacijom prisutnom ovdje i produbljuju je.
N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u nervnim centrima. Inhibicija je, prema N. E. Vvedenskom, rezultat "previše ekscitacije" nervnog vlakna ili nervnih ćelija.
Proučavajući djelovanje različitih kemijskih i fizičkih podražaja na živac neuromišićnog preparata žabe N.E. Vvedensky je ustanovio obrasce promjena u funkcionalnom stanju živca u iritiranom području. On je dokazao da se procesi ekscitacije i inhibicije odvijaju u istim nervnim vlaknima, a njihovo prekomjerno uzbuđenje dovodi do razvoja inhibicije. Rezultati istraživanja činili su osnovu njegove teorije parabioze (grč.
para - o, bios - život).
Parabioza je stanje živca u kojem je živ, ali je privremeno izgubio sposobnost da provodi ekscitaciju.
Parabioza nastaje pod uticajem toksina, otrova i lekova na nerve. U području djelovanja ovih tvari smanjuje se labilnost živca i uočavaju se 3 stupnja parabioze:
Izjednačavanje, kada se zbog smanjenja živčane labilnosti uočava isti odgovor na podražaj velike i male snage.
2. Paradoksalno, kada se javlja mali odgovor na stimulus velike snage, a veliki odgovor na stimulus male snage.
3. Inhibicija, kada je živac izložen iritantu bilo koje jačine i frekvencije, mišić se ne kontrahira.
Ako djelovanje narkotičnih supstanci ne prestane, živac odumire.
Kada njihovo djelovanje prestane, nervna provodljivost se obnavlja obrnutim redoslijedom.
Sigurnosna pitanja: 1. Osnovna fiziološka svojstva mišića i nerava (fiziološki mir, ekscitacija, inhibicija).
2. Iritansi i njihova klasifikacija. 3.Karakteristike ekscitabilnih tkiva: prag ekscitacije, korisno vrijeme, hronaksija, labilnost. 4. Poprečno-prugasti mišići (struktura, ekscitabilnost, provodljivost, kontraktilnost). 5.Vrste mišićne kontrakcije.
Parabiosis Vvedensky
6. Apsolutna snaga, rad, tonus i umor mišića. 7. Osobine fiziologije glatkih mišića. 8. Nervna vlakna i njihova svojstva. 9. Sinapse, struktura, klasifikacija, mehanizam i karakteristike sinaptičkog prenosa ekscitacije. 10. Parabioza i njeni stadijumi.
| Zaštita ličnih podataka |
Niste pronašli ono što ste tražili? Koristite pretragu.
Concept of parabioza(para - oko, bios - život) je u fiziologiju nervnog sistema uveo N. E. Vvedensky. Godine 1901. objavljena je monografija N. E. Vvedenskog "Uzbuđenje, inhibicija i anestezija", u kojoj je, na osnovu svog istraživanja, sugerirao jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.
N. E. Vvedensky je otkrio da su ekscitabilna tkiva najviše razne(eter, kokain, DC, itd.) izuzetno jaki udari odgovoriti nekom vrstom fazne reakcije, istom u svim slučajevima, koju je nazvao parabiozom.
N. E. Vvedensky proučavao je fenomen parabioze na nervima, mišićima, žlijezdama i kičmenoj moždini i došao do zaključka da je parabioza ovo je opšta, univerzalna reakcija ekscitabilnost tkiva na jaku ili produženu izloženost.
Suština parabioze je da se pod utjecajem iritansa u podražljivim tkivima mijenjaju njihova fiziološka svojstva, prije svega, labilnost se naglo smanjuje.
Klasični eksperimenti N. E. Vvedenskog o proučavanju parabioze izvedeni su na neuromuskularnom preparatu žabe. Nerv na malom području je oštećen (alteracija) hemikalijama (kokain, hloroform, fenol, kalijum hlorid), jakom faradskom strujom i mehaničkim faktorom. Zatim je na izmijenjeno područje živca ili iznad njega primijenjena iritacija električnom strujom. Dakle, impulsi moraju ili poticati iz izmijenjenog segmenta živca ili proći kroz njega na svom putu do mišića. Kontrakcija mišića ukazuje na provođenje ekscitacije duž živca. Dijagram eksperimenta N. E. Vvedenskog prikazan je na sl. 62.
Rice. 62. Šema eksperimenta N. E. Vvedenskog o proučavanju parabioze. A - elektrode za iritaciju normalnog (neoštećenog) dijela živca; B - elektrode za iritaciju “parabiotskog dijela živca”; B - elektrode za pražnjenje; G - telefon; K 1, K 2, K 3 - telegrafski ključevi; S 1, S 2 i P 1, P 2 - primarni i sekundarni namotaji indukcijskih namotaja; M - mišić
Razvoj parabioze odvija se u tri faze: provizorni, paradoksalni i inhibitorni.
Prva faza parabioze je provizorna, izjednačujuća ili faza transformacije. Ova faza parabioze prethodi ostalima, otuda i naziv - provizorni. Naziva se izjednačavanjem jer u tom periodu razvoja parabiotskog stanja mišić reaguje kontrakcijama iste amplitude na jake i slabe iritacije koje se primjenjuju na područje živca koje se nalazi iznad izmijenjenog. U prvoj fazi parabioze uočava se transformacija (izmjena, translacija) učestalih ritmova ekscitacije u rijeđe. Sve opisane promjene u odgovoru mišića i priroda pojave ekscitacijskih valova u živcu pod utjecajem iritacije rezultat su slabljenja funkcionalnih svojstava, posebno labilnosti, u izmijenjenom dijelu živca.
Druga faza parabioze je paradoksalna. Ova faza nastaje kao rezultat stalnih i produbljivih promjena u funkcionalnim svojstvima parabiotskog segmenta živca. Karakteristika ove faze je paradoksalan odnos izmijenjenog dijela živca prema slabim (rijetkim) ili jakim (čestim) valovima ekscitacije koji ovdje dolaze iz normalnih dijelova živca. Rijetki valovi ekscitacije prolaze kroz parabiotički segment živca i uzrokuju kontrakciju mišića. Česti talasi ekscitacije ili se uopšte ne izvode, izgleda da ovde blede, što se primećuje sa punim razvojem ove faze, ili izazivaju isti kontraktilni efekat mišića kao retki talasi ekscitacije, ili su manje izraženi (Sl. 63). ).
Treća faza parabioze je inhibitorna. Karakteristična karakteristika ove faze je da u parabiotskom dijelu živca ne samo da su ekscitabilnost i labilnost naglo smanjene, već se gubi i sposobnost provođenja slabih (rijetkih) valova ekscitacije do mišića.
Parabioza je reverzibilan fenomen. Kada se eliminiše uzrok parabioze, vraćaju se fiziološka svojstva nervnog vlakna. U ovom slučaju se uočava obrnuti razvoj faza parabioze - inhibitorne, paradoksalne, izjednačujuće.
Prisutnost elektronegativnosti u promijenjenom dijelu živca omogućila je N. E. Vvedenskom da parabiozu smatra posebnom vrstom ekscitacije, lokaliziranom na mjestu nastanka i koja nije sposobna za širenje.
Asimilacija ritma stimulacije ekscitabilnim strukturama
Labilnost se može promijeniti tokom dužeg izlaganja podražajima. To, posebno, potvrđuje sposobnost tkiva da poveća svoju funkcionalnu pokretljivost tokom svog života. Istovremeno, tkivo poprima nova svojstva, te stječe sposobnost da reprodukuje viši ritam stimulacije. Ovaj fenomen uočen u tkivima proučavao je Vvedenskijev učenik i sljedbenik, akademik A.A savladavanje ritma .
Vvedensky je objasnio pojavu pesimalne kontrakcije u mišićima kao rezultat prijelaza ekscitatornog procesa u inhibitorni proces, koji nastaje kao rezultat pretjerane depolarizacije tkiva i javlja se kao katodna depresija.
Eksperimentalne činjenice koje čine osnovu doktrine parabioze iznele su N.E.Vvedensky (1901) u svom klasičnom delu „Uzbuđenje, inhibicija i anestezija“.
Eksperimenti su izvedeni na neuromuskularnom preparatu. Eksperimentalna šema je prikazana na sl. 2092313240 i 209231324.
Neuromišićni preparat je stavljen u vlažnu komoru, a na njegov živac su postavljena tri para elektroda:
1. izazvati iritaciju (stimulaciju)
2. preusmjeriti biostruje na područje koje je trebalo biti zahvaćeno hemikalijom.
3. preusmjeriti biostruje nakon područja koje je trebalo biti zahvaćeno hemikalijom.
Osim toga, eksperimenti su zabilježili kontrakciju mišića i nervni potencijal između netaknutih i izmijenjenih područja.
Učestalost impulsa nakon izmijenjenog područja mogla bi se suditi po prisustvu, prirodi i amplitudi tetaničke kontrakcije gastrocnemius mišića. Ali na to ćemo se vratiti nakon proučavanja fiziologije mišićne kontrakcije (predavanje 5).
Ako je područje između iritirajućih elektroda i mišića izloženo narkotičkim supstancama i nastavi da iritira živac, tada odgovor na iritaciju nestaje nakon nekog vremena.
Rice. 209231324. Šema eksperimenta
N.E. Vvedensky, proučavajući djelovanje lijekova u sličnim uvjetima i koristeći telefon za slušanje biostruja živca ispod anesteziranog područja, primijetio je da se ritam iritacije počinje mijenjati neko vrijeme prije nego što odgovor mišića na iritaciju potpuno nestane.
Primjećujući ovaj fenomen, N.E. Vvedensky ga je pažljivo proučavao i pokazao da se u nervnoj reakciji na djelovanje opojnih supstanci mogu razlikovati tri sukcesivno promjenjive faze:
1. izjednačavanje
2. paradoksalan
3. kočnica
Identifikovane faze su se odlikovale različitim stepenom ekscitabilnosti i provodljivosti kada je na nerv primenjena slaba (retka), umerena i jaka (česta) stimulacija (Sl.).
Rice. 050601100. Parabioza i njene faze. A - podražaji različite jačine i odgovori na njih; B - do parabioze; C - do ekvilajzera; D - paradoksalno; E - inhibitorna faza parabioze
IN faza izjednačavanja odgovor na podražaje različite jačine se izjednačava i dolazi trenutak kada se bilježe odgovori jednake jačine na podražaje različite jačine. To se događa jer je u fazi izjednačavanja smanjenje ekscitabilnosti izraženije kod jake i umjerene stimulacije nego kod stimulacije slabe snage. Brže smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti za veću snagu (frekvenciju) predodređuje razvoj sljedeće paradoksalne faze.
IN paradoksalna faza što je reakcija veća, to je jačina iritacije manja. U ovom slučaju se može primijetiti da se registruje odgovor na slabe i umjerene iritacije, ali ne i na jake.
Paradoksalna faza je zamijenjena inhibitorna faza kada svi stimulansi postanu nedjelotvorni i ne mogu izazvati odgovor.
Ako lijek nastavi djelovati nakon razvoja inhibitorne faze, tada na živcu mogu nastati nepovratne promjene i on umire. Ako se djelovanje lijeka zaustavi, živac polako vraća svoju prvobitnu ekscitabilnost i provodljivost, a proces oporavka prolazi kroz razvoj paradoksalne faze.
Galvanometrijske studije su otkrile da područje živca na koje djeluje supstanca ima negativan naboj u odnosu na netaknuti, budući da je depolarizirano.
Nakon toga, Vvedensky je koristio različite metode utjecaja na živce: kemikalije (amonijak, itd.), grijanje i hlađenje, jednosmjernu električnu struju, itd., I u svim slučajevima je primijetio slične promjene u ekscitabilnosti u ispitivanom lijeku. S obzirom na to da otkriveni fenomeni mogu nastati ne samo djelovanjem lijekova, već i drugih različitih utjecaja, Vvedensky je odabrao termin parabioza , budući da tokom inhibitorne faze nerv gubi svoja fiziološka svojstva i sličan je mrtvom nervu, a osim toga, istinska smrt može uslijediti nakon inhibitorne faze.
Rezimirajući rezultate istraživanja o parabiozi, N.E. Vvedensky je zaključio da je parabioza neobično, lokalno, dugotrajno stanje ekscitacije koje se javlja kao odgovor na različite vanjske utjecaje koji mogu stupiti u interakciju sa širenjem ekscitacije, a razvija se u pozadini pretjerane ekscitacije. , prekomjerna depolarizacija.
Žive formacije u stanju parabioze karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i labilnosti. Mikroelektrodne studije parabioze potvrđuju njenu validnost. Posebno je registrovanje promjena membranskog potencijala pokazalo da se razvoj faza parabioze zapravo odvija u pozadini progresivne depolarizacije. Vjeruje se da je mehanizam inhibicije depolarizacije posljedica inaktivacije protoka jona natrijuma u ćeliju ili vlakno.
Učenje N.E. Vvedenskog o parabiozi je univerzalno, budući da su obrasci odgovora identificirani u proučavanju neuromišićnog lijeka inherentni cijelom organizmu. Parabioza je oblik adaptivne reakcije živih formacija na različite utjecaje, a doktrina parabioze se široko koristi za objašnjenje različitih mehanizama odgovora ne samo stanica, tkiva, organa, već i cijelog organizma.
Parabioza(u prijevodu: “para” – o, “bio” – život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim supstancama kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, alkalije i drugi, kao i dugotrajna električna struja. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela (I.P. Pavlov je ovaj problem nazvao "prokletim pitanjem fiziologije").
Parabioza se razvija u patološkim stanjima kada se smanjuje labilnost struktura središnjeg nervnog sistema ili se javlja vrlo masivna istovremena ekscitacija velikog broja aferentnih puteva, kao, na primjer, tijekom traumatskog šoka.
Koncept parabioze je u fiziologiju uveo Nikolaj Jevgenijevič Vvedenski. Godine 1901. objavljena je njegova monografija “Ekcitacija, inhibicija i anestezija” u kojoj autor na osnovu svog istraživanja sugeriše jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.
N. E. Vvedensky je 1902. godine pokazao da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - stječe nisku labilnost. Ovo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky je to nazvao parabiozom (od riječi "para" - blizu i "bios" - život) kako bi naglasio da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.
N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu nervnog vlakna. Vjerovao je da se valovi ekscitacije koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa "stacionarnom" ekscitacijom prisutnom ovdje i produbljuju je. N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u nervnim centrima. Inhibicija je, prema N. E. Vvedenskom, rezultat "previše ekscitacije" nervnog vlakna ili nervnih ćelija.
Parabioza- ovo je reverzibilna promjena koja, kada se djelovanje agensa koji ju je prouzročilo produbi i pojača, pretvara u nepovratni poremećaj života - smrt.
Klasični eksperimenti N. E. Vvedenskog izvedeni su na neuromuskularnom preparatu žabe. Nerv koji je proučavan bio je podvrgnut alteraciji na malom području, tj. izazvao promjenu svog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg hemijskog agensa - kokaina, hloroforma, fenola, kalijum hlorida, jake faradine struje, mehaničkih oštećenja itd. Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, tako da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili su prolazili kroz njega na putu do mišića. N. E. Vvedensky je procijenio provođenje ekscitacije duž nerva kontrakcijom mišića.
U normalnom neuromuskularnom uzorku, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja snage mišićne kontrakcije. S razvojem parabioze, ovi odnosi se prirodno mijenjaju.
Uočavaju se sljedeće faze parabioze:
1. Izjednačujuća ili privremena faza. Ova faza parabioze prethodi ostalima, otuda i naziv - provizorni. Naziva se izjednačavanjem jer u tom periodu razvoja parabiotskog stanja mišić reaguje kontrakcijama iste amplitude na jake i slabe iritacije koje se primjenjuju na područje živca koje se nalazi iznad izmijenjenog područja. U prvoj fazi parabioze uočava se transformacija (izmjena, translacija) učestalih ritmova ekscitacije u rijeđe. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje utječe na efekte jačih podražaja oštrije od umjerenijih: kao rezultat toga, efekti oba su gotovo izjednačeni.
2. Paradoksalna faza prati fazu izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze. Ova faza nastaje kao rezultat stalnih i produbljivih promjena u funkcionalnim svojstvima parabiotskog segmenta živca. Prema N. E. Vvedenskom, karakteriše ga činjenica da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih tačaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili izazivaju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne mišiće. kontrakcije.
Rice. 2. Paradoksalni stadij parabioze. Neuromišićna priprema žabe tokom razvoja parabioze 43 minuta nakon podmazivanja područja nerava kokainom. Jake iritacije (na udaljenosti od 23 i 20 cm između zavojnica) izazivaju brzo prolazne kontrakcije, dok slabe iritacije (na 28, 29 i 30 cm) nastavljaju da izazivaju dugotrajne kontrakcije (prema N. E. Vvedensky)
3. Inhibicijska faza je posljednja faza parabioze. Karakteristična karakteristika ove faze je da u parabiotskom dijelu živca ne samo da su ekscitabilnost i labilnost naglo smanjene, već se gubi i sposobnost provođenja slabih (rijetkih) valova ekscitacije do mišića.